نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه تهران- پردیس کشاورزی و منابع طبیعی کرج

2 دانشگاه تهران-پردیس کشاورزی و منابع طبیعی کرج-دانشکده علوم و مهندسی کشاورزی- گروه علوم باغبانی

3 دانشگاه تهران-پردیس کشاورزی و منابع طبیعی کرج

4 دانشگاه شهید بهشتی-پژوهشکده گیاهان و مواد اولیه دارویی

چکیده

مورفوژنز گل در دو رقم زردآلوی تجاری نوری (رقم زودگل) و شاهرودی (رقم دیرگل) در شرایط آب و هوایی شهرستان کرج و تحت تیمار با جیبرلین به غلظت 250 پی‌پی‌ام (در هفته اول مهر، هفته سوم مهر، هفته دوم آبان) مطالعه شد. به این ترتیب که بعد از نمونه‌گیری و آماده سازی نمونه‌ها، عکس‌برداری با میکروسکوپ الکترونی اسکنینگ انجام گرفت. بر اساس نتایج به دست آمده در هر دو رقم، مراحل اولیه مورفوژنز گل کاملا یکسان بود. تا زمان شروع رکود در هفته اول آذر، اجزای گل با سرعت رشد نمودند، بساک‌ها بزرگتر شدند اما هنوز دانه‌های گرده تشکیل نشده بودند. مادگی نیز رشد نمود و حفره تخمدانی در اواسط آبان قابل مشاهده بود اما اثری از تخمک نبود. در دو رقم مرحله دوم (هفته اول آذر تا هفته آخر دی) و سوم نمو جوانه‌گل (هفته آخر دی تا اواخر بهمن) با هم تفاوت داشتند به طوری که رقم نوری که رقمی زودگل است مراحل نهایی نمو خود را یک هفته زودتر از رقم شاهرودی به اتمام رسانید. طی بررسی اثر کاربرد پاییزه جیبرلین، مشاهده شد که هر سه زمان کاربرد جیبرلین باعث تأخیر در نمو نهایی گل گردید. بر اساس نتایج به دست آمده به نظر می‌رسد کاربرد پاییزه جیبرلین سطح هورمون جیبرلین را در طول دوره رکود بالا برده و به این ترتیب باعث تأخیر گلدهی و در نتیجه اجتناب از برخورد با یخبندان دیرهنگام بهاره می‌شود. بنابراین می‌توان گفت که اختلاف بین ارقام دیرگل و زودگل می‌تواند مربوط به محتوی جیبرلین جوانه‌ها در طول دوره رکود باشد.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Flower bud morphogenesis and effects of exogenous GA3 application on development of flower components in two Iranian commercial apricots

نویسندگان [English]

  • Fatemeh Nekounam 1
  • Mohamad Reza Fattahi Moghadam 2
  • Zabihollah Zamani 3
  • Mahid Moridi Farimani 4

1 University College of Agriculture & Natural Resources, University of Tehran

2 University College of Agriculture & Natural Resources, University of Tehran

3 University College of Agriculture & Natural Resources, University of Tehran

4 Shahid Beheshti University-Department of phyto chemistry, medicinal plants and drugs research Institu

چکیده [English]

Morphogenesis of flower buds of two commercial apricot cvs. ‘Noori’ (early blooming) and ‘Shahroodi’ (late blooming) were studied in Karaj climatic condition. The effect of foliar application of gibberellin (GA3, 250 mgL-1) on flower bud development of two cultivars was also studied. GA3 was applied at three times during autumn (first week of October, third week of October and second week of November). Scanning electron microscope was used to study flower bud development. Based on results, the first stage of flower bud development in both cultivars showed the same growth pattern. Growth of floral parts was continued until the beginning of dormancy period. Stamens were developed, but no pollen grains were formed during the autumn. At this stage, pistil developed and ovarian cavity was observed in both cultivars in mid-November but no ovules were observed. Both cultivars were different in second and third stages of flower bud development. Final stage of flower bud development was earlier in ‘Noori’ in compare to ‘Shahroodi’. The results showed that all three times of foliar applications of GA3, were delayed final stage of flower bud development and the longest delay was with exogenous application of GA3 in mid-November. The results suggested that the application of GA3 at autumn increased GA3 levels at dormancy stage, thus the flowering was delayed that is a way to avoid to exposure to late spring frosts. So, the differences between both early and late blooming cultivars can relate to the content of gibberellin within flower buds during dormancy stage.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Flower Bud Morphogenesis
  • dormancy
  • Gibberellin
  • Pistil
  • Stamen

مطالعه مورفوژنز جوانه گل و تأثیر کاربرد جیبرلین در چگونگی رشد و نمو اجزای گل در دو رقم زردآلوی تجاری ایرانی

فاطمه نکونام1، محمد­رضا فتاحی­مقدم1*، ذبیح­اله زمانی1 و مهدی مریدی2

1 کرج، دانشگاه تهران، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی 

2 تهران، دانشگاه شهید بهشتی، پژوهشکده گیاهان دارویی

تاریخ دریافت: 28/4/92                تاریخ پذیرش: 28/8/92 

چکیده

مورفوژنز گل در دو رقم زردآلوی تجاری نوری (رقم زودگل) و شاهرودی (رقم دیرگل) در شرایط آب و هوایی شهرستان کرج و تحت تیمار با جیبرلین به غلظت 250 پی­پی­ام (در هفته اول مهر، هفته سوم مهر، هفته دوم آبان) مطالعه شد. به این ترتیب که بعد از نمونه­گیری و آماده سازی نمونه­ها، عکس­برداری با میکروسکوپ الکترونی اسکنینگ انجام گردید. بر اساس نتایج به‌دست آمده در هر دو رقم، مراحل اولیه مورفوژنز گل کاملا یکسان بود. به‌طوری‌که تا زمان شروع رکود در هفته اول آذر، اجزای گل با سرعت رشد نمودند، بساک­ها بزرگتر شدند اما هنوز دانه­های گرده تشکیل نشده بودند. مادگی نیز رشد نمود و حفره تخمدانی در اواسط آبان قابل مشاهده بود اما اثری از تخمک نبود. هر دو رقم، در مرحله دوم (هفته اول آذر تا هفته آخر دی) و سوم نمو جوانه ­گل (هفته آخر دی تا اواخر بهمن) با هم تفاوت داشتند، به‌طوری‌که رقم نوری که رقمی زودگل است مراحل نهایی نمو خود را یک هفته زودتر از رقم شاهرودی به اتمام رسانید. طی بررسی اثر کاربرد پاییزه جیبرلین، مشاهده شد که هر سه زمان کاربرد جیبرلین باعث تأخیر در نمو نهایی گل گردید. بر اساس نتایج به‌دست آمده به نظر می­رسد کاربرد پاییزه جیبرلین سطح هورمون جیبرلین را در طول دوره رکود بالا برده و به این ترتیب باعث تأخیر گلدهی و در نتیجه اجتناب از برخورد با یخبندان دیرهنگام بهاره می­شود. بنابراین می­توان گفت که اختلاف بین ارقام دیرگل و زودگل می­تواند مربوط به محتوای جیبرلین جوانه­ها در طول دوره رکود باشد.

واژه‌های کلیدی: مورفوژنز جوانه گل؛ دوره رکود؛ جیبرلین؛ مادگی؛ بساک

* نویسنده مسئول، تلفن: 02612248721 ، پست الکترونیکی: fattahi@ut.ac.ir

مقدمه

 

در مناطق معتدله به علت وجود دوره سرمای زمستانه، درختان میوه از روشهایی برای حفظ اندام­های زایشی و رویشی در طول زمستانهای سرد استفاده می‌کنند. جوانه­های گل در اواسط تا اواخر تابستان آغازش می‌شود و ساختارهای اولیه گل قبل از شروع زمستان تشکیل و در بهار سال بعد شکوفا می­شوند (10). جوانه­های گل تا زمان شکوفایی با سرعت‌های مختلف نمو می­یابند (14 و 16). در اولین مرحله نمو، جوانه گل در حالت پارادورمانسی (Paradormancy) است که در این مرحله آغازش اندام­های گل و رشد بیشتر آنها به وقوع می­پیوندد (14). مراحل آغازش جوانه­های گل در سیب 8 مرحله، در گیلاس 7 مرحله (11) و در زردآلو 6 مرحله (21) ذکر شده است. بعد از ریزش برگ­ها گیاهان وارد اندودورمانسی (Endodormancy)(مرحله دوم نمو) یا استراحت می­شوند که به وسیله فاکتورهای بیوشیمیایی و شرایط درونی جوانه­ها کنترل می­شود. در این مرحله فرایندهای متابولیکی در حداقل است (14). در مرحله سوم نمو (اکودورمانسی) (Ecodormancy) ، جوانه به طور کامل تحت تأثیر عوامل محیطی است (14). Couvillon and Hendershott در سال 1974 متوجه شدند که در طول مرحله سوم نمو، یعنی زمانی که نمو سریع جوانه قبل از گلدهی در حال انجام است، جوانه­های گل به افزایش دما پاسخ مثبت نشان دادند. در این دوره نمو نهایی اندام­های زایشی گل به سرعت انجام می‌شود، به طوریکه به محض رفع نیاز سرمایی، بساک­ها شروع به تکامل می‌نمایند، آوندهای چوبی توسعه می­یابند و تا زمان شکوفایی کامل، مادگی مراحل نمو نهایی خود را تکمیل می­کند (19). تغییر مرحله جوانه از رویشی به زایشی و مورفوژنز جوانه گل فرایندی پیچیده است که به وسیله فاکتورهای متعددی کنترل می­شود و به نظر می­رسد با کاربرد خارجی تنظیم‌کننده­های رشد گیاهی می­توان آن را تحت تأثیر قرار داد. احتمالا یکی از مواد مؤثر که از برگ­ها به جوانه­ها وارد شده و روی گل‌انگیزی تأثیر دارد، سایتوکنین (Cytokinin) است و در مقابل وجود جیبرلین در میوه و بذر مانع القاء می­شود (10). مطالعات روی نهاندانگان چوبی پیشنهاد می­نماید که GA3+7 اثر منفی روی نمو جوانه گل دارد و تحقیقات دیگر نشان داده که GA3 می­تواند به طور مؤثری باعث تأخیر در شکوفایی جوانه گل شود. این یافته­ها دلیل فیزیولوژیکی تأخیر در زمان گلدهی هلو با کاربرد پاییزه GA3 است (6). بالاترین مقدار جیبرلین در جوانه­های گل در حال رکود دیده شد که با بر طرف شدن رکود و کاهش شدید جیبرلین، نمو نهایی جوانه گل انجام شد. در کل می­توان گفت که غلظتهای بالای جیبرلین در جوانه گل در مراحلی که سرعت رشد و توسعه سلولی کمتر است، دیده می­شود (6،18). کاربرد GA در اکثر گونه­های درختان میوه مانع گلدهی می­شود و اثر بازدارنده آن با توجه به زمان کاربرد تغییر می­نماید. کاربرد GA3 قبل از تشکیل پریموردیای گل در انبه و زیتون، از گلدهی ممانعت می­نماید. در پرتقال هنگامی که GA3 قبل از تشکیل کاسبرگ به کار برده شود، سبب بازگشت گل به حالت رویشی می­گردد (12 و 17). کاربرد GA3 بعد از برداشت محصول مانع نمو جوانه­های زایشی در گونه­های متعلق به جنس پرونوس (Prunus) می­شود و این تنظیم‌کننده عامل کاهش تعداد میوه به وسیله کاهش گلدهی است (5 و 21). کاربرد جیبرلین در مرحله اکودورمانسی سبب تخریب کیسه جنینی می­شود (1).

گلدهی به وسیله مجموعه­ای از عوامل محیطی و ‌علائم بیوشیمیایی درونی کنترل می­شود. آگاهی از چگونگی القاء و نمو جوانه گل در گونه­ها و ارقام کشت شده در مناطق مختلف، برای انجام مناسب بسیاری از عملیات باغبانی و مدیریت نمو گل بمنظور افزایش امکان گلدهی، تنظیم میزان محصول و تأثیر در زمان گلدهی مهم است (12 و 27). با توجه به مطالب ذکر شده هدف از این پژوهش مطالعه مورفوژنز گل (از اواسط تابستان تا اواخر زمستان) در دو رقم زردآلوی تجاری ایرانی در شرایط آب و هوایی کرج و بررسی تأثیر کاربرد پاییزه جیبرلین بر چگونگی رشد و نمو اجزای گل و امکان تأخیر در باز شدن گل و مواجه نشدن با سرماهای دیرهنگام بهاره است.

مواد و روشها

این پژوهش در ایستگاه تحقیقات گروه علوم باغبانی دانشگاه تهران (واقع در کرج) روی دو رقم زردآلوی تجاری نوری (زودگل) و شاهرودی (دیرگل) در سال 1391 انجام شد که ارقام مورد نظر در شرایط آزمایشی مشابه کشت شده و روی پایه بذری تکثیر شده بودند.

تیمارهای شیمیایی: تنظیم‌کننده رشد جیبرلین (GA3) در غلظت 250 پی­پی­ام در سه زمان (هفته اول مهر ماه، هفته سوم مهر ماه و هفته دوم آبان ماه) به صورت محلول پاشی برگی به کار برده شد. به‌منظور اعمال تیمارها از هر رقم 3 درخت و در هر درخت 2 شاخه در قسمت میانی درخت علامت‌گذاری شدند. برای هر تیمار، شاهد جداگانه در نظر گرفته شد. به طور کلی آزمایش در قالب طرح بلوک  کامل

تصادفی در 6 تکرار اجرا شد.

مطالعات بافت‌شناختی جوانه­های گل: برای تعیین مراحل تمایز گل، جوانه­ها (حدود 60 نمونه برای هر تیمار و در فواصل 10روزه) از اواسط تابستان تا اواخر زمستان در سال 1391 از بخش میانی شاخه­های یکساله جمع آوری شدند و نمونه­ها در محلول تثبیت کننده FAA (اتانول (70%)،‌ اسید استیک گلاسیال، فرمالدهید (40%)) با نسبت v/v 18:1:1 نگهداری شدند. برای مطالعات بافت شناختی، نمونه­ها از محلول تثبیت کننده خارج شده و فلس­ها، براکته­ها و کرک­های موجود روی مریستم حذف گردید تا اینکه بخش مریستمی جوانه گل کاملا نمایان شد. نمونه­ها بلافاصله در اتانول 50 درصد قرار گرفتند تا از خشک و پلاسیده شدن آنها در خلال آماده­سازی جلوگیری شود. در مرحله بعد آبگیری نمونه­ها با نگهداری در اتانول در غلظتهای 50%، 70%، 96% و 100% و هر کدام دو مرتبه به مدت 10 دقیقه انجام شد. نمونه­ها از اتانول خالص خارج و سه مرتبه هر بار 30 دقیقه در الکل بوتیلیک 100% قرار گرفتند. ظروف محتوای نمونه­ها همراه با مقداری الکل بوتیلیک داخل محفظه خلأ، با نقطه بحرانی خشک گردید، به این ترتیب به مدت 8 ساعت در این دستگاه قرار داده شدند تا کاملا خشک و عاری از مایع شدند. نمونه­ها بعد از خشک شدن داخل دسیکاتور روی ماده جاذب الرطوبه سیلیکاژل تا زمان عکس برداری نگهداری شدند. برای عکس برداری، نمونه­ها که شامل طرح­های اولیه گل و تکه کوچکی از چوب جوانه بود، توسط نوار چسب کربنی به طور عمودی و روی پایه­های آلومینیومی میکروسکوپ الکترونی اسکنینگ (SEM) نصب و در زیر بینوکولر تمام قسمتهای جوانه به غیر از پریموردیای گل‌آذین توسط لایه­ای از کربن پوشش­دار شد. همچنین لازم به ذکر است که به‌منظور تعیین وضعیت مورفولوژیکی زمان تمایز تخمک و دانه­های گرده و بررسی تغییرات طول مادگی از زمان آغازش تا زمان شکوفایی، نمونه­هایی نیز با برش طولی آماده و به صورت افقی روی پایه­های مربوطه قرار داده شدند. نمونه­های مستقر روی پایه­های آلومینیومی SEM، درون دستگاه پوشش‌دهنده طلا قرار گرفت و به این ترتیب طرح­های اولیه گل با لایه­ای از طلا به قطر 40 تا 60 نانومتر پوشش داده شد. در مرحله نهایی عکس برداری با میکروسکوپ الکترونی (SEM) ساخت شرکت هیتاچی (مدل 02-4160) انجام شد. لازم به ذکر است در این روش نیازی به رنگ آمیزی نمونه­ها نبوده و تصاویر بدست آمده به صورت سیاه و سفید حاصل می­شوند و شکلهای مربوطه به صورت توصیفی مقایسه می­شوند.  

نتایج

وضعیت مورفوژنز جوانه گل در مرحله اول نمو جوانه گل: با توجه به مطالعات صورت گرفته و یافته­های حاصل از تصاویر مریستم در مراحل مختلف از اواسط تابستان، 7 مرحله توسعه­ای برای مریستم بدست آمد. در جدول 1 مراحل توسعه­ای جوانه گل نشان داده شده است. به طوری که مرحله صفر مرحله قبل از آغازش گل است و در این مرحله، مریستم فلس­های جوانه را تولید می­نماید.

 

جدول1- مراحل نموی جوانه­های گل زردآلو و زمان وقوع هر کدام از مراحل بر مبنای مشاهدات صورت گرفته در ارقام نوری و شاهرودی

مرحله

مرحله نموی

فرایند نمو

زمان

0

مرحله رویشی (قبل از زایشی)

تولید فلسهای جوانه

هفته دوم مرداد

1

انتقال به مرحله زایشی

گسترده و گنبدی شدن سطح مریستم و حضور براکته در اطراف مریستم

هفته سوم مرداد

2

آغازش گل

تخت شدن سطح مریستم

هفته چهارم مرداد

3

تشکیل پریموردیای کاسبرگ

آغازش پریموردیای 5 کاسبرگ

هفته اول شهریور

4

تشکیل پریموردیای گلبرگ

آغازش پریموردیای 5 گلبرگ

هفته اول شهریور

5

توسعه پرچم

آغازش پریموردیای پرچمها

هفته دوم شهریور

6

تشکیل آغازه مادگی

آغازش مادگی در مرکز مریستم

هفته چهارم شهریور

 

از هفته سوم مرداد ماه آغازش مریستم گل قابل مشاهده بود به طوری که در این زمان مرحله اول توسعه یعنی گنبدی شدن سطح مریستم مشاهده می­شود که به وسیله 2 براکته پوشانیده شده است (تصویرA- شکل1).

 

 

D

F

E

B

A

C

C

S

m

Se

Pe

شکل1: میکروگرافهای الکترونی از مریستم جوانه زردآلو، مراحل آغازش گل را نشان می دهد. (A) مرحله 1: این عکس یک مریستم است که از حالت رویشی به زایشی تبدیل می شود به طوری که مریستم گسترده تر شده و حالت گنبدی گرفته است (350 x). (B) مرحله 2: انتقال به حالت زایشی کامل شده و سطح مریستم تخت می شود (300 x). (C) مرحله3: 5 آغازه کاسبرگ در اطراف مریستم گل در یک ترتیب مارپیچی (450 x). (D) مرحله 4: آغازه­های گلبرگ در توالی آغازه­های کاسبرگ (300 x). (E) مرحله 5: تشکیل آغازه های پرچم (350 x). (F) مرحله 6:  ظهور آغازه مادگی در قسمت میانی مریستم گل (300 x). (m=meristem, Se= Sepal, Pe= Petal, S=Stamen, C= Carpel)

 

مرحله دوم توسعه مریستم گل تخت شدن سطح مریستم است که در هفته چهارم مرداد ماه به وقوع پیوسته است (تصویرB- شکل1). در این مرحله جوانه گل آغازش یافته است و از این به بعد اجزای گل در سطح مریستم نمو می­یابند. در مرحله سوم پنج کاسبرگ اولیه در هفته اول شهریور ماه در اطراف مریستم با یک ترتیب مارپیچی به وجود آمدند (تصویرC-شکل1) و به همین ترتیب در هفته دوم شهریور ماه پنج گلبرگ اولیه تشکیل شد (مرحله چهارم-تصویرD- شکل1). در هفته دوم و سوم شهریور ماه آغازه­های پرچم قابل مشاهده شدند (مرحله پنجم- تصویرE - شکل1) و در نهایت در هفته چهارم شهریور ماه آغازه مادگی در میانه مریستم مشاهده شد (مرحله ششم- تصویرF- شکل1). کل فرآیند آغازش حدود 5/1 ماه طول کشید. بعد از آغازش کامل جوانه گل، اجزای گل شروع به رشد بیشتر نموده و تا اواخر آبان ماه به حداکثر رشد در مرحله اول نمو یعنی در دوره پارادورمانسی رسیدند (شکل 2).

 

 

 

شکل2- میکروگرافهای الکترونی از جوانه­های گل زردآلوی رقم نوری، به ترتیب از چپ به راست مربوط به جوانه­های گل از هفته اول مهر ماه، هفته اول آبان ماه و هفته آخر آبان ماه، بزرگنمایی عکسها معادل 250 x است.


تاثیر جیبرلین خارجی روی مرحله اول نمو جوانه گل: کاربرد پاییزه جیبرلین در سه زمان هفته اول و سوم مهرماه و هفته دوم آبان نشان داد که جیبرلین در مرحله اول مورفوژنز جوانه گل تاثیری نداشت و تفاوتی در رشد مادگی و بساک جوانه گل تا زمان ورود به رکود بین تیمارهای جیبرلین (زمانهای مختلف کاربرد) و شاهد مشاهده نشد.  

وضعیت مورفوژنز جوانه گل در مرحله دوم نمو جوانه گل: در ادامه مطالعه، تغییرات طول مادگی از هفته آخر شهریور ماه تا هفته آخر بهمن ماه بر اساس میکروگرافهای الکترونی بررسی شد که در قالب نمودار خطی ارائه شده است (شکل 3). بر اساس نتایج مشاهده شد که در مرحله اول نمو که تا هفته آخر آبان ماه بود، نمو مادگی با سرعت انجام گردید و از هفته آخر آبان ماه تا هفته دوم دی ماه تغییری در طول مادگی مشاهده نشد و در این دوره تقریبا ثابت ماند. بسته به رقم و تیمار جیبرلین از هفته دوم تا چهارم دی ماه دوباره نمو گل با سرعت بیشتری صورت گرفت که این مرحله نمو نهایی مادگی است.

وضعیت مورفوژنز جوانه گل در مرحله سوم نمو جوانه گل: بر اساس مطالعه حاضر، در رقم نوری از اواسط دی ماه دو تخمک کوچک درون حفره تخمدانی قابل مشاهده بود. به عبارتی در اواسط آبان ماه حفره تخمدانی درون مادگی­ها ایجاد شد اما اثری از تخمک­ها نبود تا اینکه در هفته دوم دی ماه تخمک­ها در مادگی­های رقم نوری مشاهده شدند (تصاویر B و C- شکل4). تخمک­ها از این زمان رشد خود را شروع نمودند تا در هفته آخر بهمن ماه (معادل مرحله فنولوژیکی تورم اولیه (First Swelling) جوانه­های گل) حفره تخمدانی را پر نمودند (تصاویر D و E- شکل4). همچنین بساک­ها در اواخر هفته اول تا اوایل هفته دوم بهمن ماه تکامل یافتند و دانه­های گرده در این مرحله قابل مشاهده بودند (تصویر B- شکل5).  

بین دو رقم زودگل و دیرگل زردآلو در مرحله سوم نمو اختلاف مشاهده شد به طوری که در رقم شاهرودی که دیرگل­تر از رقم نوری بود اولین علائم تشکیل تخمک در هفته سوم دی ماه یعنی یک هفته دیرتر از رقم زودگل نوری بود. این مسئله همچنین در مورد توسعه بساک و دانه­های گرده مشاهده شد.

 

 

شکل3 - تغییرات طول مادگی از ابتدای آغازش تا مرحله تورم اولیه جوانه گل در زردآلوی رقم نوری   

 

 

B

A

 

E

D

C

شکل4- میکروگرافهای الکترونی تهیه شده از برش های طولی جوانه های گل زردآلوی رقم نوری (شاهد)، (A) جوانه های گل در هفته چهارم شهریور ماه، زمان تشکیل آغازه مادگی در میانه مریستم گل (150 x). (B) جوانه گل در هفته سوم آبان ماه، مادگی رشد نموده و حفره تخمدانی تشکیل شده است اما هنوز اثری از تخمکها درون تخمدان نیست (70 x). (C) جوانه گل در هفته دوم دی ماه، تخمکها درون تخمدان شروع به رشد نموده اند (30 x). (D) جوانه گل در هفته اول بهمن ماه و تخمکهای در حال رشد درون تخمدان (50 x). (E) جوانه های گل در هفته چهارم بهمن ماه و در مرحله تورم اولیه در این مرحله تقریبا تخمکها حفره داخل تخمدان را پر نموده اند (35 x).

 

A

B

      

شکل5- میکروگرافهای الکترونی تهیه شده از بساک در جوانه های گل زردآلو رقم نوری. (A) بساک برش خورده از جوانه گل در هفته چهارم آبان ماه، بافت هموژنوس مادر گرده در مرحله ورود به رکود (300 x). (B) بساک برش خورده از جوانه گل در هفته دوم بهمن ماه، تقسیم میوز انجام شده و دانه های گرده درون بساک تشکیل شده است (110 x).


تاثیر جیبرلین خارجی روی مرحله دوم و سوم نمو جوانه گل: کاربرد جیبرلین در غلظت 250 پی­پی­ام و در زمان­های مختلف نشان داد که در جوانه­های گل تیمار شده با جیبرلین طویل شدن مادگی، تشکیل تخمک درون تخمدان و تشکیل دانه گرده دیرتر از جوانه­های تیمار نشده صورت گرفت. حتی زمانهای مختلف کاربرد جیبرلین در میزان تاخیر ایجاد شده تاثیر داشت. به طوری که در رقم نوری که زمان شروع نمو تخمک در هفته دوم دی ماه بود در تیمار جیبرلینی که در هفته اول مهر ماه روی برگ­ها انجام شده بود تخمک­ها از هفته سوم دی ماه مشاهده شدند. محلول پاشی در هفته سوم مهر ماه، تاخیر چندانی در تشکیل تخمک­ها ایجاد نکرد. بیشترین تاخیر در نمو نهایی گل با محلول پاشی جیبرلین در هفته دوم آبان ماه ایجاد شد و اولین علامت حضور تخمک در هفته چهارم دی ماه مشاهده گردید. بر این اساس اعمال تیمار جیبرلین در اواسط آبان ماه بترتیب موثرتر از تیمار در اوایل و اواسط مهر ماه می­باشد. 

بحث

وضعیت مورفوژنز جوانه گل در مرحله اول نمو جوانه گل: نتایج بدست آمده از مطالعه مورفوژنز جوانه­های گل در مرحله اول نمو جوانه گل با یافته­های حاجی لو و همکاران (1380) مطابقت دارد. ایشان، در مطالعه­ای روی مورفوژنز جوانه گل زردآلوی رقم شصتمی یک در آذربایجان شرقی به این ترتیب نتیجه­گیری نمودند که تخت شدن مریستم در فاصله زمانی اواسط تا اواخر مرداد، تشکیل آغازه­های کاسبرگ در اواخر مرداد تا اوایل شهریور، تشکیل آغازه­های گلبرگ در اوایل تا اواسط شهریور، تشکیل آغازه­های پرچم در اواسط تا اواخر شهریور، تکامل مادگی در اواخر شهریور تا اواسط مهر ماه صورت گرفت و به طور کلی تمام اندام­های گل در اواسط آبان ماه تشکیل شده بودند. البته در مطالعه حاضر دامنه تغییرات اندام­زایی گل یک هفته بود و به عبارتی سرعت توسعه گل­ها زیاد بود که این مسئله نشان از شرایط مطلوب آبیاری برای این ارقام بوده است.

Alburquerque و همکاران (2003) بیان کردند که در شرایط تنش، احتمال طولانی شدن دوره نمو افزایش می­یابد. وقتی که اثر دوره­های تنش خشکی روی نمو جوانه­های گل در زردآلوی رقم رویال مطالعه شد، ثابت گردید که با افزایش سطح تنش تعداد جوانه­های گل کاهش یافته و زمان تکامل نیز به تأخیر افتاده و سرعت نمو کاهش می­یابد. یافته­های آنها نشان داد که کمبود آبیاری پاییزه سرعت توسعه جوانه گل را کاهش داد اما با انجام آبیاری کافی نمو جوانه گل افزایش یافت. با این حال آبیاری زمستانه تأثیری روی نمو جوانه گل نداشته است.

بین دو رقم مورد مطالعه از نظر زمان شروع آغازش گل و مراحل اندام­زایی گل تفاوتی مشاهده نشد. نتیجه به دست آمده با یافته­های Németh و همکاران (2008) مغایر است. ایشان با بررسی تمایز جوانه گل در 3 رقم مختلف زردآلو از نظر زمان گلدهی در مجارستان، اختلاف معنی­داری در ارقام آزمایشی پیدا کردند. آغازه­های گل در زودگل­ترین رقم ‘Purple Ceglédi’ در اوایل مرداد ماه تشکیل شد و همه اجزای گل در شروع شهریور کامل شده بود. تمایز جوانه گل در دیرگل ترین رقم ‘Rozsa C.1406’ در اواخر مرداد ماه شروع شد و همه بخش­های گل در اواسط شهریور ایجاد شد و در رقم میان گل ‘Gönci Hungarian’ در اواسط مرداد ماه شروع شد.  Nyújtó and Surányi (1981) نمو جوانه گل را در زردآلوی ’هونگاری‘ بررسی نمودند. در آزمایش آنها تمایز گل در رقم زودگل ‘Purple Ceglédi’ در انتهای تیر شروع شده و تمایز رقم زردآلوی دیرگل ‘Rozsa’ در اوایل مرداد شروع شده است (21). شاید بتوان علت عدم اختلاف در زمان آغازش گل در دو رقم حاضر در این مطالعه را فاصله بسیار کم این دو رقم از نظر زمان گلدهی ذکر نمود. اختلاف زمان گلدهی این دو رقم بسته به منطقه و شرایط دمایی در سال، حدود دو روز تا یک هفته است. در هر صورت در مرحله نموی اول بین دو رقم اختلافی مشاهده نشد.

تاثیر جیبرلین خارجی روی مرحله اول نمو جوانه گل: تاثیر کاربرد پاییزه جیبرلین روی مرحله اول نمو گل بررسی شد. با توجه به اینکه زمان کاربرد جیبرلین در پاییز و بعد از آغازش اجزای گل بود روی اندام­زایی تاثیری نداشتند. به طوری که آغازش تمام اندام­­های گل تا هفته آخر شهریور ماه تمام شد در حالیکه اولین محلول پاشی جیبرلین در هفته اول مهر ماه صورت گرفت. از طرفی رشد مادگی و بساک تا زمان ورود به رکود در تیمارهای جیبرلین (زمانهای مختلف کاربرد) و شاهد بررسی شد با این وجود تفاوتی مشاهده نشد. بنابراین در این مرحله جیبرلین تاثیری روی تغییر زمان مورفوژنز گل نداشته است.  

وضعیت مورفوژنز جوانه گل در مرحله دوم نمو جوانه گل: تغییرات طول مادگی بر اساس میکروگرافهای الکترونی بررسی شد که در قالب نمودار خطی ارائه شده است (شکل 3). در مرحله اول نمو مادگی با سرعت انجام گرفت و از آن زمان به بعد طول مادگی تغییر زیادی نشان نداد. این مرحله، دوره دوم نمو گل است که در اواسط زمستان است و تحت عنوان دوره اندودورمانسی شناخته می­شود. در طول دوره دوم، نمو بسیار آهسته انجام می­شود و در این مرحله فرآیندهای متابولیکی در حداقل است. رشد و نمو بخش­های گل تقریبا متوقف شده و مقاومت به سرمای زمستانه در جوانه­های گل افزایش می­یابد. نتیجه حاضر با یافته­های Lang (1987) و Julian و همکاران (2011) که سه دوره را برای نمو اندام­های زایشی گل بیان نموده­اند، مطابقت دارد.

وضعیت مورفوژنز جوانه گل در مرحله سوم نمو جوانه گل: بعد از اتمام دوره اندودورمانسی و شروع مرحله سوم نمو گل، با بالا رفتن دما سرعت نمو جوانه گل افزایش می­یابد و نمو نهایی پرچم و مادگی انجام می­شود. یافته­های حاضر با نتایج Julian و همکاران (2011) روی مورفوژنز جوانه­های گل زردآلوی رقم ‘Moniqui’ تحت شرایط اقلیمی اسپانیا مطابقت دارد که بیان کردند جوانه­های گل در مرداد شروع به تمایز می­نمایند و تا زمان ریزش برگ­ها تمام اندام­های گل در پریموردیای گل ظاهر می­شوند با این حال تمایز بافت­ها در داخل پرچم و مادگی هنوز صورت نگرفته است. همچنین در ادامه بیان کردند که در این مرحله بساک­های اولیه دارای سلول­های مادر دانه گرده (Pollen mother cells) هستند اما در داخل مادگی هیچ اثری از تخمک و کیسه جنینی و سلول­های زایشی نمی­باشد. در زمستان جوانه­های گل وارد رکود می­شوند به طوری که از نظر ظاهری رشد متوقف شده است. اطلاعات در مورد وقایع زیست شناختی در طول دوره رکود بسیار نادر است. بعد از دوره رکود جوانه­های گل رشد و نمو را از سر می­گیرند و به سمت شکوفایی جوانه حرکت می­نمایند. در این مرحله پرچم اولین اندامی است که نمو خود را از سر می­گیرد. بعد از رکود، تغییرات ظاهری اولیه شامل ایجاد سلولز و دیواره کالوسی در اطراف سلول­های مادر دانه گرده است و سپس تقسیم میوز صورت می­گیرد. نمو میکروسپورها و تغییرات در پرچم­ها شامل نمو کامل بساک­ها و بلوغ کامل دانه­های گرده است که تا زمان شکوفایی کامل ادامه می­یابد. جوانه­ها در انتهای دوره رکود جوانه­ها شروع به تورم و نمو تخمک می­نمایند. در جوانه­ها قبل از مرحله بالونی تمایز مگاسپور شروع می­شود. در مرحله بالونی تخمک­ها تخمدان را کاملا پر می­نمایند و در مرحله شکوفایی کامل کیسه جنینی کامل می­شود. یافته­های Luna  و همکاران (1991) و Basconsuelo و همکاران (1995) نشان داد که در جوانه­های زایشی هلو قسمتهای مربوط به پرچم در طول زمستان تکمیل می­شود اما قسمتهای مربوط به مادگی بعد از رفع رکود تشکیل می­شوند و بلوغ اندام جنسی در نزدیکی زمان شکوفایی کامل می­شود.   

Pimienta and Polita (1983) گزارش نمودند که تمایز سلولی و تشکیل کیسه جنینی در بادام رقم دیرگل‘Nanparial’  دیرتر از رقم زودگل ‘Touno’ رخ داد. Yablonskii (1970) بیان کرد که در بادام، هلو و زردآلو وقتی نمو جوانه­های گل با سرعت کندتری صورت گیرد مقاومت بیشتری به سرما نشان می­دهند.Modtolovista  (1973) بیان نمود که در آلو ارقامی که نمو سریعتر سلول­های گرده را داشتند بیشتر از ارقام با نمو کندتر دانه گرده از سرما آسیب دیدند. بر این اساس می­توان گفت، تاخیر در توسعه گل­ها و دیرگلدهی یک رقم راهی برای کاهش آسیبهای یخ بندانهای دیر هنگام بهاره به وسیله اجتناب از قرار گرفتن در معرض یخبندان است. به این ترتیب زردآلوی رقم شاهرودی شانس بیشتری برای فرار از آسیب یخ زدگی نسبت به رقم نوری دارد.  

تاثیر جیبرلین خارجی روی مرحله دوم و سوم نمو جوانه گل: بررسی تاثیر کاربرد جیبرلین در غلظت 250 پی­پی­ام و در زمان­های مختلف روی مورفوژنز گل در مراحل آخر نمو در هر دو رقم مورد مطالعه حاکی از تاثیر آنها روی تاخیر نمو مادگی و بساک بود. نتایج حاضر با یافته­های Basconsuelo و همکاران (1995) و  Davenport(2000) همخوانی دارد که بیان داشتند کاربرد جیبرلین اثر بازدارنده روی تولید و نمو گل دارد. در پاییز سطوح بالایی از GA3 به صورت آزاد و متصل به گلیکوزیدها در بافت پوست درختان هلو دیده می­شود اما در این مرحله GA3 در بافت جوانه­های گل وجود ندارد. مطالعه روی نهاندانگان چوبی پیشنهاد می­نماید که انواع GA از قبیل GA3+7 تاثیر منفی روی نمو جوانه گل دارند و مطالعات دیگر نشان داده که GA3 می تواند به طور موثری شکوفایی جوانه را به تاخیر اندازد )6 و 10). 

بر اساس اطلاعات مربوطه می­توان گفت محلول پاشی پاییزه جیبرلین روی برگ­ها به احتمال زیاد باعث افزایش سطح جیبرلین در جوانه­های گل در طول دوره رکود شده است. به عبارتی کاربرد پاییزه جیبرلین باعث افزایش سطح این هورمون در برگ­ها شده و متعاقبا پیری برگ­ها را به تاخیر می­اندازد و به این ترتیب باعث افزایش شدت و عمق رکود زمستانه می­شود. Seeley و همکاران (1992) بیان کرده­اند که برگ­ها مواد اولیه را آماده می­نمایند، علائم محرک فرایندهای مقاوم کننده را دریافت می­کنند و توسعه مقاومت را در اواخر فصل رشد تحریک می­کنند، در نتیجه ریزش زود هنگام برگ­ها در درختان هلو مقاومت جوانه­های گل و همچنین شدت و عمق اندودورمانسی را کاهش می­دهد (25) و به این ترتیب تیمارهای شیمیایی یا عملیات زراعی که پیری را در طول دوره مقاوم سازی پاییزه به تاخیر بیاندازند می­توانند مقاومت زمستانه جوانه­های گل را افزایش دهند و دوره رکود را گسترده­تر نمایند.Ogasanovic  و همکاران (1983) گزارش کرده­اند که شاخه­های سیب که برگ­های خود را در پاییز حفظ می­نمایند نیاز سرمایی بیشتری خواهند داشت. بر این اساس می­توان گفت که به احتمال زیاد علت دیرگلدهی زردآلوی رقم شاهرودی نسبت به رقم نوری نیز، سطوح بالاتر جیبرلین در اواسط دوره رکود در جوانه­های گل است. به طوری که باعث طولانی­تر شدن دوره رکود و تاخیر نمو مادگی و بساک نسبت به رقم نوری شده و به این ترتیب گلدهی را به تاخیر می­اندازد.

همانطور که ذکر شد زمان­های مختلف کاربرد جیبرلین، اثرات متفاوتی داشتند. محلول پاشی با جیبرلین (250 پی­پی­ام) در اواسط آبان باعث تاخیر بیشتری در گلدهی نسبت به کاربرد در اوایل و اواسط مهر ماه شد. Stembridge and Lame (1969) جیبرلیک اسید را در زمان­های مختلف پس از تمایز جوانه­های گل هلو به کار بردند و نتیجه گرفتند که کاربرد این ماده قبل از ریزش برگ بر حسب زمان و غلظت مورد استفاده باعث تاخیر در نمو جوانه گل می­گردد. کاربرد جیبرلین در اواخر مرداد با غلظت 300 پی­پی­ام موجب 5 روز تاخیر نسبت به شاهد شد و در محلول­پاشی اواخر شهریور با غلظت 300 پی­پی­ام موجب 10 روز تاخیر در گلدهی و از تاثیر بیشتری برخوردار بود. از طرفی Corgan and Widmoyer (1971) نشان دادند زمانی که جیبرلین در اوایل پاییز به میزان 200 پی­پی­ام روی درختان هلو به کار برده شد، منجر به تاخیر در گلدهی و افزایش مقاومت به سرما گردید. آنها همچنین نشان دادند که کاربرد جیبرلیک اسید در اوایل پاییز نسبت به کاربرد دیرتر آن از تاثیر بیشتری برخوردار می­باشد اما در نتایج بدست آمده در پژوهش حاضر مشاهده می­شود که کاربرد دیرتر تاثیر بیشتری نسبت به کاربرد زودتر جیبرلین داشته است که می­تواند نشانگر این باشد که محلول پاشی در نزدیکی زمان ورود به رکود باعث تخصیص بیشتر جیبرلین و سایر فتو­آسیمیلاتهای (Photo assimilates) ساخته شده توسط برگ­ها به جوانه­های گل شده و به این ترتیب شدت رکود را زیاد نموده است. البته باید توجه داشت که تفاوت­ها بین مناطق و شرایط آب و هوایی، گونه­ها و ارقام روی چگونگی تاثیر تنظیم کننده­های رشد اثر می­گذارند.

نتیجه‌گیری کلی

آزمایش حاضر بمنظور آگاهی از وضعیت القاء و نمو جوانه گل در دو رقم زودگل و دیرگل زردآلو و تعیین تأثیر تیمار پاییزه جیبرلین در نحوه رشد و نمو اندام گل انجام شد. بر اساس نتایج به‌دست آمده در هر دو رقم مورد مطالعه آغازش اجزای گل از اواسط مرداد ماه شروع و تا اواخر شهریور ماه خاتمه یافت و تا اواخر آبان ماه رشد بیشتر اجزای گل انجام شد تا اینکه جوانه­های گل وارد رکود شدند. بعد از رفع رکود مرحله نهایی نمو اندام زایشی انجام گردید که زمان ورود به این مرحله بستگی به طول دوره رکود دارد. به طوری که با توجه به رقم، زمان شروع نمو نهایی متفاوت بود. نمو نهایی در رقم نوری که زودگلده­تر است تقریبا یک هفته زودتر از رقم شاهرودی شروع شد. اعمال تیمار جیبرلین از اوایل مهر تا اواسط آبان تأثیری روی مرحله اول نمو جوانه گل نداشت اما باعث طولانی­تر شدن دوره رکود و تأخیر در نمو نهایی اندام گل شد و به این ترتیب باعث تأخیر گلدهی شد. تیمار جیبرلین در اواسط آبان ماه باعث بیشترین تأخیر در نمو نهایی اجزای گل (دو هفته تأخیر در نمو نهایی) نسبت به تیمار در اوایل مهر و اواسط مهر ماه در هر دو رقم شد. بر این اساس می­توان گفت که کاربرد پاییزه جیبرلین به وسیله تأخیر در ریزش برگها و افزایش سطح فتو­آسیمیلاتها و جیبرلین در جوانه‌های در حال رکود باعث افزایش مقاومت زمستانه آنها به آسیب یخ زدگی و طولانی­تر شدن رکود می­شود. به طوری که با رکود طولانی‌تر و تأخیر در گلدهی، امکان اجتناب از قرارگیری در معرض سرمازدگی­های دیر هنگام بهاره نیز بیشتر می­شود.

1-  Alburquerque, N., Burgos, L. and Egea, J., 2002, Variability in the developmental stage of apricot ovules at anthesis and its relationship with fruit set. Annals of Applied Biology, 141:147-152.

2-  Alburquerque, N., Burgos, L. and Egea, J., 2003, Apricot flower bud development and abscission related to chilling, irrigation and type of shoots. Scientia Horticulturae, 98:265-276.

3- Alburquerque, N., Egea, J., Burgos, L., Martinez-Romero, D., Valero, D. and Serrano, M., 2006, The influence of polyamines on apricot ovary development and fruit set. Annals of Applied Biology, 149:27-33.

4- Ali, A.M., Sarrwy, S.M.A. and Hassan, H.S.A., 2010, Improving Canino apricot trees productivity by foliar spraying with polyamines. Journal of Applied Sciences Research, 6: 1359-1365.

5- Andreini, L. and Bartolini, S., 2008, Morphological changes in the apex of Prunus persica L. during floral transition and effects of gibberellin on flower bud differentiation. Journal of Applied Horticulture, 10: 93-99.

6- Basconsuelo, S., Reinoso, H., Lorenzo, E. and Bottini, R., 1995, Dormancy in peach (Prunus persica L.) flower buds, IV Morphogenesis of excised buds as influenced by chilling and gibberellin A3. Plant Growth Regulation. 16: 113-119.

7- Corgan, J.N. and Widmoyer, F.B., 1971, The effects of gibberellic acid on flower differentiation, date of bloom, and flower hardiness of peach. Journal of the American Society for Horticultural Science, 96:54-57.

8- Couvillon, G.A. and Hendershott, C.H., 1974, Acharacterization of the “after rest” period of flower buds of two peach cultivars of different chilling requirements. Journal of the American Society for Horticultural Science, 99: 23-26.

9- Crisosto, C.H., Lombard, P.B. and Fuchigami, L.H., 1989, Fall ethephon delays -bloom in ‘Redhaven’ peach by delaying flower differentiation and development during dormancy. Journal of the American Society for Horticultural Science, 114: 881-884.

10- Davenport, T.L., 2000, Processes Influencing floral initiation and bloom: The role of phytohormones in a conceptual flowering model. HortTechnology 10: 733-739.

11- Elek, L, 1982, Apple, sour cherry flower buds and organization development. PhD Thesis. College of Horticulture. Department of Pomology, (In Hungarian).

12- Fzernandez-Escobar R., Benlloch, M., Navarro, C. and Martin, G.C., 1992, The time of floral induction in the olive. Journal of the American Society for Horticultural Science, 117:304-307.

13- Hajilu, J., Gergurian, V., Nazemie, A. and Valizade, M., 2001, Microscopic study of organogensis in shastmi cultivar of apricot. Journal of Agricaltural Science, 11, 39-46. (In Farsi)

14- Julian, C., Rodrigo, J. and Herrero, M., 2011, Stamen development and winter dormancy in apricot (Prunus armeniaca). Annals of Botany, 108: 617-625.

15- Lamp, B.M., Connell, J.H., Duncan, R.A., Viveros M. and Polito, V.S., 2001, Almond flower development: Floral initiation and organogenesis. Journal of the American Society for Horticultural Science, 126: 689–69.

16- Lang, G.A., Early, J.D., Martin, G.C. and Darnell, R.L., 1987, Endo, para, and ecodormancy: physiological terminology and classification for dormancy research. Horticultural Science, 22:371-377.

17- Lord, E.M. and Eckard, K.J., 1987, Shoot development in Citrus sinensis L. (Washington Navel orange). II. Alteration of developmental fate of flowering shoots after GA3 treatment. Botanical Gazette, 148:17-22.

18- Luna, V., Lorenzo, E., Reinoso, H., Tordable, M.C., Abdala, G., Pharis, R.P. and Bottini, R., 1990, Dormancy in peach (Prunus persica L.) flower buds, floral morphogenesis and endogenous gibberellins at the end of the dormancy period, Plant Physiology, 93: 20-25.

19- Luna, V., Reinoso, H., Lorenzo, E., Bottini, R. and Abdala, G., 1991, Dormancy in peach (Prunus persica L.) flower buds, comparative morphology and phenology in floral and vegetative buds, and the effect of chilling and gibberellin A3, Trees, 5: 244-246.

20- Modtolovitsa K.Y., 1973, Morphogenesis of plum flower buds in the Crimea, Horticulture Abstract, 43: 4290.

21- Németh, Sz., Szalay, L. and Reményi, M.L., 2008, Flower bud differentiation in apricot, International Journal of Horticultural Science, 14: 19–21.

22- Nyújtó, F. and Surányi, L., 1981, Apricots. Agricultural Publishing House, Budapest. (In Hungarian).

23- Ogasanovic, D., Paunovic S.A. and Plazinic, R., 1983, The effect of ALAR85, TIBA, TMBA, GA3 on the flowering time of the apricot cv. Hungarian Best, [growth regulators, Hungary]. Acta Horticulturae, 121: 111-114.

24- Pimienta, E. and Polito, V.S., 1982, Ovule abortion in ‘Nonpareil’ almond (Prunus dulcis [Mill.] D. A. Webb). American Journal of Botany, 69: 913-920.

25- Seeley, S.D., Damavandy, H. and Anderson, J.L., 1992, Autumn-applied growth regulators influence leaf retention, bud hardiness, bud and flower size and endodormancy in peach and cherry. Journal of the American Society for Horticultural Science, 117: 203-208.

26- Stembridge, G.E. and Lame, J.H., 1969, The effect of potassium gibberellate on flower bud development in Redskin peach. Journal of the American Society for Horticultural Science, 94:492-495.

27- Verslues, P.E., Agarwal, M., Katiyar-Agarwal, S., Zhu J. and Zhu, J.K., 2006, Methods and concepts in quantifying resistance to drought, salt and freezing, abiotic stresses that affect plant water status. The Plant Journal, 45: 523–539.

28- Yablonskii, E.A., 1972, Growth rates of fruit buds and the winter hardiness of apricot, peach and almond varieties. Trudy Gosudarstvennogo Nikitskogo opytnogo Botanicheskogo, 46: 50-61.