نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه فردوسی مشهد

2 مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی نوشهر

چکیده

تنوع گونه‌ای گیاهان در یک اجتماع در پاسخ به عوامل توپوگرافی تغییر می‌کند. هدف از این مطالعه بررسی اثر عوامل توپوگرافی مانند ارتفاع از سطح دریا، جهت دامنه و درجه شیب روی تنوع گونه‌ای گیاهان در منطقه جنگلی دودانگه واقع در جنوب شهرستان ساری بود. با نمونه‌برداری از پوشش گیاهی منطقه توسط کوادرات‌های 400 مترمربعی، 237 گونه گیاهی شناسایی شد. کل کوادرات‌ها به 7 طبقه ارتفاعی، 3 طبقه از نظر درجه شیب و 8 طبقه از نظر جهت دامنه تقسیم شدند. آنالیز تابع تشخیص نشان داد که اولین عامل تعیین کننده در تفکیک جوامع گیاهی، ارتفاع از سطح دریا است. شاخص‌های رایج تنوع گونه‌ای و یکنواختی در هر طبقه محاسبه گردید و نمودارهای آن رسم شد. بیشترین تنوع (5/1 تا 6/1 برای شاخص شانون در پایه لگاریتمی 10) و بیشترین یکنواختی (38/0 تا 42/0 برای شاخص اسمیت و ویلسون) در طبقات ارتفاعی متوسط بدست آمد. تنوع کمتر دامنه‌های شمال‌غربی نسبت به دامنه‌های جنوبی، جنوب‌شرقی و جنوب‌غربی، بدلیل دمای کمتر و سرمای زودرس شیب‌های شمال‌غربی است که باعث از بین رفتن قسمت‌های هوایی غیرخشبی درختان و سایر گیاهان و در نتیجه تنوع کمتر می‌شود. تفاوت تنوع در درجات شیب و در تیپ‌های مختلف گیاهی از نظر آماری معنی‌دار نبود. بنابراین، می‌توان نظریه پیوستگی گلیسون را در مقیاس مورد مطالعه تأیید کرد.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Plant Species Diversity in Relation to topography in the East of Dodangeh Forests, Mazandaran Province, Iran

نویسندگان [English]

  • Hamid Ejtehadi 1
  • habib zare 2

چکیده [English]

Diversity of plant species in a community changes in response to topographic factors such as altitude, aspect and slope. This study examined diversity changes in relation to topography in Dodangeh Forests, South of Sari, Iran. Plant species were collected in sampling units and the cover percentage of each species was estimated based on 400 m2 quadrats. There were 237 plant species in the area. Quadrats divided into 7 altitudinal classes, 3 slope and 8 aspect ones. Discriminant function analysis showed that altitude is the most effective factor to discriminate plant communities. The data were also subjected to analysis by specific diversity packages to characterize and obtain species diversity and evenness indices as well as species abundance models. The highest species diversity (Shannon H' =1.5-1.6) and evenness (Smith & Wilson’s E= 0.38-0.42) were observed in the moderate classes of altitude. South, southeast and southwest facing slopes were more diverse than northwest one because of more available radiation and temperature. Gleason’s continuum view of plant communities can be considered for vegetation of the area.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Topography
  • species diversity
  • Dodangeh Forest

ارتباط عوامل توپوگرافی و تنوع گیاهان در جنگل­های شرق دودانگه ساری، استان مازندران

زهره آتشگاهی1، حمید اجتهادی1* و حبیب زارع2

1 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم، گروه زیست‌شناسی

2 نوشهر، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی مازندران، هرباریوم باغ گیاه­شناسی شمال

تاریخ دریافت: 16/6/92               تاریخ پذیرش: 14/10/92 

چکیده 

تنوع گونه­ای گیاهان در یک اجتماع در پاسخ به عوامل توپوگرافی تغییر می­کند. هدف از این مطالعه بررسی اثر عوامل توپوگرافی مانند ارتفاع از سطح دریا، جهت دامنه و درجه شیب روی تنوع گونه­ای گیاهان در منطقه جنگلی دودانگه واقع در جنوب شهرستان ساری بود. با نمونه­برداری از پوشش گیاهی منطقه توسط کوادرات­های 400 مترمربعی، 237 گونه گیاهی شناسایی شد. کل کوادرات­ها به 7 طبقه ارتفاعی، 3 طبقه از نظر درجه شیب و 8 طبقه از نظر جهت دامنه تقسیم شدند. آنالیز تابع تشخیص نشان داد که اولین عامل تعیین کننده در تفکیک جوامع گیاهی، ارتفاع از سطح دریاست. شاخص­های رایج تنوع گونه­ای و یکنواختی در هر طبقه محاسبه گردید و نمودارهای آن رسم شد. بیشترین تنوع (5/1 تا 6/1 برای شاخص شانون در پایه لگاریتمی 10) و بیشترین یکنواختی (38/0 تا 42/0 برای شاخص اسمیت و ویلسون) در طبقات ارتفاعی متوسط بدست آمد. تنوع کمتر دامنه­های شمال­غربی نسبت به دامنه­های جنوبی، جنوب­شرقی و جنوب­غربی، بدلیل دمای کمتر و سرمای زودرس شیب­های شمال­غربی است که باعث از بین رفتن قسمت­های هوایی غیرخشبی درختان و سایر گیاهان و در نتیجه تنوع کمتر می­شود. تفاوت تنوع در درجات شیب و در تیپ­های مختلف گیاهی از نظر آماری معنی­دار نبود. بنابراین، می­توان نظریه پیوستگی گلیسون را در مقیاس مورد مطالعه تأیید کرد.

واژه­های کلیدی: ارتفاع، تنوع گونه­ای، جهت دامنه، درجه شیب، دودانگه

* نویسنده مسئول، تلفن: 05138762227 ، پست الکترونیکی: hejtehadi@um.ac.ir  

مقدمه

 

کشور ایران در میان تمام کشورهای جنوب­غربی آسیا متنوع­ترین و پرجاذبه­ترین شرایط را از نظر پوشش گیاهی دارا می­باشد. جنگل­های هیرکانی که محدود به اراضی جلگه­ای جنوب خزر و شیب­های شمالی البرز تا ارتفاع 2500 متر است، از  آستارا در غرب شروع شده و تا پارک ملی گلستان در شرق گرگان ادامه پیدا می­کند (8). با تخریب جنگل­ها و کاهش مساحت آنها، انقراض گونه­های گیاهی و جانوری و در نتیجه کاهش تنوع زیستی در دنیا اتفاق می­افتد. از آنجائی که هر یک از گونه­ها نقشی حیاتی در زنجیره­های غذایی اکوسیستم دارد و با نابودی یک گونه، تعادل طبیعت بهم می­خورد (5)، بنابراین حفظ جنگل­ها و گونه­های گیاهی و جانوری آن امری حیاتی است. در یک اکوسیستم هر چه تنوع گونه­ای بیشتر باشد زنجیره­های غذایی طولانی­تر و شبکه­های حیات پیچیده­تر بوده و در نتیجه محیط پایدارتر و از شرایط خود تنظیمی بیشتری برخوردار می­شود. تنوع گونه­ای یکی از سلسله مراتب تنوع زیستی است که بیانگر تنوع گونه­های یک منطقه است که شیوه­های مختلفی برای اندازه­گیری آن وجود دارد (3).

تنوع گونه­ای دارای دو فاکتور غنای گونه­ای (Species richness) و یکنواختی گونه­ای (Evenness) است. غنای گونه­ای ساده­ترین راه اندازه­گیری تنوع می­باشد. در مقایسه دو جامعه، جامعه­ای که غنای گونه­ای بیشتری داشته باشد تنوع بیشتری نیز خواهد داشت. اما اغلب شمارش تمام گونه­ها در یک جامعه غیرممکن است (21). هیچ جامعه­ای متشکل از گونه­هایی با تراکم برابر نیست. معمولاً تعداد زیادی از گونه­ها در یک جامعه نادرند. تعداد متوسطی از گونه­ها توزیع متداول دارند و تعداد کمی از گونه­ها نیز فراوانی بالا دارند. یکنواختی چگونگی توزیع فراوانی را در بین گونه­ها نمایش می­دهد و بیانگر میزان تعادل در فراوانی گونه­هاست. بطور کلی، یکنواختی بالا، زمانی که فراوانی گونه­ها در جامعه یکسان باشد، معادل تنوع بالا در نظر گرفته می­شود. یعنی جوامع هموژن، یکنواختی بالاتری داشته و تنوع زیادتری دارند (2 و 23). اکولوژیست­ها تنوع گونه­ای را از طریق فرمول­های ریاضی بصورت کمی قابل محاسبه نموده­اند. شاخص­های مختلفی مانند شاخص هتروژنیتی شانون- وینر و شاخص­های غالبیت سیمپسون (21، 22، 23 و 25) برای راحت­تر بودن مقایسه تنوعِ جوامع ارائه شده است. شاخص­های متفاوتی از یکنواختی نیز در منابع ذکر شده است، مانند اندازه­گیری سیمپسون از یکنواختی، شاخص کامارگو (Camargo’s Index of Evenness)، شاخص اسمیت و ویلسون (Smith and Wilson’s Index of Evenness) و شاخص تغییریافته نی از یکنواختی (Modified Nee Index of Evenness) (2).

برای داده­های فراوانی-­ رتبه­ای، نیز روش­ها و مدل­های متعددی پیشنهاد شده است. روش پلات­های K-dominance یا نمودارهای غالبیتِ کا یکی از جدیدترین روش­های گرافیکی رسم منحنی فراوانی گونه­ای است که در آن درصد فراوانی تجمعی در مقابل طبقه لگاریتمی گونه قرار می­گیرد. در این روش که پائین­ترین منحنی نشان‌دهنده بیشترین تنوع است، فقط می­توان پلات­هایی را با هم مقایسه کرد که منحنی آنها با هم همپوشانی نداشته باشد (23).

در ایران تهیه و تدوین طرح­های مدیریت از سال 1335 در سازمان جنگل­ها و مراتع کشور و اجرای طرح­ها از سال 1339 با اجرای طرح جنگلداری سری گلبند از جنگل ویسر (جنوب نوشهر) به منصه ظهور رسید (9). برای تهیه و تدوین صحیح این طرح­های مدیریت، نیاز به مطالعات علمی گسترده در زمینه­های مختلفی مانند شناسایی فلور، تنوع زیستی، خصوصیات محیطی و ... مانند آنچه در این مبحث آمده است، می­باشد.

هدف از این مطالعه نیز فراهم نمودن اطلاعات علمی دقیق درباره وضعیت تنوع گونه­ای گیاهان در جنگل­های شرق دودانگه بود. دودانگه ناحیه وسیعی است از جنگل­های هیرکانی که در دامنه­های شمالی البرز در 80 کیلومتری جنوب شهرستان ساری واقع شده و با پوشش گیاهی انبوه خود علاوه بر این که مأمن تعداد بیشماری از گروه­های جانوری و حیات وحش است، سکونتگاه بسیاری از روستائیان و منبع درآمد آنها بوده و همچنین سرچشمه بسیاری از جویبارها و رودخانه­ها مانند شیرین­رود است. بنابراین مطالعه عوامل مؤثر بر تنوع زیستی آن و بهره­جویی از این مطالعات در برنامه­های حفاظتی، ضامن پایداری تنوع ژنتیکی بخشی از جنگل­های ارزشمند هیرکانی است.

عوامل اقلیمی مانند رطوبت و درجه حرارت می­توانند عوامل بسیار مؤثری در تنوع گونه­ای باشند و از آنجا که فیزیوگرافی یعنی شکل­های ویژه سطح زمین باعث ایجاد خرد­اقلیم­های متفاوتی در نواحی وسیع می­شوند، بنابراین می­توانند در تنوع گونه­ای و ایجاد پوشش­های گیاهی مختلف در ارتفاعات، شیب­ها و جهت دامنه­های مختلف اثرگذار باشند (14). دودانگه از نظر زمین­شناسی دارای چین­خوردگی­های متعددی بوده و اختلاف ارتفاعی پست­ترین و مرتفع­ترین نقطه آن بیش از 1300 متر است. چنین وضعیت توپوگرافیکی طبیعتاً باعث آشیان­گزینی گونه­های متعددی با فراوانی­های مختلف در جای­جای آن می­گردد و به­تبع آن تنوع گونه­ای گیاهی مختلفی را در ارتباط با عوامل توپوگرافی مانند ارتفاع، جهت و درجه شیب ایجاد خواهد کرد. در این مطالعه به بررسی اثر این عوامل توپوگرافی بر تنوع گیاهان ناحیه دودانگه پرداخته شده است.

مواد و روشها

منطقه مورد مطالعه: عرصه مورد بررسی در این تحقیق، مناطق جنگلی شرق دودانگه در شهرستان ساری با مساحتی معادل 8000 هکتار است که بین عرض­های جغرافیایی″50 ′7 °36 تا ″9 ′12 °36 شمالی نسبت به استوا و طولهای جغرافیایی ″4 ′20 °53 تا ″51 ′24 °53 شرقی از نصف­النهار گرینویچ قرار گرفته است (شکل 1). منطقه مورد مطالعه در محدوه ارتفاعی 700 تا 2010 متری از سطح دریا واقع شده است.

 

 

شکل 1- موقعیت منطقه مورد مطالعه (منبع: (Google Earth

 

بر اساس آخرین آمارهای اقلیمی (سال­های 1371-1349) حاصل از ایستگاه باران­سنجی اوریملک که نزدیک­ترین ایستگاه هواشناسی به منطقه مورد مطالعه و در ارتفاع 1500 متری از سطح دریاست و بر اساس تقسیم­بندی اقلیمی آمبرژه، این منطقه در اقلیم معتدل مرطوب کوهستانی قرار می­گیرد (1). همچنین منطقه فاقد فصل خشک است و عمده نزولات زمستانه آن بصورت برف است و در کل حوزه، رابطه بارندگی- ارتفاع برقرار می­باشد. متوسط بارندگی آن 741 میلی­متر و متوسط حرارت سالیانه آن 03/9 درجه سانتی­گراد است. بیشینه میزان بارندگی، 1070 میلی­متر و کمینه آن 590 میلی­متر در سال اندازه­گیری شده است. از نظر زمین­شناسی، گستره مورد بررسی عمدتاً از رسوبات مربوط به دوران اول و دوم زمین­شناسی است. بسیاری از گسیختگی­های منطقه دارای امتداد شرقی- غربی است. از نظر خاک­شناسی، وضعیت عمومی خاک جنگل­های این منطقه در کتابچه طرح­های جنگلداری حوزه­های آبخیز جنگل­های شمال تشریح شده است. عموماً بافت خاک سبک یا سیلتی- لومی تا کمی سنگین یا رسی- لومی است، بنابراین نفوذپذیری آب در خاک متوسط تا خوب است. اسیدیته خاک در مناطقی با خاک­های ماسه­سنگی و شنی بمیزان 4 تا 5/5 است و در مناطق با سنگ­های آهکی، به علت آبشویی آهک و انتقال آن به طبقات زیرین، اغلب اسیدی تا خنثی و میزان آن 5/7 – 2/5 متغیر است (7).

روش مطالعه و جمع­آوری داده­ها: پس از انجام مطالعات تفصیلی در مورد تنوع و شاخص­های آن و پوشش­های جنگلی ایران، مطالعه منطقه آغاز شد. در طی سال 1385، در سه مرحله به‌ترتیب در ماه­های اردیبهشت، خرداد و آبان، پوشش گیاهی نمونه­برداری شد. برداشت­ها در تمام جهات جغرافیایی (شمالی، جنوبی، شرقی، غربی، شمال­شرقی، شمال­غربی، جنوب­شرقی و جنوب­غربی)، طبقات ارتفاعی در درجه شیب­های مختلف و در تمام تیپ­های گیاهی موجود انجام شد. ابعاد کوادرات­ها 20×20 متری (400 مترمربعی) و تعداد آنها 59 واحد و نمونه­برداری و ثبت داده­ها مربوط به هر دو لایه درختی و علفی بود. طرح نمونه­برداری بصورت تصادفی بود. در هر کوادرات شماره­ای به هر گونه داده شده و این شماره­ها در یک ستون مرتب و درصد پوشش مربوط به هر گونه در ستون بعدی ثبت شد. علاوه بر این برای هر کوادرات ارتفاع از سطح دریا و جهت جغرافیایی محل کوادرات نیز بطور دقیق ثبت شد. شماره ثبت شده برای هر گونه عیناً توسط برچسب به نمونه­ای از آن گیاه چسبانیده شد و گیاهان برای خشک شدن و مراحل شناسایی به هرباریوم انتقال یافتند و با استفاده از منابع موجود و فلورها شناسایی و معرفی شدند (1). نام هر گونه گیاهی بطور کامل ثبت و داده­ها وارد نرم­افزار صفحه گسترده اکسل شد. داده­ها برای تجزیه و تحلیل­های لازم با کمک نرم­افزارهای تخصصی تنوع آماده شد. داده­های موجود در اکسل به نرم­افزارهای Ecological Methodology (20) و BioDiversity Pro (24) انتقال یافته و شاخص­های مختلف تنوع برحسب نیاز محاسبه شدند. برای تأیید آماری نتایج از نرم­افزار Minitab استفاده شد(17). برای معرفی عامل یا عوامل تعیین­کننده در تفکیک جوامع گیاهی از آنالیز تابع تشخیص در نرم­افزار Statistica استفاده شد (19). بعد از مشخص شدن اهمیت عوامل، گروه­بندی عوامل انجام شده و شاخص­های تنوع برای طبقات مختلف آنها محاسبه شد.

کل کوادرات­های نمونه­برداری شده بر اساس ارتفاع به 7 گروه (900-700، 1100-900، 1300-1100، 1500-1300، 1700-1500، 1900-1700، 2100-1900 متر از سطح دریا)، بر اساس درجه شیب به 3 گروه (گروه اول: شیب کمتر از 30 درجه، گروه دوم: شیب 60-30 درجه، گروه سوم: شیب بیش از 60 درجه) و بر اساس جهت دامنه به 9 گروه (شمالی، جنوبی، شرقی، غربی، شمال­شرقی، شمال­غربی، جنوب­شرقی، جنوب­غربی و بدون جهت) تقسیم­بندی شدند. شاخص­های تنوع شانون و سیمپسون در هر یک از طبقات مذکور محاسبه شدند.

نتایج

در ناحیه مورد مطالعه، ارتفاع نقش اساسی را در تفکیک جوامع دارد و بعد از آن به‌ترتیب عوامل درجه شیب و جهت  دامنه قرار می­گیرند. به علاوه، برای تابع تشخیص، مقدار ویژه (Eigen value) و درصد واریانس کل محاسبه شده است. این مقادیر نشان می­دهد در اولین ریشه، ارتفاع 63 درصد کل تغییرات را دربر دارد و درصد واریانس کل برای ریشه اول و دوم حدود 90 درصد است، یعنی 90 درصد تغییرات بین جوامع گیاهی توسط عامل ارتفاع و درجه شیب توضیح داده می­شود (جدول 1). درصد اطمینان این گفته نیز بالاست، بنحوی که با P<0000 صحت آن تأیید می­شود (جدول 2).

 

جدول 1- ماتریس ساختار فاکتور جوامع گیاهی دودانگه (نشان­دهنده اهمیت عوامل مؤثر در تفکیک جوامع گیاهی بود)، (ریشه اول: اولین عامل مؤثر، ریشه دوم: دومین عامل مؤثر و ریشه سوم: سومین عامل مؤثر)

ضرایب استاندارد شده برای متغیرهای متعارفی

متغیر ها

ریشه اول

 ریشه دوم

ریشه سوم

ارتفاع

98615/0-

26282/0-

102736/0

درجه شیب

38353/0-

767434/0

568585/0

جهت دامنه

186282/0

44407/0-

88063/0

مقدار ویژه

069994/2

837551/0

333979/0

درصد واریانس کل

638587/0

896968/0

1

جدول 2- خلاصه آماره­های توابع تشخیص کانونی (ویلکس لامبدا (Wilks' Lambda)، (نشان­دهنده میزان صحت اهمیت عوامل مؤثر در تفکیک جوامع گیاهی دودانگه است. هر چه مقدار آن کمتر باشد نشان­دهنده اعتبار بیشتر در تعیین عامل مؤثر در تفکیک جوامع است)

متغیرها

مقدار ویژه

ضریب همبستگی کانونی

آماره ویلکس لامبدا

کای اسکویر

درجه آزادی

مقدار P

ارتفاع

069994/2

821137/0

132884/0

84982/93

27

67/2E9-

درجه شیب

837551/0

675128/0

407954/0

69191/41

16

000441/0

جهت شیب

333979/0

500363/0

749637/0

39974/13

7

062985/0


محاسبه شاخص­های تنوع و یکنواختی در طبقات ارتفاعی مختلف: بیشترین تنوع در طبقه ارتفاعی1100 -900 متر و بعد از آن در طبقه ارتفاعی 1300-1100 متر و کمترین تنوع در ارتفاعات بیش از 1700 متر دیده می­شود (جدول 3).

ترسیم منحنی­های فراوانی گونه­ای: نمودارهای مقایسه­ای غالبیت کا (شکل 2) و رتبه- فراوانی (شکل 3) برای داده­های ارتفاع در نرم­افزار Biodiversity Pro رسم شد. منحنی غالبیت کا در طبقه ارتفاعی 1100-900 متر فقط منحنی طبقه ارتفاعی 1300-1100 متر را قطع می­کند، بنابراین با این طبقه قابل مقایسه نیست، اما نسبت به سایر منحنی­ها دارای شیب کمتر و تنوع بیشتری است. سایر منحنی­ها بدلیل اینکه یکدیگر را قطع می­کنند، قابل مقایسه نیستند. بنابراین برای مقایسه تنوع آنها بهتر است از سایر شاخص­های تنوع استفاده نمود. اما در نمودار رتبه- فراوانی ملایم­ترین شیب مربوط به طبقه ارتفاعی 1100-900 متر است. یعنی این طبقه دارای بیشترین تنوع است.

 

جدول 3- مقادیر شاخص­های تنوع در طبقات ارتفاعی مختلف، دودانگه و ساری

طبقات ارتفاعی

(متر)

شاخص­ها

شانون (پایه لگاریتمی 10)

سیمپسون  (1/D)

سیمپسون  (1-D)

900-700

406/1

239/15

934/0

1100-900

619/1

016/21

952/0

1300-1100

532/1

389/18

946/0

1500-1300

305/1

291/7

863/0

1700-1500

322/1

596/10

906/0

1900-1700

23/1

615/5

822/0

2100-1900

39/1

89/9

899/0

 

شکل 2- منحنی غالبیت کا گونه­های گیاهی در ارتفاعات مختلف، دودانگه و ساری

 

شکل 3- منحنی رتبه- فراوانی گونه­های گیاهی در ارتفاعات مختلف، دودانگه و ساری

 

 

شاخص­های یکنواختی در طبقات ارتفاعی مختلف با کمک چهار شاخص یکنواختی کامارگو، اسمیت و ویلسون، سیمپسون و ویرایش شده نی اندازه­گیری و ثبت شدند. تقریباً در تمام این شاخص­ها همانند تنوع، با افزایش ارتفاع یکنواختی افزایش می­یابد و از طبقات ارتفاعی متوسط به بالا دوباره یکنواختی کاهش می­یابد (جدول 4).

 

جدول 4- شاخص­های یکنواختی در طبقات ارتفاعی مختلف، دودانگه و ساری

طبقات ارتفاعی

 

شاخص­های یکنواختی

کامارگو

اسمیت و ویلسون

سیمپسون

ویرایش­شده نی

900-700

295/0

272/0

226/0

121/0

1100-900

264/0

227/0

148/0

109/0

1300-1100

364/0

377/0

239/0

185/0

1500-1300

319/0

311/0

115/0

174/0

1700-1500

347/0

419/0

202/0

174/0

1900-1700

282/0

378/0

084/0

152/0

2100-1900

269/0

353/0

112/0

139/0

 

 

بر مبنای شاخص­های تنوع شانون و سیمپسون بیشترین تنوع در شیب­های زیاد (بیش از 60 درجه) و کمترین تنوع در شیب­های متوسط (بین 30 تا 60 درجه) دیده شد. شاخص­های یکنواختی مختلف، نتایج متناقضی را درباره اثر مقدار شیب بر تنوع نشان دادند. بنابراین شاخص غالبیت برگر- پارکر نیز در این سه طبقه شیب محاسبه گردید. مقدار غالبیت در شیبهای متوسط (30 تا 60 درجه) در بیشترین مقدار خود بود. نمودارهای مقایسه­ای غالبیت کا و رتبه-فراوانی در درجات مختلف شیب نیز مشابه با نتایج تنوع شانون و سیمپسون بودند. یعنی شیب­های تند دارای بیشترین و شیب­های متوسط دارای کمترین تنوع است. انجام آزمون آنوا برای شاخص شانون با مقایسه جفت­های فیشر نشان داد که بین میانگین­های مقادیر شانون در طبقات شیب هیچ تفاوت معنی­داری وجود ندارد. به همین دلیل در این مبحث از ارائه نمودارها و جدولهای مربوط به درجه شیب صرف­نظر شد.

 

جدول 5- مقادیر شاخص­های تنوع در جهات دامنه مختلف، دودانگه و ساری (E: شرقی، N: شمالی، NE: شمال­شرقی، NW: شمال­غربی، S: جنوبی، SE: جنوب­شرقی، SW: جنوب­غربی، W: غربی، P: مسطح)

جهت دامنه­ها

شاخص­های تنوع

شانون (پایه لگاریتمی 10)

سیمپسون  (1/D)

سیمپسون  (1-D)

E

413/1

558/9

895/0

N

392/1

23/11

911/0

NE

511/1

451/18

946/0

NW

488/1

491/14

931/0

S

626/1

317/25

961/0

SE

581/1

914/20

952/0

SW

529/1

273/14

93/0

W

477/1

253/12

918/0

P

243/1

697/9

897/0

 

 

بیشترین تنوع در جهت دامنه­های جنوبی و بعد از آن در دامنه­های رو به جنوب­شرق و کمترین تنوع در نواحی مسطح بدون جهت دیده شد (جدول 5). برخلاف تنوع، بیشترین یکنواختی در نواحی بدون جهت بود و پس از آن دامنه­های رو به جنوب غرب بالاترین یکنواختی را دارا بودند. کمترین یکنواختی در اکثر شاخص­ها مربوط به دامنه­های رو به شرق و رو به شمال بود. دامنه­های شمال­غربی نیز یکنواختی بالایی نداشتند (جدول 6).

 

 

جدول 6- شاخص­های یکنواختی در دامنه­های مختلف، دودانگه و ساری (اختصارات همانند جدول 5 است).

جهت­ها

شاخص­های یکنواختی

کامارگو

اسمیت و ویلسون

سیمپسون

ویرایش­شده نی

E

291/0

289/0

146/0

125/0

N

3/0

283/0

158/0

133/0

NE

323/0

344/0

22/0

151/0

P

41/0

55/0

257/0

202/0

NW

295/0

37/0

132/0

174/0

S

318/0

315/0

236/0

13/0

SE

32/0

341/0

217/0

139/0

SW

353/0

389/0

218/0

172/0

W

283/0

303/0

156/0

129/0

 

 

چهار جهتی که اختلافات تنوع معنی­داری دارند، در نمودار مقایسه­ای غالبیت کا منحنی­های متقاطعی دارند و برای جلوگیری از طولانی شدن مقاله، این نمودار منظور نشد. نمودار رتبه- فراوانی جهات شیب (شکل 4) حاکی از بیشترین تنوع در دامنه­های جنوبی است، چون منحنی مربوط به آن دارای ملایم­ترین شیب است.

 

 

شکل 4- منحنی رتبه- فراوانی گونه­های گیاهی شرق دودانگه و ساری در جهت دامنه­های مختلف (اختصارات همانند جدول 5 است)


بحث

هتروژنیتی بالا در یک محیط در هر مقیاسی باعث ایجاد تنوع می­شود. مثلاً یک الگوی غیریکنواخت از اکوسیستم­ها و اجزای آن (اقلیم، فیزیوگرافی، خاک، هیدرولوژی) باعث ایجاد تنوع می­شوند. غنای گونه­ای با افزایش ارتفاع و افزایش عرض جغرافیایی به سمت قطبین کاهش می­یابد. دلایل این کاهش به فرایندهای جغرافیایی و تکاملی و شرایط اکولوژیکی محلی مانند کاهش میانگین دمای فصلی و سالانه، استرس خشکی و تشعشعات ماوراء بنفش در ارتفاعات بالاتر برمی­گردد. تنوع گونه­ای به گرادیان­های ارتفاعی در طول دامنه کوه­ها حتی بیشتر از گرادیان­های عرض جغرافیایی وابسته است. در کل تنوع گیاهی با افزایش ارتفاع کاهش می­یابد. این ارتباط به‌ویژه در عرض­های جغرافیایی بالاتر قوی­تر و مشهودتر است (14). در دودانگه مانند برخی از مناطق دیگر شمال کشور (12) مهمترین عامل ایجادکننده هتروژنیتی و تنوع بالا، ارتفاع از سطح دریا بود. اما با افزایش ارتفاع در دودانگه بدلیل دریافت بارندگی بیشتر و دور شدن از محدوده روستاها و تخریب­های انسانی، تنوع افزایش یافت و از طبقات ارتفاعی متوسط به بالا، روند افزایش تنوع متوقف و معکوس گردید. یعنی در ارتفاعات خیلی زیاد، تنوع کاهش یافت که علت اصلی آن می­تواند سردی بیش از حد هوا و یخ­زدگی سطح زمین در ماه­های سرد سال باشد.

با توجه به جدول 3 می­توان روند خاصی را در تغییرات شاخص شانون در طبقات ارتفاعی مشاهده نمود، بنحوی که حتی می­توان تقسیم­بندی مجددی را برای ارتفاع انجام داد و کل منطقه را به دو طبقه ارتفاعی کمتر از 1000 و بیشتر از 1000 متر تقسیم نمود. در این صورت می­توان گفت، با افزایش ارتفاع در منطقه تا حدود 1000 متر تنوع افزایش یافته و بعد از آن مجدداً روند کاهشی در پی خواهد داشت. یعنی نمودار تنوع در مقابل افزایش ارتفاع، زنگوله­ای شکل یا تک­نمایی (Unimodal) خواهد بود. Bruun و همکاران (2006) و Pyšek (2002) در مطالعات جداگانه اثرات ارتفاع روی تنوع را بررسی کرده و تک­نمایی بودن نمودار تنوع در مقابل افزایش ارتفاع را تأیید نمودند. برخی از نواحی استپی نیز تنوع بیشتری را در طبقات ارتفاعی متوسط نشان دادند (13). اما بدلیل تفاوت­های محلی پوشش گیاهی در نواحی مختلف، همیشه تنوع بالاتر ویژه ارتفاعات متوسط نیست. مثلاً Cowling و Lombard (2002) در مطالعه­ای در آفریقای جنوبی تنوع گونه­ای نواحی مرتفع را در مقابل نواحی پست مورد بررسی قرار دادند. نتایج آنها حاکی از غنای بیشتر در ارتفاعات بالا بود. پوربابایی و دادو (1384) در بررسی تنوع گونه­ای گیاهان چوبی در جنگل­های کلاردشت، بیشترین مقدار تنوع گونه­های درختی را در طبقه ارتفاعی 500 تا 1000 متر از سطح دریا و کمترین آن را در ارتفاع 1500 تا 2500 متر از سطح دریا نشان دادند. حاد نبودن شرایط در هر طبقه ارتفاعی باعث می­شود گونه­های بیشتری با قدرت­های رقابتی نسبتاً یکنواخت­تر قادر به زیستن در کنار هم بوده، بنابراین یکنواختی افزایش یابد. البته دور بودن از تخریب­های انسانی، حاشیه­نشینی جنگل و چرای دام­ها و دور بودن از سرما، یخبندان و تشعشعات ماوراءبنفش  در ارتفاعات متوسط دودانگه شرایط ایده­آلی برای افزایش یکنواختی گونه­ای است.

شیب­های جنوبی با شدت شیب متوسط بعد از سطوح مسطح بیشترین دریافت کالری خورشیدی را دارند (10). در دودانگه، وجود رطوبت کافی در محل، مانع از خشکی شیب­های گرم­تر جنوبی شده و تنوع آنها را نسبت به سایر جهت­ها افزایش داده است. در مقایسات تنوع در دامنه­های مختلف تنها تنوع کمتر دامنه­های شمال­غربی نسبت به دامنه­های جنوبی، جنوب­غربی و جنوب­شرقی معنادار بود. همانند این مطالعه، پوربابایی و حقگوی (1392) نیز در پارک جنگلی کندلات گیلان، تنوع و یکنواختی بیشتری را در دامنه­های جنوبی گزارش نمودند. اما باید به این نکته توجه داشت که در  جنگل­های شمال، دامنه­های شمال­غربی در جهت بادهای پرباران­تری نسبت به سه جهت ذکر شده قرار دارند، بنابراین باید تنوع بیشتری را نشان دهند. همانگونه که پوربابایی و همکاران (1378) در بررسی تنوع گونه‌ای رویشگاه­های سرخدار بیشترین تنوع را در شیب­های تند و رو به جهت­های شمالی و شمال­غربی مشاهده نموده و دلیل آن را رطوبت مناسب و دور بودن از آسیب­های انسانی دانسته­اند. در توجیه این نتایج متناقض باید به این نکته توجه داشت که با وجود دریافت رطوبت بیشتر در دامنه­های شمال­غربی، طبق نظر مصدق (1375) دمای کمتر و کندتر آب شدن یخ در این زمین­ها، سرمای زودرس و از بین رفتن قسمت­های هوایی غیرخشبی درختان و سایر گیاهان در برخی از مناطق به‌ویژه در ارتفاعات بالا، باعث تنوع کمتری در این جهات می­شود. در ناحیه دودانگه کمترین یکنواختی گونه­ای در دامنه­های شرقی و شمالی مشاهده شد (جدول 6). این دامنه­ها دارای رطوبت و مه بیشتری بوده و باعث غالبیت گونه راش شده و در نتیجه یکنواختی کل را کاهش می­دهند.

Hutchings (1983) و Cowling و Lombard (2002) هر یک در مطالعات جداگانه­ای اثرات جهت دامنه را روی تنوع بررسی نمودند و به تنوع بیشتر در جهات غربی دست یافتند. در مناطق مختلف با توجه به خصوصیات اقلیمی و زمین­شناختی و موقعیت جغرافیایی آنها نتایج مختلفی درباره جهات دامنه حاصل می­شود. ولی معمولاً تنوع در دامنه­هایی با رطوبت و حرارت بالاتر بیشتر است. در میان عوامل مؤثر در تفکیک جوامع و یکنواختی آنها در ناحیه دودانگه، جهت دامنه تأثیر چندان معنی­داری ندارد. این موضوع شاید به این دلیل باشد که کل منطقه بصورت چین‌خوردگی­های متعدد و درهم­تنیده­ای است که اثر جهت دامنه را بسیار کم­رنگ می­کند.

در تیپ­های گیاهی مختلف منطقه دودانگه، تنوع بر اساس شاخص شانون و سیمپسون تعیین شد. اما بدلیل معنی­دار نبودن تفاوت آنها از نظر آماری در این مقاله، نتایج ذکر نشده است. ولی توجیه عدم تفاوت تنوع در این تیپ­ها را می‌توان با نظریه پیوستگی گلیسون توجیه نمود. گلیسون که در سال 1953 پوشش جنگلی منطقه غرب میانه آمریکا را در امتداد گرادیان شمال به جنوب مطالعه کرده بود، به این نتیجه رسید که فراوانی و حضور گونه­ها بصورت تدریجی تغییر می­کند. بنابراین، نمی­توان پوشش گیاهی موجود را به اجتماعات جداگانه­ای تفکیک کرد (11).

جمع­بندی نهایی

در نهایت با توجه به نتایج آنالیز تابع تشخیص و جدول­ها و نمودارهای مربوط به تنوع می­توان گفت که عامل اصلی اثرگذار در تنوع گونه­ای گیاهان در منطقه دودانگه، ارتفاع از سطح دریاست که بطور مستقیم و غیرمستقیم (با اثر بر مقدار و شکل نزولات جوی، دمای هوا، در دسترس بودن جنگل برای روستانشینان و ...) تنوع را تحت تأثیر قرار می‌دهد. بنابراین بیشترین تنوع گونه­ای در جنگل­های دودانگه، در ارتفاعات متوسط، شیب­های تند و دامنه­های رو به جنوب، جنوب­غرب و جنوب­شرق و کمترین تنوع در ارتفاعات پایین و ارتفاعات خیلی بالا، درجات شیب متوسط و دامنه­های رو به شمال­غرب دیده شد. 

  1. آتشگاهی، ز.، اجتهادی، ح.، زارع، ح. (1388) معرفی فلور، شکل زیستی و پراکنش جغرافیایی گیاهان در جنگل­های شرق دودانگه ساری، استان مازندران. مجله زیست­شناسی ایران، 22 (2): 203-193.
  2. اجتهادی، ح.، سپهری، ع. و عکافی، ح. ر. (1388) روش­های اندازه­گیری تنوع زیستی. انتشارات دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، 226 ص.
  3. اردکانی، م. ر. (1385) اکولوژی. انتشارات دانشگاه تهران، تهران، 340 ص.
  4. پوربابایی، ح. و حقگوی، ط. (1392) تأثیر عوامل فیزیوگرافیک بر تنوع گونه­های درختی (تحقیق موردی: پارک جنگلی کندلات، گیلان). فصلنامه علمی- پژوهشی تحقیقات جنگل و صنوبر ایران، 21 (2): 255-243.
  5. پوربابایی، ح. و دادو، خ. (1384) تنوع گونه­ای گیاهان چوبی در جنگل­های سری یک کلاردشت، مازندران. مجله زیست­شناسی ایران، 18(4): 322-307.
  6. پوربابایی، ح.، جوانشیر، ک.، زبیری، م. و مخدوم، م. (1378) پراکنش سرخدار معمولی Taxus baccata و تنوع زیستی با گونه­های چوبی رویشگاه­های آن در جنگل­های گیلان. مجله محیط­شناسی، شماره 21 و 22: 40-29.
  7. سازمان جنگل­ها و مراتع کشور، (66-1365) طرح جامع جنگل­های شمال کشور. (مرحله مقدماتی مطالعاتی) حوزه آبخیز شماره 65، دفتر فنی جنگلداری.
  8. مجنونیان، ه. (1377) جغرافیای گیاهی ایران (کاربرد جغرافیای گیاهی در حفاظت). انتشارات سازمان حفاظت محیط زیست، تهران، ترجمه اثری از زهری، م. و همکاران. 222ص.
  9. مخدوم، م. (1374) شالوده آمایش سرزمین. انتشارات دانشگاه تهران، تهران، 295 ص.
  10. مصدق، ا. (1383) جنگل­شناسی. انتشارات دانشگاه تهران، تهران، 481 ص.
  11. مقدم، م. ر. (1384) اکولوژی گیاهان خاکروی. انتشارات دانشگاه تهران، تهران، 701 ص.
  12. مهدی­نیا، ت.، اجتهادی، ح.، سپهری، ع. (1385) بررسی همبستگی متغیرهای فیزیوگرافی و بارندگی با جوامع گیاهی موجود در حوزه آبخیز بابلرود، استان مازندران با استفاده از سیستم­های اطلاعات جغرافیایی. مجله علوم کشاورزی و منابع طبیعی، 13 (1): 107-99.
  13. واثقی، پ. (1385) بررسی شاخص­های عددی و پارامتریک تنوع گونه­ای گیاهان در ارتفاعات کلات، زیرجان گناباد، پایان­نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، 125 ص.

 

14.  Barnes, B. V., Zak, D. R., Denton, Sh. R. and Spurr, S. H. (1998) Forest Ecology. John Wiley & Sons Inc., 774 pp.

15.  Bruun, H. H.,  Moen, J.,  Virtanen, R.,  Grytnes, J.-A., Oksanen, L.  & Angerbjörn, A., (2006) Effects of altitude and topography on species richness of vascular plants, bryophytes and lichens in alpine communities. Journal of Vegetation Science, 17: 37-46.

16.  Cowling, R. M. and Lombard, A. T. (2002) Heterogeneity, Speciation/Extinction History and Climate: Explaining Regional Plant Diversity Patterns in the Cape Floristic Region. Diversity and Distributions, 8(3):163-179.

17.  Han Minitab, (1996) MINITAB for windows, MINITAB release 11.12, 32 bit, Minitab Inc.

18.  Hutchings, M. J. (1983) Plant Diversity in Four Chalk Grassland Sites with Different Aspects. Plant Ecology (Historical Archive), 53(3):179-189.

19.  Kernel, A. (1999) STATISTICA 99 Edition, release 5.5, Statsoft, Inc.

20.  Krebs, C. J. and Kenney, A. J. (2001) Programs for Ecological Methodology, Version 6.0, 2nd Ed.

21.  Krebs, C. J. (1999) Ecological Methodology. 2nd edition, Jim Green Publication, 620 pp.

22.  Ludwig, J. A. and Reynolds, J. F. (1988) Statistical Ecology: A Primer on Methods and Computing. John Wiley & Sons Inc., 337pp.

23.  Magurran, A. E. (1988) Ecological Diversity and its Measurement. Cambridge University Press, 179 pp.

24.  McAleece, N. (1997) Bidiversity Professional Beta, the Natural History Museum and the Scottish Association for Marine Science.

25.  Molles, M. C. J. (1999) Ecology: Concepts and applications. WCB/ McGraw-Hill, 509 pp.

26.  Pyšek, P., Kučera, T. and Jarošík, V. (2002) Plant Species Richness of Nature Reserves: The Interplay of Area, Climate and Habitat in a Central European Landscape. Global Ecology & Biogeography, 11(4): 279.