نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه زنجان

2 استادیار گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی دانشگاه زنجان

چکیده

خشکی یکی از مهمترین تنش های محیطی است که مورفولوژی، فیزیولوژی و بیوشیمی گیاه را تحت تاثیر قرار می¬دهد و اثرات عمده ای بر تولیدات کشاورزی می¬گذارد. به همین منظور مطالعه ای با عنوان تاثیر تنش خشکی بر صفات فیزیولوژیک آنیسون، در بهار 1388 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه زنجان به اجرا درآمد. به اجرا درآمد. آزمایش در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی در 3 تکرار انجام شد. در این آزمایش تاثیر تنش خشکی در سه سطح، آبیاری در کلیه¬ی مراحل رشد به صورت هفتگی (شاهد)، قطع آبیاری در اواسط مرحله گلدهی تا بروز علائم تنش به مدت 15 روز و سپس آبیاری مجدد، و قطع آبیاری در مرحله پر شدن دانه تا بروز علائم تنش به مدت 15 روز و سپس آبیاری مجدد مورد بررسی قرار گرفت. شاخص محتوای کلروفیل، هدایت روزنه¬ای، سرعت تعرق، سرعت فتوسنتز و محتوای نسبی آب در شرایط تنش خشکی به¬طور معنی¬داری (05/0 p) کاهش یافتند اما دمای برگ افزایش یافت.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Effects of drought stress on photosynthesis, its parameters and relative water content of anise (Pimpinella anisum L.(

نویسنده [English]

  • narges heidari 1

چکیده [English]

Drought is a major environmental stress that affects plant morphology, physiology and biochemistry, causing a significant reduction in agricultural production. In order to study the effect of drought stress on physiological traits of anise (Pimpinella anisum L. ( a field experiment was conducted at College of Agriculture, University of Zanjan during spring of 2010. The experiment was conducted as a complete randomized block design with three replications. In this study the effect of water stress in three levels, irrigation at all stages of a weekly (control), excision irrigation in the mid-flowering stage to indication signs of stress to 15 days and then re- irrigation, and excision irrigation in grain filling stages to indication signs of stress to 15 days and then re- irrigation were studied. Chlorophyll content index (CCI), assimilation rate, stomatal conductance, transpiration rate and relative water content (RWC) significantly (p 0/05) decreased under drought stress conditions but leaf temperature increased.

کلیدواژه‌ها [English]

  • leaf temperature
  • transpiration rate
  • chlorophyll content index
  • Stomatal Conductance

تأثیر تنش خشکی بر فتوسنتز، پارامترهای وابسته به آن و محتوای نسبی آب گیاه آنیسون (Pimpinella anisum L.)

نرگس حیدری*، مجید پوریوسف و افشین توکلی

زنجان، دانشگاه زنجان، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت و اصلاح نباتات 

تاریخ دریافت: 19/3/92               تاریخ پذیرش: 12/6/92 

چکیده

خشکی یکی از مهمترین تنش‌های محیطی است که مورفولوژی، فیزیولوژی و بیوشیمی گیاه را تحت تأثیر قرار می­دهد و اثرات عمده‌ای بر تولیدات کشاورزی می­گذارد. به همین منظور مطالعه‌ای با عنوان تأثیر تنش خشکی بر صفات فیزیولوژیک آنیسون، در بهار 1388 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه زنجان اجرا شد. آزمایش در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی در 3 تکرار انجام شد. در این آزمایش تأثیر تنش خشکی در سه سطح، آبیاری در کلیة­ مراحل رشد به صورت هفتگی (شاهد)، قطع آبیاری در اواسط مرحله گلدهی تا بروز علائم تنش به مدت 15 روز و بعد آبیاری مجدد، و قطع آبیاری در مرحله پر شدن دانه تا بروز علائم تنش به مدت 15 روز و بعد آبیاری مجدد مورد بررسی قرار گرفت. شاخص محتوای کلروفیل، هدایت روزنه­ای، سرعت تعرق، سرعت فتوسنتز و محتوای نسبی آب در شرایط تنش خشکی به­طور معنی­داری (05/0  p£) کاهش یافتند اما دمای برگ افزایش یافت.

واژه‌های کلیدی: دمای برگ، سرعت تعرق، شاخص محتوای کلروفیل، هدایت روزنه­ای

* نویسنده­ مسئول، تلفن: 09126422894، پست الکترونیکی: narges.heidari2010@yahoo.com

مقدمه

 

آنیسون گیاهیست علفی و یکساله که به تیره چتریان تعلق دارد (1). تنش خشکی یکی از مهمترین عوامل محدودکننده تولید محصولات کشاورزی در سراسر دنیاست. قسمت عمده کشور ایران، دارای اقلیم خشک و نیمه‌خشک است که خشکی‌های دوره­ای در آن اتفاق می افتد (8). بغیر از منطقه مرطوب شمال کشور که 1% کل اراضی کشور را دربر می‌گیرد، بقیه جزو مناطق خشک و نیمه‌خشک محسوب می­شوند (6). استفاده از صفات فیزیولوژیک بهترین روش برای تولید سریع واریته­های جدید است (49)، ولی اصلاح برای محیط­های نامطلوب، نیاز به درک عمیق فرایندهای ­تعیین­کننده عملکرد دارد (13). درک بهتر پاسخ­­های فیزیولوژیک گیاهان به تنش­های محیطی می­تواند اصلاح­گر را در برنامه­هایی که هدف آنها اصلاح برای تحمل واریته­های گیاهی به خشکی یا شوری است، یاری نماید (28). اسیمیلاسیون خالص CO2 از طریق فرایند فتوسنتز، اولین مرحله تولید بیوماس است (13). اثر تنش در کل سطح گیاه، معمولاً به صورت کاهش در فتوسنتز و رشد در نظر گرفته می­شود (36).

به طور کلی فرض بر این است که تنش خشکی به علت تأثیر در بسته شدن روزنه‌ها و در نتیجه کاهش دسترسی به CO2 در مزوفیل (بجای اثر مستقیم روی میزان فتوسنتز ظاهری) باعث کاهش فتوسنتز گیاه می‌شود (52). به طور واضح بسته شدن روزنه‌ها یکی از پاسخ‌های اولیه به خشکی خاک است و کاهش موازی در فتوسنتز و هدایت روزنه‌ای تحت استرس خشکی به دفعات قبلا گزارش شده است (28). ولی مدارک قوی وجود دارد که تنش خشکی متابولیسم مزوفیل را متأثر و از طریق کاهش سنتز RUBP و کاهش فعالیت روبیسکو و یا هر دو ظرفیت فتوسنتزی را کاهش می‌دهد (30). جلوگیری از رشد همراه با بسته شدن روزنه­ها جزء اولین پاسخ‌های گیاهان به خشکی است (27). مکانیزم فتوسنتزی در کلروپلاستها عمدتاً پیچیده است و در طی مراحل اولیه خشکی محدودیت عمده در فتوسنتز ناشی از بسته شدن روزنه­ها می­باشد (14). نقصان در فتوسنتز خالص در اثر تنش خشکی بیشتر به بسته بودن روزنه یا همان کاهش هدایت روزنه­ای مربوط است (2 و 39).

گیاهان تحت تنش، توسط تنظیم روزنه­ای از اتلاف زیاد آب از طریق تعرق جلوگیری می­کنند (15). همچنین افزایش در­­­ کارایی تعرق می­تواند هم به دلیل افزایش میزان فتوسنتز و هم بدلیل کاهش هدایت روزنه­ای (39) باشد. همچنین در مطالعه‌ای که توسط (9) انجام شده، شواهدی در­ دست است مبنی بر آنکه، تنش آبی میزان کلروفیل برگ را در گیاه گندم کاهش می­دهد، در­حالی­که در تحقیقات دیگر چنین کاهشی در­ کلروفیل گیاه گندم، در شرایط تنش مشاهده نشده است­ (23). محتوای نسبی آب گیاه، یکی از صفات مهمی است که رابطه مستقیم با محتوای آب خاک دارد و نشان‌دهنده وضعیت آبی خاک است (44). محتوای نسبی آب یکی از چندین روش اندازه­گیری وضعیت آبی بافت است، که رابطه نزدیکی با پتانسیل آبی برگ دارد (30) و به‌عنوان شاخص مهم در تنش خشکی در برگ­ها گزارش شده است (34)، که می­تواند توانایی گیاه را برای در امان بودن از شدت تنش تحت تأثیر قرار ­دهد و در نتیجه بر عملکرد و پایداری آن مؤثر باشد. در تمام ارقام تحت تنش گیاه علف لیمو، با افزایش شدت تنش خشکی محتوای نسبی آب کاهش یافت (19). با توجه به اینکه در حال حاضر تحقیقات گسترده­ای بر روی گیاهان دارویی انجام شده و داروهای برخوردار از ماده مؤثره طبیعی افقهای جدیدی را بر روی جامعه پزشکان و داروسازان گشوده است ولی هنوز در کشور ما به ابعاد مختلف فرآوری گیاهان دارویی و جایگاه آنها در فرایند کشاورزی پایدار به درستی پی برده نشده است. بطوری که در مراکز دانشگاهی و تحقیقاتی کشور توجه به تحقیقات گیاهان دارویی بسیار اندک می باشد.

آنیسون یا بادیان رومی یکی از گیاهان مهم دارویی است که دارای استفاده­های مختلفی در صنایع دارویی، غذایی، بهداشتی و آرایشی می­باشد (3). متأسفانه، در کشور ما تاکنون تحقیقی در زمینه اثرات اکوفیزیولوژیک عوامل محیطی بر روی این گیاه انجام نشده است. با توجه به شرایط اقلیمی متفاوت و نقش آن در کمیت و کیفیت متابولیتهای ثانویه گیاهان دارویی و همچنین گزارشهای متفاوت و گاه ضد و نقیض سایر کشورها در مورد اثرات عوامل اقلیمی و به‌زراعی بر روی باروری این گیاه، تحقیق در مورد جنبه‌های مختلف تولید آن در مناطق مختلف کشور ضروری به نظر می‌رسد.

در بررسی حاضر، برای اولین بار کاشت و اثرات تنش خشکی و زمان برداشت بر روی پارامترهای رشد، میزان عملکرد، تولید اسانس و آنتول انیسون در منطقه زنجان مورد مطالعه قرار گرفته است. امید است که نتایج حاصل از این تحقیق با فراهم سازی اطلاعات لازم در مورد امکان کاشت این گیاه دارویی با ارزش در منطقه سر­آغازی نیز برای انجام تحقیقات دیگر بر روی آن و سایر گیاهان دارویی باشد.

مواد و روشها

آزمایش در سال زراعی 1388 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه زنجان واقع در عرض شمالی َ41 و° 36 و طول شرقی َ27 و °48 و ارتفاع 1620 متر از سطح دریا انجام شد. آزمایش در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار انجام گردید. در این پژوهش تأثیر تنش خشکی در سه سطح شامل آبیاری در کلیة مراحل رشد به صورت هفتگی (شاهد)، قطع آبیاری در اواسط مرحله گلدهی تا بروز علائم تنش به مدت 15 روز و بعد آبیاری مجدد، و قطع آبیاری در مرحله پر شدن دانه تا بروز علائم تنش به مدت 15 روز و بعد آبیاری مجدد انجام شد. هر واحد آزمایشی شامل 6 ردیف به فاصله 25 سانتیمتر و به طول 4 متر بود. کاشت آنیسون (Pimpinella anisum L.) در 23 فروردین 1388 انجام شد. بر روی هر ردیف بذرهای انیسون با فاصلة حدود 1 سانتیمتر در عمق 2 سانتیمتر کشت شد و روی بذرها توسط مخلوط کود دامی و خاک الک شده به نسبت 3 به 1 به ضخامت حدود 1 سانتیمتر پوشانیده شد. بوته ها در مرحله2 الی 4 برگی تنک شدند و تراکم کاشت به 40 بوته در متر مربع رسانده شد. در مراحل مختلف رشد گیاه و به‌ویژه در مراحل اولیه که جوانه‌زنی و رشد آنیسون کند بود، علفهای هرز از طریق وجین دستی کنترل شدند. به‌منظور اندازه­گیری فتوسنتز، در دو مرحله گلدهی و پر شدن دانه با استفاده از دستگاه فتوسنتز متر IRGA (مدل LCA4) در ساعت 9 صبح انجام شد، به این صورت که برگچه وسطی هر برگ ( برگ قبل از آخر) درون اتاقک اندازه­گیری طوری قرار داده شد که سطح فوقانی برگچه­ به طرف بالا قرار­گیرد، تا نور کافی دریافت کند. سپس صفات هدایت رو­زنه­ای براساس مول­CO2  بر مترمربع بر ثانیه (­mol­CO2.m-2.s-1­)، سرعت تعرق براساس میلی مول H2O بر مترمربع بر ثانیه (­mmol­ H2O.m-2.s-1 )، دمای برگ و سرعت فتوسنتز براساس میکرومول CO2 بر مترمربع بر ثانیه (­mol­CO2.m-2.s-1­µ) اندازه­گیری شد. در هر واحد آزمایشی اندازه­گیری بر روی پنج بوته تصادفی به­طور جداگانه انجام شد و در نهایت میانگین آنها گزارش گردید. برای اندازه گیری شاخص محتوای کلروفیل از دستگاه کلروفیل‌سنج (CCM-200) استفاده شد. این دستگاه به‌عنوان وسیله‌ای برای اندازه‌گیری میزان سبزینگی برگ یا میزان کلروفیل برگ توسعه یافته است، این وسیله میزان عبور نور را از برگ در دو طول موج 650 نانومتر و 940 نانومتر اندازه‌گیری می‌کند که به طور جداگانه‌ بوسیله کلروفیل جذب می‌شوند. برای این منظور از هر واحد آزمایشی در دو مرحله گلدهی و پر شدن دانه، سه بوته بطور تصادفی انتخاب و از پنج نقطه آخرین برگ توسعه یافته اندازه‌گیری به‌عمل آمد. برای اندازه‌گیری محتوای نسبی آب (RWC) در ساعت 10 صبح از آخرین برگ توسعه یافته به طور تصادفی نمونه‌برداری انجام شد. برگ‌های جدا شده از هر بوته به طور جداگانه در کیسه‌های پلاستیکی قرار داده شد و برای جلوگیری از تلفات آب، نمونه‌ها روی تکه‌های یخ بسرعت به آزمایشگاه منتقل و وزن تر آنها اندازه‌گیری شد. سپس برگ‌ها در آب مقطر به مدت 24 ساعت در دمای اتاق و نور کم برای محاسبه وزن اشباع غوطه­­ور شدند و پس از این مدت نمونه­ها بسرعت و با دقت با دستمال کاغذی خشک و وزن اشباع آنها اندازه‌گیری شد. نهایتاً برای اندازه­گیری وزن خشک، نمونه‌ها را به مدت 24 ساعت در دمای70 درجه سانتی­گراد در آون قرار داده شد، و RWC طبق معادله 4 (41) محاسبه شد: (معادله 1)

100× [ وزن خشک- وزن اشباع/ وزن خشک – وزن تر ]= RWC

مقدار محتوای نسبی آب در چهار مرحله شامل RWC1: بلافاصله بعد از اعمال تنش،RWC2 : یک هفته بعد از اعمال تنش، RWC3: دو هفته بعد از اعمال تنش،  RWC4 : پس از آبیاری مجدد اندازه­گیری شد.

محاسبات آماری با استفاده از نرم‌افزارMSTAT-C  و رسم نمودارها توسط نرم‌افزار Excel انجام شد. مقایسه میانگین صفات با استفاده از آزمون چند دامنه‌ای دانکن در سطح احتمال 5% انجام شد.

نتایج

نتایج نشان داد که تنش خشکی به­طور معنی­داری
(05/0 £ p) در هر دو مرحله گلدهی و پر شدن دانه باعث کاهش هدایت روزنه­ای شد (جدول های1و2). تیمار شاهد در هر دو مرحله گلدهی و پر شدن دانه به ترتیب با مقدار 238/0 و 205/0 مول Co2 بر متر مربع بر ثانیه دارای مقدار هدایت روزنه­ای بیشتری نسبت به تیمار تنش خشکی بود (جدول های 3 و 4). کاهش هدایت روزنه­ای می­تواند به دلیل بسته شدن روزنه­ها در شرایط تنش خشکی ­باشد، تا از این طریق تلفات آب به حداقل برسد. تنظیم هدررفت آب از طریق بسته شدن روزنه­ها ممکن است به عنوان یک مکانیسم مقاومت به خشکی عمل کند اما باعث افزایش دمای برگ می­شود. اگر اجتناب از تنش خشکی فقط به واسطه بسته شدن روزنه­ها باشد به­علت افزایش دمای برگ و توقف فتوسنتز نامطلوب خواهد بود. نتایج Anyia و Herzog (2004)، Liang و همکاران (2002)، Magloier (2005) و Yordanov و همکاران (2001) موید همین مطلب است. سرعت تعرق در هر دو مرحله گلدهی و پر­شدن دانه به­طور معنی­داری (01/0 £ p) بر اثر تنش خشکی کاهش یافت (جدول های 1و 2). تیمار شاهد در هر دو مرحله گلدهی و پر­شدن دانه به­ترتیب با مقدار 592/4 و 335/2 میلی مول H2O بر متر مربع بر ثانیه دارای مقدار سرعت تعرق بیشتری نسبت به تیمار تنش خشکی بود (جداول 3 و4). تنش خشکی تأثیر معنی­داری (05/0 £ p) بر دمای برگ در هر دو مرحله گلدهی و پرشدن دانه داشت (جدول های 1و2). کاهش میزان تعرق در تیمارهای تحت تنش احتمالاً به دلیل بسته شدن روزنه­ها و کاهش هدایت روزنه­ای می­باشد. نتایج اندازه­گیری دمای برگ نشان داد که با کاهش رطوبت خاک، دمای برگ در مرحله گلدهی و پر شدن دانه به ترتیب به میزان 28/2 و 95/3 میکرومول CO2 برمتر­مربع بر ثانیه نسبت به شاهد افزایش یافت (جدول های 3 و4). تعرق روزنه­ای نقش اصلی را در تنظیم دمای برگ دارد (47). گیاهان تحت تنش، ابتدا از طریق تنظیم روزنه­ای از اتلاف زیاد آب جلوگیری می­کنند (16) و همین مسئله باعث افزایش دمای برگ در آنها می شود. افزایش دمای برگ بر اثر تنش خشکی در گیاهان دیگر نیز مورد تأیید قرار گرفته است (18، 37، 50 و 51). نتایج آزمایش حاضر نشان داد که شاخص محتوای کلروفیل به­طور معنی­داری (05/0 £ p) تحت تأثیر تنش خشکی قرار گرفت، و تنش خشکی باعث کاهش معنی­دار شاخص محتوای کلروفیل برگ نسبت به شاهد شد (جدول های 1 و 2). که میزان شاخص محتوای کلروفیل تیمارها در شرایط تنش در مرحله گلدهی و پرشدن دانه نسبت به شاهد به ترتیب به میزان 643/1 و 768/1 بود (جدول های 3 و 4). کاهش میزان محتوای کلروفیل در شرایط تنش­آبی، احتمالاً به­دلیل افزایش تخریب این رنگیزه­ها و یا کاهش ساخت آنها و همچنین، اختلال در فعالیت آنزیم­های مسئول سنتز رنگدانه­های فتوسنتزی است (18).

با اعمال تنش خشکی در مرحله گلدهی و پر شدن دانه سرعت فتوسنتز به طور معنی­داری (05/0 £ p) کاهش یافت (جدول های 1 و2). مقدار این کاهش در مرحله گلدهی و پر شدن دانه به ترتیب 632/4 و 173/4 میکرومول CO2 بر متر مربع بر ثانیه کاهش میزان فتوسنتز در شرایط تنش خشکی می­تواند ناشی از اثرات روزنه­ای و غیر روزنه­ای باشد. به­عبارتی فتوسنتز از دو طریق تحت تاثیر تنش خشکی قرار می­گیرد، اول آن­که بسته شدن روزنه­ها دسترسی کلروپلاست را به دی اکسید کربن محدود می­کند، دوم آن­که پایین بودن پتانسیل آب اثرات مستقیمی بر ساختمان اجزای دخیل در فتوسنتز دارد. عموماً پذیرفته شده است که محدودیت روزنه­ای عامل اصلی تعیین کننده کاهش فتوسنتز در شرایط تنش خشکی است (16و 26). بود (جدول های 3 و4). همچنین پژوهش حاضر نشان می­دهد که با اعمال تنش خشکی میزان محتوای نسبی آب در هر دو مرحله گلدهی و پر­شدن دانه کاهش می­یابد (جدول های 5 و 6). بدین معنی که در اوایل تنش (RWC1) اختلاف معنی­داری بین تیمار شاهد و تنش وجود نداشت، ولی پس از گذشت یک هفته (RWC2) و با افزایش شدت تنش، محتوای آب نسبی در هر دو مرحله گلدهی و پرشدن دانه به طور معنی­داری (05/0 £ p) کاهش یافت. این روند کاهشی تا دو هفته بعد از اعمال تنش (RWC3) ادامه یافت و سبب  اختلاف معنی­داری (05/0 £ p) بین تیمار ها در هر دو مرحله گلدهی و پرشدن دانه شد. کاهش محتوای نسبی آب برگ می­تواند به دلیل کاهش درصد رطوبت خاک و به تبع آن کاهش پتانسیل آب برگ در اثر افزایش شدت تنش خشکی باشد. پس از آبیاری مجدد ( بازیافت ) میزان محتوای نسبی آب تا حدودی بهبود یافت ولی هنوز با تیمار شاهد اختلاف معنی­داری داشت و بازیافت به طور کامل نبود (شکل های 1 و 2).  همان­طور که در شکل های 1 و 2 مشاهده می شود، محتوای آب نسبی به طور معنی­داری با افزایش شدت تنش خشکی، کاهش می­یابد. کاهش محتوای آب بافتهای گیاهی تحت شرایط خشکی باعث محدود شدن رشد و برخی تغییرات فیزیولوژیکی و متابولیکی می­گردد.

در این تحقیق محتوای نسبی آب با صفات فیزیولوژیک مانند هدایت روزنه­ای، سرعت تعرق و فتوسنتز همبستگی دارد. به این ترتیب که کاهش محتوای نسبی آب، هدایت روزنه­ای و در نتیجه ورود دی اکسید کربن به داخل برگ را کاهش می­دهد که این عامل به نوبه خود باعث کاهش فتوسنتز می­شود که نتایج  Atteya(2003) و Lawler & Cornic (2002)  موید این همین مطلب است. اختلاف در محتوای نسبی آب برگ­ها در مرحله­ای که با تنش مواجه می­شود ممکن است از تفاوت الاستسیته دیواره­های سلولی در این شرایط ناشی شده باشد (25).

 

 

جدول 1- تجزیه واریانس صفات فیزیولوژیک انیسون در شرایط تنش خشکی در مرحله گلدهی

 

 

 

 

میانگین مربعات

 

 

منابع تغییرات

درجه آزادی

شاخص محتوای

کلروفیل

سرعت فتوسنتز (میکرومول CO2 بر مترمربع بر ثانیه)

هدایت روزنه‌ای (مول­CO2  بر مترمربع بر ثانیه)

سرعت تعرق (میلی‌مول H2O بر مترمربع بر ثانیه)

دمای برگ (میکرومولCO2 بر متر مربع بر ثانیه)

تکرار

2

*16/1

ns 27/1

ns 11/1

ns32/0

*46/5

تنش خشکی

1

*00/4

*17/32

*04/0

**05/11

*79/7

اشتباه

2

05/0

44/0

002/0

03/0

22/0

ضریب تغییرات (درصد)

-

06/7

69/8

89/28

09/6

60/2

ns و * و ** به‌ترتیب غیر معنی‌دار و معنی‌دار در سطح 5% و 1%

 

 

جدول2- تجزیه واریانس صفات فیزیولوژیک انیسون در شرایط تنش خشکی در مرحله پر شدن دانه

 

 

 

 

میانگین مربعات

 

 

منابع تغییرات

درجه آزادی

شاخص محتوای

کلروفیل

سرعت فتوسنتز (میکرومول CO2 بر مترمربع بر ثانیه)

هدایت روزنه‌ای(مول­CO2  بر مترمربع بر ثانیه)

سرعت تعرق (میلی مول H2O بر مترمربع بر ثانیه)

دمای برگ (میکرومولCO2 بر متر مربع بر ثانیه)

تکرار

2

ns12/1

ns33/2

ns 01/0

ns02/0

     *89/4

تنش خشکی

1

*69/4

*12/26

**03/0

**06/6

**40/23

اشتباه

2

06/0

64/0

005/0

02/0

009/0

ضریب تغییرات (درصد)

-

01/12

22/13

62/13

27/6

72/1

ns و * و ** به‌ترتیب غیر معنی‌دار و معنی‌دار در سطح 5% و 1%

 


بحث

Ritchie و همکاران (1990) در تحقیقات خود نشان دادند که با اعمال تنش خشکی ابتدا هدایت روزنه­ای کاهش می­یابد، سپس محتوای آب نسبی و فتو سنتز شروع به کاهش می­کند. کاهش شدید هدایت روزنه­ای با تغییر جزیی محتوای آب نسبی بیانگر آن است که احتمالا سیگنال­های ارسالی از ریشه در شرایط تنش خشکی، عامل بسته شدن روزنه و کاهش فتوسنتز می­باشد این سیگنال شیمیایی همان ABA می­باشد (47).

 

 

جدول3- مقایسه میانگین صفات فیزیولوژیک انیسون در شرایط نرمال و تنش خشکی در مر حله گلدهی

تیمار

شاخص محتوای

کلروفیل

سرعت فتوسنتز (میکرومول CO2 بر مترمربع بر ثانیه)

هدایت روزنه‌ای (مول­CO2  بر مترمربع بر ثانیه)

 سرعت تعرق

 (میلی مول H2O بر مترمربع بر ثانیه)

دمای برگ

 (میکرومول CO2 بر متر مربع بر ثانیه)

شاهد

a03/4

a95/9

a23/0

a 59/4

b01/28

تنش در مرحله گلدهی

b40/2

b31/5

b06/0

b87/1

a29/30

میانگین‌های هر ستون که دارای حروف مشترک هستند بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد تفاوت معنی‌داری ندارند.

جدول 4- مقایسه میانگین صفات فیزیولوژیک انیسون در شرایط نرمال و تنش خشکی در مرحله پرشدن دانه

تیمار

شاخص محتوای

کلروفیل

سرعت فتوسنتز (میکرومول CO2 بر مترمربع بر ثانیه)

هدایت روزنه‌ای (مول­CO2  بر مترمربع بر ثانیه)

سرعت تعرق

 (میلی مول H2O بر مترمربع بر ثانیه)

دمای برگ

 (میکرومول CO2 بر مترمربع بر ثانیه)

شاهد

a 94/2

a17/8

a20/0

a33/2

b 76/26

تنش در مرحله پرشدن دانه

b 18/1

b00/4

b05/0

b32/1

a71/30








میانگین‌های هر ستون که دارای حروف مشترک هستند بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد تفاوت معنی‌داری ندارند.

جدول 5- تجزیه واریانس تأثیر تنش خشکی در مرحله گلدهی بر محتوای نسبی آب انیسون

 

 

 

 

میانگین مربعات

 

منابع تغییرات

درجه آزادی

RWC1

RWC2

RWC3

RWC4

تکرار

2

ns18/1

*22/3

ns 780/0

ns70/0

تنش خشکی

1

ns06/25

*08/55

**28/257

**63/256

اشتباه

2

02/0

63/0

26/1

08/1

ضریب تغییرات (درصد)

-

94/0

09/1

67/1

55/1

ns و * و ** به ترتیب غیر معنی‌دار و معنی‌دار در سطح  5 % و 1 %

جدول 6- تجزیه واریانس تأثیر تنش خشکی در مرحله پر شدن دانه بر محتوای نسبی آب انیسون

 

 

 

 

میانگین مربعات

 

منابع تغییرات

درجه آزادی

RWC1

RWC2

RWC3

RWC4

تکرار

2

ns96/7

**22/4

ns 98/6

ns72/6

تنش خشکی

1

ns21/45

**28/53

*40/246

**50/245

اشتباه

2

10/0

22/0

84/2

57/2

ضریب تغییرات (درصد)

-

01/1

65/1

43/2

31/2

ns و * و ** به‌ترتیب غیر معنی‌دار و معنی‌دار در سطح 5 % و 1 %

 

شکل 1- تغییرات محتوای آب نسبی در شرایط تنش خشکی در مرحله گلدهی

 

شکل 2- تغییرات محتوای آب نسبی در شرایط تنش خشکی در مرحله پرشدن دانه

 

Gupta و همکاران (2001) در بررسی اثرات تنش آبی بر ارقام گندم مشاهده کردند که گیاهان تنش دیده، به طور معنی­داری هدایت روزنه­ای کمتری نسبت به گیاهان آبیاری شده داشتند، که این امر سبب کاهش میزان تعرق برگ در شرایط کم آبی گردید. بسته شدن روزنه­ها در شرایط تنش علاوه بر تولید ABA در ریشه و ارسال آن به برگ­ها، کاهش پتانسیل آماسی در برگ نیز موثر بوده و به احتمال زیاد از طریق ABA تولید شده در خود برگ­ها عمل می­کند (16و 40). کوچکی (1385) در بررسی تاثیر تنش خشکی و بر برخی خصوصیات کمی آویشن شیرازی، کاکوتی، آویشن باغی و کلپوره گزارش کرد که تنش خشکی باعث افزایش درجه دمای کانوپی در آویشن باغی و کلپوره شده است. Dana  و همکاران (2004) نیز افزایش 4 واحدی شاخص محتوای کلروفیل را با کاهش محتوای آب نسبی از 94 درصد به 87 درصد را گزارش کردند. Lawler & Cornic (2002) گزارش کردند که دوام فتوسنتز و حفظ کلروفیل برگ تحت شرایط تنش از جمله شاخص­های فیویولوژیک مقاومت به تنش است. (23 و 43) مشاهده کردند که تحت شرایط تنش محتوای کلروفیل و شاخص پایداری کلروفیل در گیاه گندم کاهش می­یابد، که موید نتایج ما می­باشد. Zou  و همکاران (2007) نیز در آزمایش­های خود مشاهده کردند، که تنش کم­آبی طول مدت پر­شدن دانه، میزان فتوسنتز خالص و هدایت روزنه­ای را در گیاه برنج کاهش داده و پیری برگ را تسریع می­کند که مطابق با نتایج ما می­باشد. در طی مراحل رشد رویشی و زایشی، زمانی که گیاهان تحت تنش باشند، میزان فتوسنتز در تمام قسمت­های گیاه گندم کاهش می­یابد (48). Yordanov و همکاران (2001) پاسخ دستگاه فتوسنتزی ارقام مختلف گندم را به خشکی مورد بررسی قرار دادند و در یافتند­که کمبود آب متوسط، میزان فتو سنتز را بسته به میزان تحمل خشکی هر رقم به مقدار متفاوتی کاهش می­دهد. افزایش بیشتر خشکی، کاهش بیشتری در میزان فتوسنتز را موجب خواهد شد و ارقام گندم نسبت به شرایط خشکی متوسط، تفاوت بیشتری در تحمل به خشکی نشان می­دهند. سی و سه مرده و همکاران (1383) و Ahmadi& baker (2001) عقیده دارند که محدودکننده اصلی فتوسنتز در گیاه در شرایط تنش خشکی هدایت مزوفیلی است. اما در کل می­توان نتیجه­گیری کرد که کاهش فتوسنتز در اثر کمبود آب تحت تاثیر موازی هدایت روزنه­ای و مزوفیلی قرار دارد (53). پایین آمدن پتانسیل آب و کاهش تورژسانس دربافتهای گیاهی می­تواند اولین اثر تنش خشکی باشد که به طور طبیعی رشد سلول و اندازه نهایی آن را تحت تاثیر قرار می­دهد که نتایج Altinkut و همکاران (2001) و Gratani و همکاران (2004) موید این مطلب است. با بررسی اثر تنش خشکی روی گیاه .Crenanthe setosa Rosc مشاهده شد که وقتی بوته­های این گیاه تحت تنش شدید خشکی (70 روز بدون آبیاری ) قرار گرفتند، RWC از 94 درصد به 74 درصد کاهش یافت (42). نتایج مشابهی برای گیاهان رزماری، خلنگ، مرزه و گندم انجام شده و گزارش گردیده است (4و 21). بالا بودن محتوای نسبی آب در شرایط کم­آبی می­تواند با رفتار روزنه­ها و سیستم ریشه­ای گیاه در ارتباط باشد (22)، زیرا حفظ محتوای رطوبتی درونی یک گیاه نیاز به داشتن ریشه عمیق جهت جذب آب دارد (24). در تحقیق دیگری Munner و همکاران (1999) اثر حفاظتی توکوفرول را در گیاهان رزماری و بادرنجبویه بررسی کرده و نتیجه گرفتند که تنش خشکی، محتوای آب نسبی رزماری 40% و بادرنجبویه را 30% کاهش داد.

نتیجه‌گیری کلی

نتایج حاصل از این آزمایش نشان داد که تنش خشکی در هر دو مرحله گلدهی و پرشدن دانه، سبب کاهش بیشتر صفات فیزیولوژیک شامل شاخص محتوای کلروفیل، سرعت فتوسنتز، هدایت روزنه­ای و سرعت تعرق و افزایش دمای برگ شد. همچنین با اعمال تنش خشکی، وضعیت آب در گیاه دچار تغییرات معنی­دار شد. به­طوری‌که محتوای نسبی آب در انیسون کاهش یافت و پس از آبیاری مجدد (بازیافت) میزان محتوای نسبی آب تا حدودی بهبود یافت ولی باز هم با تیمار شاهد اختلاف معنی­داری داشت و بازیافت به­طور کامل نبود. بنابراین با توجه به این تحقیق و تحقیقات اندکی که روی گیاهان دارویی به­ویژه آنیسون انجام شده، به نطر می­رسد برای بررسی دقیق­تر و بهتر واکنش گیاه آنیسون به تنش خشکی، از تیمارهای تنش در مراحل مختلف نموی نیز استفاده شود.

1-آیینه چی، ی .1370. مفردات پزشکی و گیاهان دارویی. چاپ دوم.  انتشارات دانشگاه تهران. 1026 صفحه.

2-احمدی موسوی، ع. منوچهری کلانتری، خ. جعفری، ر. حسیبی، ن. مهدویان، ک. 1389. بررسی اثرات 24-اپی براسینولید و تنش کم آبی بر برخی از پارامترهای فیزیولوژیکی گیاه کلزا   .(Brassica napus L.) مجله زیست شناسی ایران. 23(2). 275-282.

3-امیدبیگی، ر. 1386. تولید و فرآوری گیاهان دارویی. جلد سوم. انتشارات آستان قدس رضوی. 325 صفحه.

4-باهر نیک، ز. 1383. بررسی تغییرات متابولیسمی حاصل از تنش خشکی در گیاه مرزه. تحقیقات گیاهان دارویی ایران موسسه تحقیقات جنگل ها و مراتع. 20(3 ) : 35-45.

5-سی و سه مرده، ع. احمدی، ع. پوستینی، ک. ابراهیم زاده، ح. 1383. عوامل روزنه­ای و غیر روزنه­ای کنترل کننده فتوسنتز و ارتباط آن با مقاومت به خشکی در ارقام گندم. علوم و کشاوزری ایران.35 (1) : 106-93.

6-کاظمی اربط، ح . 1378. زراعت خصوصی، جلد اول: غلات. مرکز نشر دانشگاهی تهران. 335 صفحه.

7-کوچکی، ع .1385. تاثیر تنش خشکی و برگزایی بر برخی خصوصیات کمی آویشن شیرازی ، کاکوتی ، آویشن باغی و کلپوره. مجله پژوهش های زراعی ایران (قطب گیاهان زراعی ویژه ). 25(2) : 10- 16.

8-کوچکی، ع. حسینی، م. نصیری محلاتی، م .1374. رابطه آب و خاک در گیاهان زراعی. انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد. 325 صفحه.

 

9-Ahmadi. A. and Baker, D. A . 2001. The effect of stress on the activities of Key regulatory enzymes of the sucrose to starch pathway in wheat. Plant Growth Regulation, 35: 81-91.

10-Altinkut, A., Kazan, K., Ipekci, Z. and Gozukirmizi, G. 2001. Tolerance to paraquat is orrelated with the associated with water stress tolerance in segregation F2 populations of barley and wheat. Euphytica, 121: 81-86

11-Anyia, A. O. and Herzog, H. 2004. Water-use efficiency, leaf area and leaf gas exchange of cowpeas under mid-season drought. Europ. J. Agronomy, 20: 327-339.

12-Atteya, A. M . 2003. Alternation of water relations and yield of corn genotypes in response to drought stress. Bulg. J. Plant Physiol. 29: 63-76.

13-Blanco, I. A.,  Rajaram,  S., Kronstad,  W. E.  and Reynolds, M. O . 2000. Physiological performance of synthetice hexaploid wheat-derived populations. Crop Sci. 40:1257-1263. Blum, A . 1985. Breeding crop varieties for stress environments. Crit. Rev. Plant Sci. 2: 199-  238.

14-Chaves, M . 2002. water stress in the regulation of photosynthesis in the field. Ann of Bot 89: 907-916.

15-Chinnusamy, V., Xiong, L. and Zhu, J. K . 2004. Use of genetic engineering and molecular biology approaches for crop improvement for stress environments. In: Abiotic stress: Plant resistance through breeding and molecular approaches.(eds). pp: 47-107. Food Products Press.

16-Cornic, G . 2000. Drought stress inhibits photosynthesis by decreased stomatal aperture – not by affecting ATP synthesis. TIBS 5:187-188.

17-Dana, E., Martínez, Z. and Guiamet, J . 2004. Distortion of the SPAD 502 chlorophyll meter readings by changes in irradiance and leaf water status. Agronomie. 24: 41-46.

18-Erdem, Y., Shirali, S.,  Erdem, T. And Kenar, D . 2006. Determination or crop water stres index for irrigation scheduling of Bean ( Phaseolus vulgaris L.). Journal Agriculture and Forest, 30: 195-202.

19-Fatima, S., Faroogi, A. H. A., Ansari, S. R. and Sharma, S . 1999. Effect of water stress on growth and essential oil mwtabolism in Cymbopogon martini (palmarosa) cultivars. Journal of Essential oil Research, 11: 491-496

20-Giray, H .2004. Alist of the insects injurious to anise (Pimpinella anisum L.) in the Aegean  region. Turkiye Bitki Koruma Derisi, 4 (1): 49-57.

21-Gratani, L. and Varone, L . 2004. Leaf key traits of Erica arborea L., Erica multifolia L. and Rosmarinus officinalis L. Co-occuring in Mediter ranean maquis. Flora, 199: 58-69.

22-Gupta, N. K., Gupta, S. and Kumar, A . 2001. Effect of Water Stress on physiological attributes and their relationship with growth and yield of wheat cultivars at different stages. J. Agronomy and Crop Sci. 186: 55-62.

23- Hamada, A. M . 1996. Effect of Nacl, water stress or both on gas exchange and growth of wheat. Biologia Plantarum, 38: 405- 412.

24-Hirayama, M., ada, Y. W. and Nemoto, H . 2006. Astimation of drought tolerance based on leaf temperature in upland rice breeding. Breeding Sci. 56: 47-54.

25-Johnson, R. C., Ngutan, H. T.  and  Croy, L. T . 1984. Osmotic adjustment and solute accumulation in wheat genotypes differing in drought resistance. Crop science, 24: 957-962. Kerepesi, I and Galiba, G . 2000. Osmotic and salt stress-induced alteration in carbohydrate content in wheat seedlings. Crop Sci. 40: 482-487.

26-Kicheva, M. I., Tsonev, T. D. and Popova, L. P . 1994. Stomatal and non stomatal limitation to photosynthesis in two wheat cultivars subjected to water stress. Photosynthetica, 30 (1): 107-116.

27-Klamkowski, K. and Treder, W . 2006. Morphological and physiological responses of    strawberry plants to water stress. Agric. Conspectus Sci. 71 (4): 159-165

28-Koc, M., Barutcular, C. and Genc, I . 2003. Photosynthesis and productivity of old and modern durum vheats in Mediterranean environment. Crop Sci. 43: 2089-2098.

29-Korir, P. C., Nyabundi, J. O and Kimurto, P. K . 2006. Genotypic response common bean to moisture stress conditions in Kenya. Asian. J. Plant Sci. 5 (1): 24-32.

30-Lawler, D. W . 1995. The effect of water deficit on photosynthesis. In: N. Smirnoff,(ed), Environment and Plant Metabolism, BIOS Scientific Publishers, pp. 129-160

31-Lawler, D. W. and Cornic, G . 2002. Photosynthetic carbon assimilation and metabolism in relation to water deficits in higher plants. Plant Cell Environ. 25: 275-294.

32-Liang, Z., Zhang, F., Shao, M. and Zhang, J . 2002. The relations of stomatal conductance, water consumption, growth rate to leaf water potential during soil drying and reweatering cycle of wheat (Triticum aestivum L.). Bot. Bull. Acad. Sin. 43: 187-192

33-Magloier, N . 2005. The genetic, morphological and physiological evaluation of African cowpea. Thesis presented in accordance with the requirements for the degree magister scientiae   Agriculture in the Faculty of Natural and Agricultural Sciences, Department of Plant Sciences (Plant Breeding) the University of the Free State.

34- Merah, O . 2001. Potential importance of water status traits for durum wheat improvement under Mediterranean conditions. J. Agric. Sci. Cambridge. 137: 139-145

35-.Munne, S., Schwarz, K., Alegre, L., Horvath, G. and Szigeti, Z . 1999. Alpha-tocopherol protection against drought, induced damage in Rosmarinus officinalis L and Melissa officinalis L. proceedings of an International workshop at Tata, Hungary, 23-26 August.

36-Mwanamweng, J., Loss, S. D., Siddique, K. H. M and Cocks, P. S . 1999. Effect of water stress during floral initiation, Flowering and pudding on the growth and yield of faba beans (Vica faba L.). Eur. J. Agron. 11: 1-11.

37-Patel, N. R., Mehta, A. N. and  Shekh, A. M . 2001. Canopy temperature and water stress quantification in rainfed pigeonpea (Cajanus cajan L.).Agric. Forest Meteorology. 109:223-232

38-Pessarkli, M . 1999. Hand Book of Plant and Crop Stress. Marcel Dekker Inc. 697. Pettigrew, W. T. 2004. Physiological consequences of moisture deficit stress in cotton. Crop Sci., 44: 1265-1272.

39-Polley,  H. W . 2002. Implication of atmospheric and climatic change for crop yield and water use efficiency. Crop Sci., 42: 131-140

40-Ramachanndra Reddy, A., Choityana, K. V. and Ivekanadan, R . 2004. Drought induced response of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plant. Journal of Plant Physiology, 161: 1189-1202.

41-Ritchie, S. W., Nguyen, H. T. and Holaday, A. S . 1990. Leaf water content and gas exchange parameters of two wheat genotypes differing in drought resistance. Crop Sci. 30: 105-111.

42-Saglam , A., Kadioglu, A., Terzi, R. And Saruhan, N . 2008. Physiological changes in them in post stress emerging Ctenanthe setosa plant under drought conditions. Russian Journal of Plant Physiology, 55 (1): 48-53.

43-Sairam, P. K., Deshmukh, P. S. and Shukla, D. S . 1997. Tolerance of drought and temperature stress in relation to increased antioxidant enzyme activity in wheat. J. Agron. CropSci., 178: 171- 178.

44- Saraker, A. M., Rahman, M .S. and Paul, N. K . 1999. Effect of soil moisture on

45-relative leaf water content, chlorophyll, proline and sugar accumulation in wheat. J. Agron. and Crop Sci. 183: 225-229.

46-  Singh, N. B., Ahmad, Z., Singh, D. N. and Ziauddin, A . 1997. High temperature tolerance in wheat cultivars. Adv. Agric. Res. India. 7: 119-129.

47-Taize, L.  and Zaiger, E . 2007. ABA and drought adaptation. Chapter 25. P: 671-682.

48-Todd, G. W . 1982. Photosynthesis and respiration of vegetative and reproductive increasing temperature. Proc. Oklahoma Acad. Sci. 62: 57-62.

49-Turner, N. C. and Nicolas, M. E . 1987. Drought resistance of wheat for light-textured climate. In: Drought tolerance in winter cereals. Srivastava, J. P., E. Procrddu, E. Acevedo. and S, Varma (eds.). pp: 203-216. John Wiley and Sons, New York.

50-Wanjura, D. F. and Upchurch, D. R . 2000. Canopy temperature characterization of corn and cotton water status. Transaction ASAE, 43: 867-875.

51-Wanjura, D.F., Mass, S.J., Winslow, J.C and Upchurch, D.R .2004. Scanned and spotmeasured canopy temperatures of cotton and corn. Computers and Electronics in Agriculture, 44: 33-48.

52-Yordanov, I., Tsonko, T., Velikova, V., Georgieva , K., Ivanov, P., Tsenov, N. and Petrova, T . 2001. change in CO2 assimilation, transpiration and stomatal resistance to different wheat cultivars expressing drought under field conditions. Bulg. J. Plant Physiol. 27: 20-33.

53-  Zlatev, Z. S. and Yardanov, I. T . 2004. Effect of soil drought on photosynthesis and chlorophyll fluorescence in bean plants. Bulgarian Journal of Physiology, 30 (34): 3-18

54-Zou, G. H., Liu, H. Y., Mei, H. W., Liu, G. L., Yu, X. Q., Li, M. S., Wu, J .H., Chen, L. and Luo, L. J . 2007. Screening for Drought resistance of rice recombinant inbred pulations in the field.  J. Integrative Plant Biol. 49: 1508-1516.