نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 استادیار گروه علوم جنگل، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ایلام.

2 ریاست دانشکده منابع طبیعی دانشگاه گیلان

3 استادیار دانشگاه تربیت مدرس، دانشکده منابع طبیعی، گروه جنگل‌داری

چکیده

چکیده

پایداری و سلامت اکوسیستم های طبیعی به تنوع گونه های گیاهی وابسته است. بنابراین تعیین عواملی که تنوع گونه های گیاهی را کنترل می کنند و اثر مثبت یا منفی بر آن دارند در اکولوژی اهمیت زیادی دارد. با این هدف چهار رویشگاه بلوط ایرانی در شهرستان ایلام بر اساس سابقه مدیریت و تخریب انتخاب شدند که عبارتند از: مدیریت حفاظتی 5 ساله، مدیریت حفاظتی 20 ساله، تخریب شده و شاهد یا کمتر دست خورده. مساحت تقریبی هر منطقه 100 هکتار است. با استفاده از روش تصادفی سیستماتیک در هر منطقه با ابعاد شبکه 100×200 متر در مجموع 50 قطعه نمونه 400 متر مربعی در هر منطقه پیاده شد. در مرکز هر قطعه نمونه اصلی سه نمونه خاک از عمق 0 تا 30 سانتیمتری برداشت و در نهایت یک نمونه ترکیبی به عنوان نمونه ی خاک آن قطعه نمونه به آزمایشگاه منتقل شد. برای محاسبه تنوع از شاخص تنوع شانون وینر استفاده شد. در این مطالعه به منظور بررسی اثرات مستقیم و غیر مستقیم هر یک از متغیرهای مستقل تحقیق بر متغیر وابسته از روش تحلیل مسیر استفاده شد. نتایج نشان داد که ظرفیت تبادل کاتیونی، پتاسیم و منیزیم محلول، نیتروژن آمونیمی و درصد تاج پوشش اشکوب فوقانی بر تنوع گونه های گیاهی اثر مستقیم و مثبت داشتند. از بین این عوامل نیتروژن آمونیمی بیشترین اثر را داشت. مهمترین عامل در تغییر تنوع گونه های گیاهی، تخریب بود، اما نقش غیر مستقیم و منفی آن بواسطه تغییر برخی خصوصیات خاک و تاج پوشش درختی بوده است.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

The effects of habitat characteristics and human destructions on understory plant species biodiversity and soil in Zagros forest ecosystem

نویسندگان [English]

  • Mehdi Heydari 1
  • Hassan Poorbabaei 2
  • Omid esmaeilzadeh 3

1 Assistant Professor, forestry group, Faculty of Agriculture, Ilam University, Ilam, Iran. *- Corresponding Author: Ilam, Ilam University, college of agriculture, forest and rangeland Email: M_Heydari23@yahoo.com

2 Associate professor at Dept. of Forestry, Faculty of Natural Resources, University of Guilan, Someasara

چکیده [English]

Abstract
The stability and health of natural ecosystems can be dependent on plant species diversity. So determination the factors that control the diversity and have positive or negative effect on plant species diversity are very important in the ecology. With this aim four Oak (Quercous persica) sites in Ilam city were selected on the basis of history of management and disturbance: conservation management for 5 years, conservation management for 20 years, highly disturbed and undisturbed. The area of each site is approximately 100 hectare. Systematic-random sampling method (100×200 m) was used to gather data from 50 plots (400 m2) within each site. Three soil samples at the depths of 0–30 cm were randomly taken around the center of each sampling plot using soil auger, and then mixed to obtain 1 composite sample for laboratory analysis. Shannon index was used to determine the plant diversity. In this study the direct and indirect effects of each independent variable on the dependent variable evaluated using path analysis. Result showed that CEC, K+, mg++, NH4+ and percent tree canopy had a positive direct effect on of Plant species diversity. Between these factors NH4+ had the greatest influence. The most important factor in changing the Plant species diversity has been destruction, but it has a negative role by changing some soil properties and tree canopy.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Plant biodiversity
  • Soil properties
  • Path analysis
  • Zagros forests

بررسی تأثیر خصوصیات رویشگاهی و تخریب‌های انسانی بر تنوع گونه‌های گیاهی زیر اشکوب و خاک در اکوسیستم جنگلی زاگرس با استفاده از روش تحلیل مسیر

مهدی حیدری1*، حسن پوربابایی2 و امید اسماعیل زاده3 

1 ایلام، دانشگاه ایلام، دانشکده علوم، گروه علوم جنگل 

2 صومعه سرا، دانشگاه گیلان، دانشکده منابع طبیعی، گروه جنگل‌داری

3 نور، دانشگاه تربیت مدرس، دانشکده منابع طبیعی، گروه جنگل‌داری 

تاریخ دریافت:10/12/91                                   تاریخ پذیرش: 7/8/92

چکیده

پایداری و سلامت اکوسیستم های طبیعی به تنوع گونه های گیاهی وابسته است. بنابراین تعیین عواملی که تنوع گونه های گیاهی را کنترل می کنند و اثر مثبت یا منفی بر آن دارند در اکولوژی اهمیت زیادی دارد. با این هدف چهار رویشگاه بلوط ایرانی در شهرستان ایلام بر اساس سابقه مدیریت و تخریب انتخاب شدند که عبارتند از: مدیریت حفاظتی 5 ساله، مدیریت حفاظتی 20 ساله، تخریب شده و شاهد یا کمتر دست‌خورده. مساحت تقریبی هر منطقه 100 هکتار است. با استفاده از روش تصادفی سیستماتیک در هر منطقه با ابعاد شبکه 100×200 متر در مجموع 50 قطعه نمونه 400 متر مربعی در هر منطقه پیاده شد. در مرکز هر قطعه نمونه اصلی سه نمونه خاک از عمق 0 تا 30 سانتیمتری برداشت و در نهایت یک نمونه ترکیبی به عنوان نمونه خاک آن قطعه نمونه به آزمایشگاه منتقل شد. برای محاسبه تنوع از شاخص تنوع شانون وینر استفاده شد. در این مطالعه به منظور بررسی اثرات مستقیم و غیرمستقیم هر یک از متغیرهای مستقل تحقیق بر متغیر وابسته از روش تحلیل مسیر استفاده گردید. نتایج نشان داد که ظرفیت تبادل کاتیونی، پتاسیم و منیزیم محلول، نیتروژن آمونیمی و درصد تاج پوشش اشکوب فوقانی بر تنوع گونه های گیاهی اثر مستقیم و مثبت داشتند. از میان این عوامل، نیتروژن آمونیمی بیشترین اثر را داشت. مهمترین عامل در تغییر تنوع گونه های گیاهی، تخریب بود، اما نقش غیرمستقیم و منفی آن بواسطه تغییر برخی خصوصیات خاک و تاج پوشش درختی بوده است.

واژه‌های کلیدی: تنوع گونه های گیاهی، خصوصیات خاک، تحلیل مسیر، جنگل های زاگرس  

* نویسنده مسئول، تلفن: 09188425458 ، پست الکترونیکی: m_heydari23@yahoo.com

مقدمه

 

جنگل های زاگرس از جنبه های مختلف مانند حفاظت از آب و خاک، مهیا کردن شرایط زیستی برای جوامع انسانی و تولید محصولات فرعی حائز اهمیت است (1). در بسیاری از مناطق زاگرس مردم محلی برای تهیه علوفه، چوب سوخت و تأمین معیشت خود، مدیریت سنتی را از زمین جنگل و فراورده های آن دنبال می‌کنند (43). این اقدامات اثرات منفی زیادی بر سلامت و پایداری این اکوسیستم با ارزش گذاشته است. متأسفانه عوامل مختلف تخریبی ازجمله دامداری، قطع درختان و باز شدن تاج، کشاورزی و نیز برخی مدیریت های نامناسب اعمال شده در مناطق جنگل ازجمله در ناحیه رویش زاگرس خصوصیات خاک و پوشش گیاهی را دچار تغییر کرده است (2، 7، 12،  32، 54). این در حالیست که پایداری و سلامت اکوسیستم های طبیعی وابسته به تنوع گونه ای است (32).  اما تنوع گونه های گیاهی در اثر این اختلالات شدیدا تحت تأثیر قرار گرفته است (74). امروزه با توجه به بحران های ایجاد شده برای منابع طبیعی و لزوم حفظ تنوع زیستی، بررسی تنوع زیستی با استفاده از شاخص های مختلف تنوع به منظور توصیف و مقایسه وضعیت اکولوژیک اکوسیستم‌ها، اهمیت ویژه ای پیدا کرده است (3). با بررسی تنوع گونه ای می‌توان شرایط موجود در اکوسیستم و سلامت و پایداری آن را ارزیابی کرد (63). تعیین عواملی که تنوع گونه های گیاهی را کنترل می کنند، از مسائل مهم در اکولوژی است (67). با تخریب زیستگاه‌های طبیعی، تنوع بیولوژیکی کاهش می‌یابد (15، 52). تخریب جنگل یک بحرانی جهانی است و بیانگر تغییرات منفی در مناطق جنگلی و محدود شدن توان تولید است (71). یکی از عوامل تخریب در زاگرس چرای سنگین دام در جنگل است که به خصوصیات خاک و پوشش گیاهی اکوسیستم جنگلی آسیب رسانده است. مطالعات نشان داده است که چرای شدید در مراتع موجب نقصان خصوصیات فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیکی و در نتیجه تغییر چشمگیر در پوشش گیاهی می شود(57). تئوری اختلال متوسط، که حداکثر تنوع زیستی را در سطوح میانی اختلال بیان می کند، بوسیله برخی محققان برای بیان روابط تک مدلی استفاده می شود (53). اما هنوز یک مدل کلی برای پیش بینی عکس العمل پوشش گیاهی به اختلال (مثلا چرای دام) بر حسب تنوع زیستی ارائه نشده است (56). پوشش گیاهی در این میان می تواند بیانگر تغییرات اکوسیستم و تاریخچه اختلال رویشگاه باشد (36). تغییراتی که در قرن اخیر در اکوسیستم های طبیعی بوجود آمده و باعث شده که بسیاری از گونه های ارزشمند محو و یا در خطر انقراض قرار بگیرند (تابا و همکاران، 1388). خاک بستر رشد و نمو گیاه است و در هر ناحیه بین خاک و پوشش گیاهی ارتباط تنگاتنگ و متقابل وجود دارد و این رابطه در بلند مدت به حالت تعادل می رسد، عواملی مانند کاربری های مختلف، تخریب و مدیریت این تعادل را دستخوش تغییر کرده و بر خصوصیات خاک و پوشش گیاهی تأثیر مستقیم و غیرمستقیم (21، 52، 64، 67) دارند تنظیم روابط بین پوشش گیاهی و خاک منجر به ارائه خدمات پایدار اکوسیستم می شود (37). حفاظت همه جانبه و توسعه پایدار اکوسیستم‌های طبیعی نیز در گرو مدیریت براساس توسعه کمی و نگهداری بیشترین تعداد گونه های بومی در این اجتماع و ارتباط آن با عوامل رویشگاهی است (59). تئوری ها و مدل‌هایی که به دنبال توضیح الگوهای تنوع گونه ای هستند، اغلب بر یک یا دو نکته تمرکزکرده اند (69)، اما روابط موجود در طبیعت پیچیده تر از این است که با چنین مدل های ساده ای ارزیابی شوند (72). مطالعاتی برای شناخت بیشتر تنوع گونه ای در رابطه با عوامل محیطی با استفاده از مدل های چند متغیره انجام شده است (50، 72). Laughlin و همکاران (2007) رابطه تنوع گونه ها و خواص خاک را در یک جنگل کاج در آریزونای آمریکا به روش مدل سازی گام به گام بررسی کردند. نتایج آنان نشان داد که تنوع گونه ای به طور قوی با نیتروژن و ماده آلی خاک وابستگی دارد. در نهایت، نتایج مدل نشان می دهد که انواع مختلفی از فرایندهای مستقیم و غیرمستقیم بر تنوع گونه های گیاهی اثر دارند (50). Beguin و همکاران (2011) در مطالعه ای اثر چرای دام و تخریب خاک را بر جوامع گیاهی با استفاده از روش تحلیل مسیر بررسی کردند. نتایج آنان نشان داد که هر دو عامل چرای دام و تخریب خاک اثر مستقیم بر گونه های گیاهی دارند (23). آگاهی از این موضوع که کدام عوامل (همگام با مدیریت و یا تخریب) اثر مثبت یا منفی بیشتری بر تنوع گونه های گیاهی دارند و یا اینکه تخریب با تغییر دادن کدام ویژگی های خاک، پوشش گیاهی را دستخوش تغییر می‌کند، برای مدیران اجرایی بسیار مهم است (38، 45). در این مطالعه با هدف بررسی اثرات مستقیم و غیرمستقیم هر یک از متغیرهای مستقل تحقیق (خصوصیات رویشگاهی و تخریب انسان) و نیز برای اثر آنها بر متغیر وابسته (تنوع گونه ای) از روش تحلیل مسیر استفاده و همچنین مهمترین عوامل مؤثر بر تغییر تنوع گونه ای با در نظر گرفتن شرایط تخریب و مدیریت بررسی  و  تعیین  خواهد

شد.

مواد و روشها 

منطقه مورد مطالعه: در راستای اهداف این تحقیق و به منظور بررسی رابطه و اثر خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک، تخریب و درصد تاج پوشش بر تنوع گونه های گیاهی، 4 منطقه 100 هکتاری از جنگل های بلوط با شرایط دخالت و مدیریت متفاوت در سال 1390 در شهرستان ایلام شامل منطقه شاهد (کمتر دست‌خورده)، مدیریت حفاظتی 5 ساله، مدیریت حفاظتی 20 ساله و تخریب شده در غرب ایران انتخاب شد (شکل 1). بر اساس اطلاعات موجود در اداره کل منابع طبیعی ایلام، تحقیقات انجام شده و مصاحبه با کارشناسان و افراد بومی مناطق مدیریت شده 5 و 20 ساله تا قبل از شروع سال مدیریت وضعیت مشابهی با منطقه تخریب شده داشته اند، در واقع این مناطق نیز تحت تأثیر عوامل تخریب قرار گرفته بودند. هر چهار منطقه نیز بر اساس عکس های هوایی سال 1343 و نیز نظر افراد بومی و کارشناسان جزو جنگل های انبوه و با کیفیت بوده اند (5). این مناطق در شرایط یکسان فیزیوگرافی قرار داشته و حداکثر شیب آنها 10 درصد است و گونه درختی غالب آنها بلوط ایرانی است. میزان متوسط بارندگی و درجه حرارت سالانه به ترتیب 37/590 میلی­متر و 12/17 درجه سانتی­گراد است و براساس فرمول آمبرژه اقلیم مناطق مورد بررسی از نوع مدیترانه ای سرد می باشد (20).

 

شکل 1- منطقه مورد مطالعه

روش برداشت و آزمایش نمونه های خاک:  با استفاده از روش تصادفی سیستماتیک در هر منطقه با ابعاد شبکه 100×200 متر، در مجموع 50 قطعه نمونه 400 متر مربعی در هر منطقه پیاده شد. از این رو در کل 200 قطعه نمونه در مناطق مورد مطالعه تعیین شد. سطح قطعه نمونه برداشت پوشش علفی به روش سطح - گونه 100 متر مربع بدست آمد. این مساحت برای افزایش دقت به قطعات کوچکتری به ابعاد 5 متر مربع تقسیم شد. قطعات 5 متر مربعی به صورت خوشه ای در دسته های چهار تایی در 5 نقطه از سطح قطعه نمونه اصلی(400 مترمربعی) به صورت انتخابی پیاده شدند. برای محاسبه تنوع از شاخص تنوع شانون وینر استفاده شد. همچنین درصد تاج پوشش اشکوب فوقانی با اندازه گیری قطر بزرگ و کوچک تاج بدست آمد (شکل 2).

 

شکل 2- شکل قطعات نمونه و روش پیاده کرده آنها در طبیعت

در مرکز هر قطعه نمونه اصلی سه نمونه خاک از عمق 0 تا 30 سانتیمتری برداشت و در نهایت یک نمونه ترکیبی به عنوان نمونه خاک آن قطعه نمونه به آزمایشگاه منتقل شد (51). بافت خاک به روش هیدرومتری (27)، وزن مخصوص ظاهری به روش سیلندر (25)، رطوبت خاک به روش وزنی (40)، اسیدیته و شوری خاک به ترتیب به وسیله دستگاه pH متر و دستگاه هدایت الکتریکی‌سنج (47)، میزان کربن آلی به روش والکلی و بلک (24)، ظرفیت تبادل کاتیونی با گرفتن عصاره خاک با محلول کلرید آمونیم و شستشو با اتانول و استفاده از دستگاه ICP-AES (47)، فسقر قابل دسترس از روش Bray (28)، نیتروژن قابل جذب (آمونیم و نیترات) با استفاده ازعصاره گیری نمونه ها به نسبت 1 به10 خاک و محلول 2 مول کلرید پتاسیم و دستگاه Auto Analyzer (28)، میزان نیتروژن به روش کجلدال (26)، پتاسیم و منیزیم محلول با استفاده از روش عصاره گیری با استات آمونیوم یک مولار با pH 7 (68) و آهک به روش تیتراسیون بدست آمد (6). فسفر کل به روش هضم دو اسید (65) و پتاسیم کل به روش فلم فتومتری (22) اندازه گیری شدند. میزان تخریب هر قطعه نمونه نیز در سال مطالعه بر اساس نشانه های متداول تخریب زاگرس (دام، زراعت و شخم، بیرون‌زدگی سنگ، کت زدن درختان و ...) به صورت کمی تعیین شد. برای این کار از معیارهای روش چهار فاکتوری استفاده شد که این کار با استفاده از چهار فاکتور خاک (فرسایش و بقایای گیاهی)، پوشش گیاهی (درصد تاج پوشش زنده)، ترکیب گیاهی و سرانجام بنیه و شادابی گیاهان ( با لحاظ کردن بالاترین و پایین ترین امتیاز کمی به ترتیب برای بیشترین و کمترین نشانه های تخریب در هر قطعه نمونه اصلی) انجام شد (8، 17).

روش تجزیه و تحلیل: در این مطالعه به منظور بررسی اثرات مستقیم و غیرمستقیم هر یک از متغیرهای مستقل تحقیق ( عوامل رویشگاهی) بر متغیر وابسته (تنوع گونه ای) از روش تحلیل مسیر استفاده شد. تحلیل مسیر تعمیم یافته روش رگرسیون چند متغیره در ارتباط با تدوین مدل های علَی است (19). تحلیل مسیر یک روش پیشرفته آماری است که به کمک آن می توان علاوه بر تأثیرات مستقیم، تأثیرات غیرمستقیم هر یک از متغیرهای مستقل را بر متغیر وابسته شناسایی نمود (66). در تحلیل مسیر چندین معادله خط رگرسیونی استاندارد شده وجود دارد، در حالیکه در تحلیل رگرسیون، تنها یک معادله خط رگرسیونی استاندارد شده وجود دارد (14). به این ترتیب تحلیل مسیر به طریقی قابل فهم، اطلاعات زیادی درباره فرایندهای علّی فراهم می آورد (9). بنابراین در تحلیل مسیر، مدل نظری تحقیق مبنی بر الگوی روابط علّی بین متغیرها مورد آزمون قرارگرفته (14) و این مدل نظری پس از اجرای آزمون به مدل تجربی تحقیق تبدیل می شود. در این تحقیق، ابتدا مدل مفهومی تحقیق بر اساس منابع و نظر متخصصان ترسیم شد (شکل3). سپس ضریب رگرسیونی استاندارد شده نشان دهنده میزان تأثیر متغیر یا متغیرهای مستقل بر متغیر وابسته در هر مرحله است. R2 نیز نشان می دهد که مدل تا چه اندازه برازنده مجموعه ای از داده‌هاست. بنابر این هرچه مقدار R2  بالاتر باشد، مدل قوی تر است. مقدار این آماره در هر مرحله از مدل مفهومی ارائه شده است. برای تجزیه و تحلیل از نرم افزار SPSS 19 استفاده شد.

نتایج

پوشش  گیاهی:  در  کل در مناطق مورد مطالعه 136 گونه و متعلق به 29 خانواده و 94 جنس شناسایی شد. از این تعداد به ترتیب 117، 98، 74 و 51 گونه در هر کدام از مناطق شاهد، مدیریت حفاظتی 20 ساله، منطقه مدیریت حفاظتی 5 ساله و تخریب یافته مشاهده شد. خانواده های Compositae ، Papilionaceae، Umbelliferae،  Gramineaeو Labiatae به ترتیب با 32، 18، 11،12 و 10 گونه بیشترین تعداد گونه را به خود اختصاص داده اند.

بررسی مدل مفهومی در مراحل مختلف بر اساس ضرایب رگرسیونی استاندارد شده: با توجه به مدل مفهومی ارائه شده در این تحقیق، در ابتدا و در مرحله اول تنوع گونه ای وابسته و سایر عوامل مستقل در نظر گرفته شدند؛ در مرحله اول از بین تمام متغیرهای مستقل، فقط نیتروژن آمونیمی، پتاسیم، منیزیم و درصد تاج پوشش بر متغیر تنوع گونه ای تأثیر مثبت معنی داری داشته اند و اثر سایر عوامل معنی دار نبوده است

 

 

شکل 3- مدل مفهومی تحقیق برای بررسی عوامل مؤثر بر تنوع گونه‌ای (محقق ساخته)


 از بین این چهار عامل، نیتروژن آمونیمی با مقدار بتای 745/0 بیشترین اثر را بر تنوع گونه ای داشته است. یعنی با افزایش یک انحراف استاندارد در نیتروژن آمونیمی میزان تنوع گونه ای به میزان 745/0 انحراف استاندارد افزایش می یابد و بعکس. تمام مراحل بر اساس جدول 2 به طور مشابه قابل تفسیر است (شکل4 و جدول 1).

 

 

 

شکل 4- عوامل مؤثر بر تنوع بر اساس ضرایب رگرسیونی استاندارد شده در مراحل مختلف

جدول1 -تحلیل مسیر مراحل مختلف بر اساس مدل تجربی برای متغیر های وارد شده در مدل رگرسیونی و ضریب رگرسیونی استاندارد شده یا بتا، سطح معنی داری و R2

Sig

ضریب رگرسیونی

استاندارد شده یا بتا

 

R2

 

عوامل معنی دار

یا حفظ شده در مدل

متغیر مستقل

متغیر وابسته

مرحله

000/0

745/0

 

 

 

660/0

نیتروژن آمونیمی

 

 

تمام عوامل

 

 

 

 

تنوع گونه­ای

 

 

 

 

1

000/0

230/0

پتاسیم محلول

002/0

241/0

منیزیم

016/0

114/0

درصد تاج پوشش

000/0

670/0-

 

915/0

تخریب

 

نیتروژن کل، درصد تاج پوشش،

ماده آلی، اسیدیته و تخریب

 

نیتروژن آمونیمی

 

2

000/0

359/0

نیتروژن کل

000/0

098/0

اسیدیته

000/0

611/0-

387/0

تخریب

پتاسیم کل و تخریب

پتاسیم محلول

3

000/0

677/0-

694/0

تخریب

تخریب و درصد تاج پوشش

منیزیم

4

000/0

656/0

430/0

اسیدیته

اسیدیته

ظرفیت تبادل کاتیونی

5

000/0

479/0-

230/0

تخریب

تخریب

درصد تاج پوشش

6

 

 

جمع بندی نتایج تحلیل مسیر در مراحل مختلف: پس از مجموع نتایج تحلیل مسیر که در قالب شکل، جدول و تفسیر نشان داده شد (شکل 4 و جدول 1). در اینجا باید با تلفیق این مراحل نتایج به صورت یکجا ارائه شود، تا بتوان آنها را در قالب یک مدل تجربی آورد و آن را با مدل مفهومی تطبیق داد. ظرفیت تبادل کاتیونی، پتاسیم قابل تبادل، منیزیم، نیتروژن آمونیمی و درصد تاج پوشش فقط به طور مستقیم بر تنوع گونه های گیاهی اثر مثبت دارند. اما متغیرهای تخریب، اسیدیته و نیتروژن کل فقط به صورت غیرمستقیم بر متغیر وابسته نهایی یا تنوع اثر گذاشته اند. با توجه به اینکه تخریب و اسیدیته با واسطه چند عامل مختلف بر تنوع اثر داشته اند، باید هر مرحله جدا محاسبه و در نهایت جمع آنها به عنوان اثر غیرمستقیم تخریب و اسیدیته خاک بر تنوع ارائه شود (شکل 5 و 6).

تخریب: در نتیجه مجموع اثر غیرمستقیم تخریب بر تنوع گونه‌ای 919/0 است.

 

 

 

شکل 5- مسیر غیرمستقیم اثر تخریب بر تنوع گونه‌ای


اسیدیته و نیتروژن کل: بر اساس مراحل مختلف اثر غیرمستقیم اسیدیته (الف) و نیتروژن کل (ب) بر تنوع به ترتیب 871/0 و 267/0 است (شکل 5).

در نهایت میزان اثر مستقیم، غیرمستقیم و کل متغیر های مستقل بر تنوع گونه ای بدست آمد (جدول 2).

 

 

شکل 6- اثر غیرمستقیم اسیدیته بر تنوع گونه‌ای

جدول 2- میزان تأثیر مستقیم، غیرمستقیم و کل متغیرهای مستقل بر تنوع گونه‌ای

اثر کلی

اثر غیرمستقیم

اثر مستقیم

متغیر

871/0

871/0

-

اسیدیته

745/0

-

745/0

نیتروژن آمونیمی

267/0

267/0

-

نیتروژن کل

230/0

-

230/0

پتاسیم محلول

241/0

-

241/0

منیزیم

145/0

-

145/0

ظرفیت تبادل کاتیونی

114/0

-

114/0

درصد تاج پوشش

919/0-

919/0-

-

تخریب

 

 

مدل تجربی: بر اساس روش تحلیل مسیر و داده های واقعی مدل تجربی بدست آمد (شکل 6). نتایج نشان می دهد که از بین 20 عامل مورد بررسی نیتروژن آمونیمی بیشترین اثر مستقیم را بر تنوع گونه ای داشته است. این در حالیست که نیتروژن کل به طور غیرمستقیم و به واسطه نیتروژن آمونیمی موجب افزایش تنوع گونه ای شده است. منیزیم، پتاسیم قابل جذب، ظرفیت تبادل کاتیونی و درصد تاج پوشش نیز بر تنوع گونه ای اثر افزاینده داشته اند. اسیدیته خاک به طور غیرمستقیم با تغییر نیتروژن آمونیمی و ظرفیت تبادل کاتیونی بر تنوع گونه ای اثر داشته است. تخریب رویشگاه با تغییر درصد تاج پوشش و خصوصیات شیمیایی خاک، بر تنوع گونه های گیاهی زیر اشکوب بلوط ایرانی اثر منفی داشته است. در مجموع نتایج نشان داد که تغییر تنوع گونه های گیاهی وابستگی بیشتری به تغییر خصوصیات شیمیایی خاک دارد و نقش خصوصیات فیزیکی در این میان کمتر است. در بین خصوصیات شیمیایی خاک نیز نقش نیتروژن آمونیمی، منیزیم و ظرفیت تبادل کاتیونی بیشتر است. تخریب مهمترین عامل در تغییر تنوع گونه های گیاهی بوده ولی نقش غیرمستقیم آن به واسطه تغییر خصوصیات خاک و تاج پوشش بارز بوده است.

 

 

شکل 6- مدل تجربی عوامل مؤثر بر تنوع گونه‌ای


بحث

دلایل تغییر در تنوع گونه ای و عوامل کنترل کننده آن یک موضوع اکولوژیکی مهم است (13، 44). از طرفی باید به شناسایی عواملی پرداخت که شاخص خوبی برای بیان اختلال هستند. مثلا کاتیون ها مانند K+  به عنوان شاخص خوبی از اختلال مطرح هستند، زیرا به آسانی از بافت های گیاه و خاک ها شسته می شود (73). این در حالیست که توسعه روش های مبتنی بر مدیریت پایدار جنگل شدیدا به درک عمیق روابط بین روش های مدیریتی، پوشش گیاهی و عوامل محیطی وابسته است (39). نتایج این تحقیق نشان داد که روش مدیریت کوتاه مدت و بلند مدت حفاظتی و نیز تخریب، باعث تغییر شرایط اکوسیستم جنگلی زاگرس شده است. تخریب بر خصوصیات خاک اثر می گذارد و باعث تکه تکه شدن جنگل شده و در نهایت باعث تغییر سطح مواد غذایی خاک جنگل و پوشش گیاهی می‌شود (29، 48). تغییرات کاربری زمین ممکن است گونه ها را به طور موضعی حذف کند و زیستگاه های طبیعی، تنوع زیستی و خدمات تولیدی اکوسیستم ها را دچار نقصان کند (64). بررسی مدل نهایی تحلیل مسیر نشان می دهد که تخریب اثر مستقیم و منفی معنی داری بر درصد تاج پوشش این ناحیه رویشی داشته و از طرفی تاج پوشش اثر مثبت معنی داری بر تنوع گونه ای داشته است. قطع درختان و سرشاخه ها برای توسعه زمین های کشاورزی و تولید علوفه لازم برای دامداری از دیرباز در ناحیه زاگرس مرسوم بوده است. این مسئله اثر منفی بر خصوصیات خاک داشته و در نهایت آسیب جدی به پوشش گیاهی منطقه وارد کرده است. Isichei and Muoghalu (1992) در بررسی تأثیرات تاج پوشش درختان بر روی حاصلخیزی خاک در مناطق ساوانا دریافتند که خاکهای زیر تاج پوشش درختان به طور معنی داری مقادیر بالاتری از مواد آلی، کلسیم، منیزیم، مجموع کاتیونهای پایه، ظرفیت تبادل کاتیونی و pH را دارا می‌باشند (46). Camping و همکاران (2002) در ارتباط با تأثیر درختان بلوط بر روی خصوصیات خاک بیان می کنند که درختان بلوط آبی در اراضی جنگلی و ساوانای بلوط، توانایی قابل توجهی را در ایجاد مناطقی با حاصلخیزی بالا، در زیر تاج پوشش خود دارا هستند. در مقایسه با مراتع باز مجاور، خاکهای زیر تاج پوشش درختان بلوط تراکم حجمی کمتر، pH بالاتر و میزان بیشتری از کربن آلی، کربن و نیتروژن میکروبی، نیتروژن معدنی و فسفر قابل دسترس را دارا می باشند (31). بر اساس نتایج این تحقیق تأثیر تخریب بر تنوع گونه های گیاهی فقط به صورت غیرمستقیم بوده است و اثر مستقیم آن معنی دار نبوده است. مدل تجربی عوامل مؤثر بر تنوع گونه ای در مناطق مورد مطالعه نشان می دهد که تخریب اثر منفی معنی داری بر پتاسیم محلول، نیتروژن آمونیمی و منیزیم دارد و بیشتر تغییرات منفی تنوع گونه‌ای در رابطه با تخریب وابسته به کاهش این سه ویژگی خاک است. حاصلخیزی خاک تأثیر زیادی بر پوشش گیاهی کف جنگل دارد (42). در مطالعه ای اثرات سابقه اختلال در رابطه با عوامل محیطی بر تنوع زیستی و تولید پوشش گیاهی زیر اشکوب در یک جنگل سردسیری در ژاپن بررسی شد. نیتروژن آمونیمی و نسبت C/N خاک به عنوان مهمترین عوامل مؤثر بر تغییر تنوع گونه ای معرفی شدند (67). نکته قابل توجه در این روابط اثر مستقیم و مثبت این سه عامل بر تنوع گونه ای است. در واقع با توجه به اینکه در این مطالعه مناطق با شرایط متنوع بررسی شده است، اثر مثبت این سه عامل بر تنوع گونه ای نیز آشکار شده است. پتاسیم مناسب ترین کاتیون یک ظرفیتی برای فعال کردن آنزیم های گیاهیست‌، چون علاوه بر غلظت بالای آن در سلول، مقدار آن در طبیعت زیاد است (10). پتاسیم برای تشکیل ماده خشک، فتوسنتز، تشدید رشد و توسعه ریشه و سازگاری با تنشهای محیطی بسیار مهم است (18). منیزیم نیز به عنوان کاتیونی تبادلی مانند پتاسیم اهمیت زیادی برای گیاهان دارد (11). در اثر تخریب و کاهش تاج پوشش مقدار ماده آلی خاک کاهش می‌یابد (30)، از این رو یکی از دلایل کاهش این عناصر در اثر تخریب و متعاقب آن کاهش تنوع گونه ای می تواند همین عامل باشد. در خاکهای با مواد آلی بالا ظرفیت تبادل کاتیونی افزایش یافته و انتظار حضور این کاتیون ها نیز بیشتر خواهد شد (34). بالا بودن ماده آلی در منطقه کمتر دست‌خورده می تواند عامل بالارفتن ظرفیت تبادل کاتیونی باشد. نتایج بررسی های (31، 35) نیز این موضوع را تأیید می‌کند. نیتروژن نیز به عنوان یک عنصر تنظیم کننده در مقدار مصرف پتاسیم، فسفر و سایر مواد غذایی مطرح است (18). مواد آلی اضافه شده به خاک به واسطه افزایش بازگشت لاشبرگ عناصر غذایی (از قبیل نیتروژن) را در درون ساختمان خود ذخیره کرده و همچنین ظرفیت ذخیره عناصر غذایی را به شکل ظرفیت تبادل کاتیونی توسعه و افزایش می دهد. از آنجایی که بسیاری از عوامل کیفی خاک به طور مستقیم وابسته به کیفیت مواد آلی خاک و فرایند چرخه عناصر غذایی می باشد، برداشت درختان به سرعت منتج به زوال کیفیت خاک با کاهش ورودی اصلی مواد آلی خاک می شود، که نتایج بررسی تحقیق حاضر در ناحیه رویشی زاگرس منیز مؤید این مسئله است و با نتایج بررسی های (Camping et al., 2002; Dahlgren et al., 2003) مطابقت دارد (31، 35). مدل ارائه شده در این تحقیق نشان می دهد که تخریب مستقیماً نیتروژن آمونیمی را کاهش داده است. بررسی ها نیز مؤید این مطلب است که در اثر تخریب و آبشویی، میزان نیتروژن گیری (41) و فرم های قابل جذب نیتروژن (33) بویژه در مناطق تخریب یافته (در افق A) بشدت کاهش می‌یابد.

مدل نهایی همچنین نشان داد که اسیدیته خاک (بالا بودن pH) در مجموع به طور غیرمستقیم و مثبت بر تنوع گونه ای اثر گذاشته است و این تأثیر به واسطه اثر مثبت بر نیتروژن آمونیمی و ظرفیت تبادل کاتیونی بوده است (60).  اسیدیته خاک در کل تحت تأثیر تخریب قرار نگرفته است و در واقع انعطاف پذیری بیشتری نسبت به تنوع شرایط این مناطق داشته است.  Tinya و همکاران (2009) بیان می کنند که پوشش گیاهی بر روی خاک آهکی تراکم بیشتری دارد، در حالی که بر روی خاک اسیدی حتی با وجود سطوح بالاتر نور پوشش گیاهی کمی وجود دارد (70). Roem و  Berendse(2000) به بررسی اثر اسیدیته بر روی تنوع زیستی در علفزارها و بوته زارهای هلند پرداختند. آنها با استفاده از رگرسیون خطی، رگرسیون گام به گام و تحلیل DCA ثابت کردند که اسیدیته خاک همبستگی مثبت و قوی با میزان تنوع دارد (61). Partel و همکاران (2004) به بررسی رابطه حفاظت، تنوع زیستی و اسیدیته خاک پرداختند و نتیجه‌گیری کردند که حفاظت باعث افزایش اسیدیته خاک و در نهایت تنوع زیستی می شود (55). pH خاک یکی از مهمترین خصوصیات فیزیولوژیکی محلول خاک می باشد. این اهمیت به علت حساسیت و عکس العمل شدید گیاهان عالی و موجودات ذره بینی به میزان pH خاک است (18). نتایج تحقیق حاضر نشان می دهد که اثر کلی ظرفیت تبادل کاتیونی بر تنوع گونه ای به صورت مستقیم بوده است و با افزایش آن تنوع گونه ای افزایش پیدا کرده است. افزایش ظرفیت تبادل کاتیونی ناشی از مواد آلی در خاک می باشد که موجب افزایش pH در مناطقی با درصد مواد آلی بالاتر به خصوص در زیر تاج پوشش درختان می شود، که در این ارتباط برخی مطالعات نیز (33، 34، 35) به این موضوع اشاره دارند. نتایج همچنین نشان می دهد که نیتروژن کل مستقیماً باعث افزایش نیتروژن آمونیمی شده و در نهایت باعث افزایش تنوع پوشش کف شده است. نیتروژن به عنوان یک شاخص کیفی خاک مطرح است (58) و گیاهان به این عنصر مهم برای رشد و استقرار نیاز دارند. در نهایت می توان گفت که کاهش تنوع گونه ای و تخریب اکوسیستم ها به دلیل استفاده های نابجا و تغییر کاربری زمین است و برای جلوگیری از چنین تخریب هایی باید از روش هایی استفاده کرد که باعث حفظ تنوع زیستی گیاهان می شد و پایداری اکوسیستم ها را بالا ببرند (75). از این رو قبل از هر چیز باید به بررسی شاخص های تنوع زیستی گونه های هر منطقه و عوامل تأثیرگذار بر آن، ازجمله خصوصیات خاک پرداخت (49)، که در این میان بر اساس مطالعه حاضر می توان گفت که خصوصیات شیمیایی خاک نسبت به فیزیکی اهمیت بیشتری داشته اند. از بین عوامل مؤثر بر تنوع گونه ای نیز اهمیت عوامل مختلف یکسان نیست، چنانکه در این تحقیق بیشترین اثر مستقیم و غیرمستقیم به ترتیب مربوط به نیتروژن آمونیمی و تخریب بوده است. در واقع می توان گفت یکی از راه‌های مدیریت تنوع گونه ای تمرکز بر مدیریت عناصر غذایی خاک و تاج پوشش است. همچنین پیشنهاد می شود در مطالعات اکولوژیکی با مطالعات پایه مهمترین عوامل فیزیکی و شیمیایی خاک در رابطه با دیگر عوامل رویشگاهی بررسی و تعیین شود (با روش‌هایی مثل تحلیل مسیر) و در نهایت برای کاهش هزینه و زمان، بویژه هنگامی که در کارهای اجرایی باید در زمان کم تصمیم‌گیری شود، بجای عوامل متعدد فقط مهمترین عوامل تعیین و ارزیابی گردد.

1 - ابراهیمی رستاقی، م. 1382. جنگلهای ایران جنگلهای نیمه مرطوب و نیمه خشک، مجموعه مقاله های کیمیای سبز، انتشارات حو زة معاونت جنگل، سازمان جنگلها، مراتع و آبخیزداری کشور،41- 37.

2 - پرما، ر. و شتایی جویباری، ش. 1389. اثر عوامل فیزیوگرافی و انسانی بر تاج پوشش و تنوع گونه های چوبی در جنگلهای زاگرس (مطالعه موردی: جنگلهای حفاظت شده قلاجه استان کرمانشاه).تحقیقات جنگل و صنوبر ایران. 18(4 (پیاپی 42)): 539-555.

3 - پیله ور، ب.، مخدوم، م.،  نمیرانیان ، م. و جلیلی، ع. 1380. اندازهگیری تنوع گیاهان چوبی جنگل با استفاده از قطعات نمونه چند اندازهای ویتاکر اصلاح-شده برای جنگلهای شمال ایران، مجلة پژوهش وسازندگی، 14(4 (پی آیند 53): 41-45.

4 - تابا، ع.، ناصری، ح. ر.،  قربانی پاشا کلایی، ج. و  شکری، م. 1388. بررسی لیست فلورستیک و غنای گونه ای در پارک ملی سالوک (خراسان شمالی). فصلنامة علمی-پژوهشی تحقیقات مرتع و بیابان ایران. جلد 16، شماره 4، صفحه 456- 467.

5 - جعفر زاده، ع. ا.، اولادی، ج.، جلیلوند، ح. و جعفری، م. ر. 1390. مدل سازی تخریب جنگل های زاگرس با استفاده از فناوری های RS و GIS، مطالعه موردی شهرستان ایلام. پایان نامه کارشناسی ارشد. دانشگاه ساری، دانشکده منابع طبیعی. 100 ص.

6 - جعفری حقیقی، مجتبی.1382. روشهای تچزیه خاک - نمونه برداری و تجزیه های مهم فیزیکی و شیمیایی "با تأکید براصول تئوری و کاربردی". چاپ اول. تهران. انتشارات ندای ضحی، 236 ص.

7 - جهانتاب، ا.، سپهری،ع.، حنفی، ب. و میردیلمی، س. ز. 1389. مقایسه تنوع پوشش گیاهی مراتع در دو منطقه قرق و چرا در مراتع کوهستانی زاگرس مرکزی (مطالعه موردی: منطقه دیشموک در استان کهگیلویه و بویراحمد. تحقیقات مرتع و بیابان ایران.17(2 (پیاپی 39)):292-300.

8 - حیدری، ق.، عقیلی، س. م.، بارانی، ح.، قربانی پاشاکلایی، ج. و محبوبی، م. ر. 1389. تحلیل همبستگی بین وضعیت مرتع و میزان مشارکت بهره برداران در اجرای طرح های مرتع داری (مطالعه موردی مراتع بلده - استان مازندران). مجله مرتع، 4(1):138-149.

9 - دواس، دی.ای.د. 1376 . پیمایش در تحقیقات اجتماعی،ترجمه:هوشنگ نایبی،تهران،چاپ اول،نشر نی. 368 ص.

10 - سالاردینی، ا .1362. حاصلخیزی خاک. چاپ اول. انتشارات دانشگاه تهران، 414 ص.

11 - شاهویی، س. ص. 1385.  سرشت و خصوصیات خاکها. تألیف برادی، ن؛ ویل، ر. چاپ اول. انتشارات دانشگاه کردستان. 900 ص.

12 - صالحی، ع.، محمدی، ا. و صفری، ا. 1390. بررسی و مقایسه ویژگی های فیزیکی و شیمیایی خاک و خصوصیات کمی درختان در جنگل های کمتر تخریب یافته و تخریب یافته زاگرس (مطالعه موردی: جنگل های حوزه شهرستان پلدختر). مجله جنگل ایران.3(1):81-89..

13 - غلامی، ع.  اجتهادی، ح.،  قاسم زاده، ف. و  قرشی الحسینی، ج. 1385. تنوع زیستی گونه های گیاهی اطراف منطقه حفاظت شده دریاچه بزنگان. مجله زیست شناسی ایران. 19 (4): 398-407.

14 - منصورفر، ک. 1385. روشهای پیشرفته آماری همراه با برنامه های کامپیوتری، انتشارات دانشگاه تهران، تهران ،چاپ اول. 462 ص.

15 - مصداقی، م. و رشتیان، آ. 1384. بررسی ترکیب فلوریستیکی و غنای گونه ای مراتع قشلاقی یکه چنار در استان گلستان. علوم کشاورزی و منابع طبیعی. 12(1):36-27.

16 - مصداقی، م.1382.  مرتعداری در ایران، انتشارات آستان قدس رضوی، 333 ص.

17 - مقدم، م. 1377. مرتع و مرتعداری. چاپ اول، انتشارات دانشگاه تهران، 470 صفحه.

18 - نقشینه پور، ب.1367. کلیات خاکشناسی جلد دوم، جنبه های حاصلخیزی خاک. چاپ سوم، انتشاررات دانشگاه شهید چمران اهواز، 114 ص.

19 - هومن، ح. 1384. مدل یابی معادلات ساختاری با کاربرد نرم افزار لیزرل، انتشارات سمت، چاپ اول.352 ص.

 

20-   Arekhi,S, Heydari, M. and Poorbabaei, H. 2010. Vegetation-Environmental Relationships and Ecological Species Groups of the Ilam Oak Forest Landscape, Iran. Caspian J. Env. Sci. 2010, Vol. 8 No.2 pp. 115-125.

21-   Barrio. A. P. 2007. Effects of cattle grazing on woodland soil health at Hatfield MSc thesis from School of Applied Sciences of Cranfield University: 84 pp.

22-   Bastida, F., Moreno, J.L. , Hernández,T. and García, C. 2007. The long-term effects of the management of a forest soil on its carbon content, microbial biomass and activity under a semi-arid climate. Applied Soil Ecology. Volume 37, Issues 1–2, October 2007, Pages 53–62.

23-   Beguin,J., Pothier,D. and Côté, S.D. 2011.Deer browsing and soil disturbance induce cascading effects on plant communities: a multilevel path analysis. Ecological Applications, 21(2), 2011, pp. 439–451.

24-   Black, C.A., 1979. Methods of soil analysis. American Society of Agronomy, 2: 771-1572.

25-   Blake, G. R. and Hartage, K. H. 1986. Bulk Density. p. 363-367. In: A. Klute (ed.) Methods of Soil Analysis. Part 1. Physical and Mineralogical Methods- Agronomy Monograph #9 (2nd Edition).

26-   Bremmer, J. M and Mulvaney, C. S. 1982. Nitrogen total. In: Page AL et al (eds) Methods of soil analysis. Part 2. Chemical and microbiological properties 9. American Society of Agronomy, Inc., Madison, Pp 595-624.

27-   Bouyoucos, G. J. 1927. The hydrometer as a new method for the mechanical analysis of soils. Soil Sic, 23: 343-353.

28-   Bray R. H. and Kurtz L.T. 1945. Determination of total organic and available forms of phosphorus in soils. Soil Science. 59: 39-45.

29-   -Brunet, J., Fritz, Q. and Richnau, G. 2010. Biodiversity in European beech forests – a review with recommendations for sustainable forest management. Ecological Bulletins 53: 77–94.

30-   Callaway, R. M., Nadkarni, N. M. and Mahall, B. E. 1991. Facilitation and interference of Quercus douglasii on understory productivity in central California. Ecology 72: 1484-1499.

31-   Camping, T. J., Dahlgren, R. A., Tate, K. W. and Horwath, W. R. 2002. Changes in soil quality due to grazing and oak tree removal in California blue oak woodlands. In: Standiford RB, McCreary D, Purcell KL (eds.). Oaks in California’s Changing Landscape. Berkeley, CA: USDA, Gen. Tech. PSW- 184. p 75-85.

32-   Costa, L.G, Miranda, I.S., Grimaldi, M., Lopes , M., Mitja, D. and Santana Lima, T. 2012. Biomass in different types of land use in the Brazil’s ‘arc of deforestation. Forest Ecology and Management, 278: 101–109.

33-   Dahlgren, R. and Singer, M. J. 1991. Nutrient cycling in managed and unmanaged Oak woodland grass ecosystems. Symposium on Oak Woodlands and Hardwood Rangeland Management. Gen. Tech. Rpt. PSW-126. USDA Forest Service Pacific Southwest Research Station, Albany, CA.

34-   Dahlgren, R. A. and Singer, M. J. 1994. Nutrient cycling in managed and non-managed Oak woodland-grass ecosystems. Final Report: Integrated Hardwood Range Management Program. Land, Air and Water Resources Paper -100028. University of California, Davis, CA.

35-   Dahlgren, R. A., Horwath, W. R., Tate, K. W., Camping, T. J. 2003. Blue oak enhance soil quality in California oak woodlands. California Agriculture.57 (2): 42-47.

36-   Dale, V.H., Beyeler, S.C., Jackson, B., 2002. Understory vegetation indicators of anthropogenic disturbance in longleaf pine forests at Fort Benning, Georgia, USA. Ecol. Indic. 1, 155–170.

37-   Diaz, S., Lavorel, S., de Bello, F., Quetier, F., Grigulis, K., Robson, M., 2007. Incorpor­ating plant functional diversity effects in ecosystem service assessments. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104: 2084–2089.

38-   Dupouey, J.L., Dambrine, E., Laffite, J.D., Moares, C., 2002. Irreversible impact of past land use on forest soils and biodiversity. Ecology, 83: 2978–2984.

39-   Durak, T., 2012. Changes in diversity of the mountain beech forest herb layer as a function of the forest management method. Forest Ecology and Management, Volume 276, 15 July 2012, Pages 154-164.

40-   Famiglietti, J., J. Rudnicki, and M. Rodell (1998), Variability in surface moisture content along a hillslope transect: Rattlesnake Hill, Texas,J. Hydrol., 210, 259– 281.

41-   Firestone, M. K., Halverson, L. J. and Herman, D. J. 1995. Nutrient cycling in managed oak woodlandgrass ecosystem. Final Report: Integrated Hardwood Range Management Program. University of California, Berkeley, CA.

42-   Galhidy, L., Mihَk, B., Hagyَ, A., Rajkai, K. & Standovلr,T. 2006. Effects of gap size and associated changes in light and soil moisture on the understorey vegetation of a Hungarian beech forest. Plant Ecology 183: 133–145.

43-   Ghazanfari, H., M. Namiranian, H. sobhani and R. M. Mohajer, 2004. Traditional forest management and its application to encourage public participation for sustainable forest management in the northern Zagros mountains of Kurdistan province, Iran. Scandinavian Journal of forest research, 4: 65-71.

44-   Grytnes; J.A.2000. Fine-scale vascular plant species richness in different alpine vegetation types: relationships with biomass and cover. Journal of Vegetation Science 11: 87–92.

45-   Halpern, C.B., Evans, S.A.,1995. Plant–species diversity in natural and managed forests of the pacific-northwest. Ecol. Appl. 5, 913–934.

46-   Isichei, A. O. and Muoghalu, J. I. 1992. The Effects of Tree Canopy Cover on Soil Fertility in a Nigerian Savanna. Journal of Tropical Ecology. 8(3): 329-338.

47-   Kalra, Y. P. and Maynard, D. G. 1991. Methods manual for forest soil and plant analysis. For. Can., Northwest Reg., North. For. Cen., Edmonton, AB. Inf. Rep. NOR-X-311.

48-   Kelemen, K., Mihَk, B., Gلlhidy, G. and Standovr, T.2012. Dynamic Response of Herbaceous  Vegetation to Gap Opening in a Central European Beech Stand. Silva Fennica 46(1): 53–65.

49-   Latz, E., Eisenhauer, N., Rall, B.R., Allan, E., Roscher, C., Scheu, S. and Jousset, a. 2012. Plant diversity improves protection against soil-borne pathogens by fostering antagonistic bacterial communities. Journal of Ecology.Volume 100, Issue 3, Pages 577–840.

50-   Laughlin, D.C. & Grace, J.B. 2006. A multivariate model of plant species richness in forested systems: old-growth montane forests with a long history of fire. Oikos 114: 60-70.

51-   Maranon, T., Ajbilou, R., Ojeda, F. and Arroya, J.,1999. Biodiversity of woody species in oak woodland of southern Spain and northern Morocco. Forest Ecology and Management, 115: 147-156.

52-   Martinez, Pe´rez-Maqueo, Va´zquez, Castillo-Campos, Franco, Mehltreter, Equihua, Landgrave.,2009. Effects of land use change on biodiversity and ecosystem services in tropical montane cloud forests of Mexico. Forest Ecology and Management 258 :1856–1863.

53-   Naveh, Z., Whittaker, R.H., 1979. Structural and floristic diversity of scrublands and woodlands in northern Israel and other Mediterranean areas. Vegetatio 41, 171–190.

54-   Pang, X. Y. , Bao, W. K. and Wu, N. 2011. The effects of clear-felling subalpine coniferous forests on soil physical and chemical properties in the eastern Tibetan. Plateau.

55-   Partel, A. Helm, N. Ingerpuu, R. Ülle and E. Tuvi, 2004. Conservation of northern European plant diversity: the correspondence with soil pH. Biological Conservation, 120:525–531.

56-   Peco, B., Sa´nchez, A. and Azcarate, F. 2006. Abandonment in grazing systems: Consequences for vegetation and soil. Agriculture, Ecosystems and Environment 113 (2006) 284–294.

57-   Pei, S., Fu., H. and Wan, C. 2008. Changes in soil properties and vegetation following exclosure and grazing in degraded Alxa desert steppe of Inner Mongolia, China. Agriculture, Ecosystems and Environment 124 33–39.

58-   Reganold, J.P. and Palmer, A.S., 1995. Significance of gravimetric versus volumetric measurements of soil quality under biodynamic conventional and continuous grass management. Journal of Soil Water Conservation, 50:298-305.

59-   Reid, W. V., S. A. Laird, C. A. Meyer, R. Gamez, A. Sittenfield, D. Janzen, M. A. Gollin, and C. Juma. 1993. Biodiversity Prospecting. Washington, D.C.: Government Printing Office.

60-   Roelofs, J.G.M., Bobbink, R., Brouwer, E., De Graaf, M.C.C., 1996. Restoration ecology of aquatic and terrestrial vegetation on noncalcareous sandy soils in The Netherlands. Acta Botanica Neerlandica, 45: 517-541.

61-   Roem, W.J., Berendse, F., 2000. Soil acidity and nutrient supply ratio as possible factors determinig changes in plant species diversity in grassland and heathland communities. Biological Conservation. 92:151-161.

62-   Smith, F., 1996. Biological diversity, ecosystem stability and economic development. J. Ecological Economics. 16: 191-203.

63-   Stohlgren, T.J., Falker, M.B. and Schell., L.D. 1995.A Modified _ Whittaker nested vegetation sampling method, Vegetatio, 117: 113-121.

64-   Steffan-Dewenter, I., Westphal, C., 2008. The interplay of pollinator diversity, pollination services and landscape change. Journal of Applied Ecology 45 (3): 737–741.

65-   Sommers, L. E. and Nelson, D. W. 1997. Determination of total phosphorus in soils: A rapid percholoric acid digestion procedure . Soil Science Society of America Journal. 36: 902 – 904.

66-   Sushant,P. and Fei, Y. 2012. Assessing landscape changes and dynamics using patch analysis and GIS modeling. International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation. 16:  66–76.

67-   Takafumi ,H. and Tsutom, H. 2009. Effects of disturbance history and environmental factors on the diversity and productivity of understory vegetation in a cool-temperate forest in Japan. Forest Ecology and Management. 257: 843–857.

68-   Thomas, G.W. 1982. Exchangeable cations. In Page, A., R. Miller, and D. Keeney (eds.) Methods of Soil Analysis: Chemical and Microbiological Properties. 2nd ed. American Society of Agronomy, Madison, WI. pp.159-164.

69-   Tilman, D., Reich, P.B., Knops, J., Wedin, D., Mielke, T. & Lehman, C. 2001. Diversity and productivity in a long-term grassland experiment. Science. 294: 843-845.

70-   Tinya, F., Mihk, B., Mلrialigeti, S., Mag, Z. & dor,P. 2009a. A comparison of three indirect methods for estimating understory light at different spatial scales in temperate mixed forests. Community Ecology 10: 81–90.

71-   Uriarte, M., Schneider, L., Rudel, T.K., 2010. Synthesis: land transitions in the tropics.Biotropica 42, 59–62.

72-   Weiher, E., Forbes, S., Schauwecker, T. and Grace, J.B. 2004. Multivariate control of plant species richness in a blackland prairie. Oikos. 106: 151-157.

73-   Williams, M., Hopkinson, C., Rastetter, E., Vallino, J., Claessens, L., 2005. Relationships of land use and stream solute concentrations in the Ipswich river basin,Northeastern assachusetts. ater, Air and Soil Pollution 161, 55–74.

74-   Yadav, A.S. and Gupta S.K. 2006. Effect of micro-environment and human disturbance on the diversity of woody species in the Sariska Tiger Project in India . Forest Ecology and Management 225 :178–189.

75-   Zhongling, Y., Ruijven,J. and Du, G. 2011. The effects of long-term fertilization on the temporal stability of alpine meadow communities. Plant Soil, 345:315–324.