نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانش آموخته/ دانشگاه گیلان

2 عضو هیئت علمی/دانشگاه گیلان

3 عضو هیئت علمی، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی، دانشگاه تربیت مدرس

چکیده

این تحقیق در حوزه ناو اسالم در استان گیلان که یکی از مناطق استقرار و پراکنش وسیع و مناسب گونه پلت در جنگل-های شمال می¬باشد انجام شده است. هدف از این تحقیق بررسی خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک و عوامل توپوگرافی تاثیرگذار بر استقرار و پراکنش این گونه در این رویشگاه¬ها می¬باشد تا از این طریق بتوان برخی از مهم¬ترین ویژگی¬های اکولوژیکی این گونه مهم را مشخص نمود. با در دست داشتن نقشه تیپ درختی و نقشه توپوگرافی، در محل های پراکنش مناسب گونه پلت قطعات نمونه به صورت تصادفی برداشت شد. در داخل هر قطعه نمونه، در کنار مشخص کردن جهت، شیب، ارتفاع از سطح دریا، نوع گونه درختی و اندازه گیری قطر درختان، نمونه خاک برداشت و مهم ترین خصوصیات خاک تعیین شد. زادآوری گونه های درختی نیز در مرکز قطعه نمونه اصلی برداشت شد. نتایج نشان داد که عوامل تاثیرگذار در استقرار و پراکنش گونه پلت درصد کربن آلی، نیتروژن کل و رطوبت اشباع خاک می-باشد و همبستگی مثبت و معنی داری بین این عوامل خاکی و پراکنش گونه پلت وجود دارد. از بین عوامل توپوگرافی نیز گونه پلت با جهات شمالی همبستگی مثبت نشان می دهد. همچنین تاثیر کربن، فسفر، درصد رطوبت اشباع، مقدار شن و ارتفاع از سطح دریا بر زادآوری پلت مثبت بوده و در مقابل میزان کلسیم و منیزیوم رابطه منفی با زادآوری این گونه دارد. نتایج نهایی این تحقیق نشان می دهد که در استقرار و پراکنش گونه پلت، رویشگاه های مرغوب با خاک حاصلخیز و رطوبت مناسب تعیین کننده می باشد.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Relation between establishment and distribution of Acer velutinum Boiss. with soil physical and chemical properties and topographic factors in Caspian forest: a case study of Nav Asalem district/ Guilan

چکیده [English]

This research was carried out in Asalem/Guilan province where, Acer velutinum show preferred establishment and distribution. In this research, soil chemical and physical properties and topographic factors effected on establishment and distribution of Acer velutinum was investigated to determine the most important ecological factors. Using tree type and topographic maps, the sampling plots were taken randomly in appropriate distribution sites of Acer velutinum. In each sample plot, aspect, slope, elevation, tree species, diameter of each tree and soil samples were taken and then the most important soil properties were analyzed. Regeneration of tree species was also taken in center of each main plot in micro-plot. The results showed that C, N and water holding capacity (WHC) have positive and significant correlation with distribution of Acer velutinum and among topographic factors, north aspect also showed this correlation. C, P, WHC, sand content and elevation showed positive and significant correlation and Ca, Mg showed negative correlation with regeneration of Acer velutinum. The final results of this research showed that productive sites with fertile soils are the main factors for establishment and distribution of Acer velutinum.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Acer velutinum
  • Forest Site
  • Soil properties
  • Topographic factors

رابطه بین استقرار و پراکنش گونه پلت (Acer velutinum Boiss.) با خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک و عوامل توپوگرافی در جنگل‌های شمال (مطالعه موردی: حوزه ناو اسالم/استان گیلان)

علی پاوند درو1، علی صالحی1*، حسن پوربابایی1 و سید جلیل علوی2

صومعه سرا، دانشگاه گیلان، دانشکده منابع طبیعی، گروه جنگلداری

نور، دانشگاه تربیت مدرس، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی، گروه جنگلداری 

تاریخ دریافت: 9/6/90                 تاریخ پذیرش: 12/2/91 

چکیده

این تحقیق در حوزه ناو اسالم در استان گیلان که یکی از مناطق استقرار و پراکنش وسیع و مناسب گونه پلت در جنگل‌های شمال می­باشد، انجام شده است. هدف از این تحقیق بررسی خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک و عوامل توپوگرافی تأثیرگذار بر استقرار و پراکنش این گونه در این رویشگاه­ها می­باشد تا از این طریق بتوان برخی از مهمترین ویژگی­های اکولوژیکی این گونه مهم را مشخص نمود. با در دست داشتن نقشه تیپ درختی و نقشه توپوگرافی، در محل‌های پراکنش مناسب گونه پلت، قطعات نمونه به صورت تصادفی برداشت شد. در داخل هر قطعه نمونه، در کنار مشخص کردن جهت، شیب، ارتفاع از سطح دریا، نوع گونه درختی و اندازه‌گیری قطر درختان، نمونه خاک برداشت و مهمترین خصوصیات خاک تعیین شد. زادآوری گونه‌های درختی نیز در مرکز قطعه نمونه اصلی برداشت شد. نتایج نشان داد که عوامل تأثیرگذار در استقرار و پراکنش گونه پلت، درصد کربن آلی، نیتروژن کل و رطوبت اشباع خاک می­باشد و همبستگی مثبت و معنی‌داری بین این عوامل خاکی و پراکنش گونه پلت وجود دارد. به‌طوری‌که از بین عوامل توپوگرافی نیز گونه پلت با جهات شمالی همبستگی مثبت نشان می‌دهد. همچنین تأثیر کربن، فسفر، درصد رطوبت اشباع، مقدار شن و ارتفاع از سطح دریا بر زادآوری پلت مثبت بوده و در مقابل میزان کلسیم و منیزیوم رابطه منفی با زادآوری این گونه دارد. نتایج نهایی این تحقیق نشان می‌دهد که در استقرار و پراکنش گونه پلت، رویشگاه‌های مرغوب با خاک حاصلخیز و رطوبت مناسب تعیین‌کننده می‌باشد.

واژه‌های کلیدی: پلت، رویشگاه جنگلی، خصوصیات فیزیکی و  شیمیایی خاک، عوامل توپوگرافی

* نویسنده مسئول، تلفن: 44320895-013 ، پست الکترونیکی: asalehi@guilan.ac.ir

مقدمه

 

برای استقرار گونه‌های گیاهی، رشد و نمو، ادامه حیات و پراکنش آنها در محیط‌های طبیعی، عوامل بوم‌شناسی نقش تعیین‌کننده و مشخصی داشته و در واقع بقاء و پایداری اکوسیستم­ها ازجمله اکوسیستم­های جنگلی، ناشی از تأثیرات متقابل این عوامل می‌باشند. در جنگل بازتاب این تأثیرات مختلف و شرایط پیچیده در سیمای ظاهری و طرز استقرار گونه‌های مختلف گیاهی نمود پیدا می‌کند. در واقع گرد هم آمدن رستنی‌ها در جنگل و یا هر اکوسیستم دیگر دارای نظمی معین و بر اساس تأثیر عوامل زنده و غیر زنده موجود در طبیعت شکل گرفته است. در جوامع گیاهی عوامل بوم‌شناسی بر روی تمام گونه‌های گیاهی اثر گذاشته و تأثیر هر یک از این عوامل، یک گرادیان را تشکیل می‌دهد. این گرادیان‌ها در تمام محیط وجود داشته و بر همه گونه‌های موجود در اکوسیستم اثر می‌گذارد (24)، اما گونه‌ها تحت شرایط اکولوژیکی مشخص رشد، تکثیر و بقا می‌یابند، بنابراین حضور یک گونه گیاهی در یک رویشگاه به معنی تأمین نیازهای آن از جهت عناصر غدایی، رطوبت، دما، نور و غیره می‌باشد (36). هر گونه می­تواند تنها در بخش‌های محدود و مشخصی از هر گرادیان به طور مؤثر عمل نماید و در این محدوده مناسب یا بهینه، گونه می‌تواند باقی مانده و جمعیت بزرگی را تشکیل دهد و به حداکثر فراوانی برسد، ولی خارج از این محدوده، متحمل فشارهای فیزیولوژیکی فزاینده‌ای می‌شود. دامنه چنین شرایطی، دامنه اکولوژیک آن گونه را تعیین می‌نماید (24). هنگامی که دامنه اکولوژیک یک گونه شناخته شود، حضورش در یک رویشگاه ویژه، با تعیین شرایط رویشگاهی آن قابل پیش‌بینی است و بعکس می‌توان با حضور یک گونه در یک رویشگاه به طور غیرمستقیم به شرایط رویشگاهی پی برد (36). یکی از زمینه‌های مطرح در اُوت اکولوژی رستنی‌ها، تجزیه و تحلیل و درک روابط گونه گیاهی و عوامل رویشگاهی، مخصوصاً واکنش گونه‌ها به گرادیان‌های اکولوژیکی است (28).

پلت (Acer velutinum Boiss.) یکی از درختان با اهمیت از نظر اکولوژیکی و اقتصادی در جنگل‌های شمال ایران است که از نظر سازگاری اکولوژیکی، از جلگه تا ارتفاعات بالا پراکنش دارد. بر اساس گزارشهای متعدد در بیشتر نواحی جنگل‌های شمال کشور، پلت به‌عنوان گونه پراکنده به همراه دیگر گونه‌های جنگلی ظاهر می‌شود و تنها در برخی نقاط محدود، این گونه توانسته است اجتماعات خالص را تشکیل دهد (5، 19، 13، 15، 18). بنابراین به نظر می‌رسد این نقاط محدود می­تواند بیان‌کننده شرایط اکولوژیکی مطلوب برای استقرار این گونه با ارزش باشد و مطالعه خصوصیات محیطی این مکان­ها می­تواند از نظر اتوکولوژی (autecology) این گونه بسیار مهم باشد. در میان جنگل‌های نواحی خزری، جنگل‌های منطقه اسالم استان گیلان به دلیل غنای اکولوژیک و وجود عناصر گیاهی منحصر به فرد دارای اهمیت فراوان هستند و درخت پلت یکی از گونه‌های اصلی و با ارزش این منطقه می‌باشد که بر اساس گزارش‌ها (2،3) و مشاهدات میدانی در بسیاری از نقاط این منطقه حضور دارد و در برخی موارد نیز توده‌های خالص و یا تقریبا خالصی را تشکیل می‌دهد.

بر اساس برخی از مطالعات که در شمال ایران در رویشگاه‌های پلت انجام شده است، پلت می‌تواند به‌عنوان گونه معرف(Indicator Species)  خاکها یا رویشگاه­های حاصلخیز مطرح باشد (18، 15، 5). این قبیل مطالعات اگرچه در جای خود بسیار با اهمیت می‌باشد و برخی خصوصیات پلت را بازگو می‌نماید، اما عموماً در بیان خصوصیات اکولوژیکی گونه پلت، یا بیشتر از روش‌های توصیفی استفاده شده است و یا فقط به نیازهای اکولوژیک پلت در کنار سایر گونه‌ها اشاره شده است و می‌توان این ادعا را نمود که در ایران و به‌خصوص در غرب استان گیلان که از رویشگاه‌های جنگلی غنی در شمال ایران می‌باشد، مطالعه جدی در ارتباط با رویشگاه‌های درخت پلت و نحوه ارتباط بین پراکنش آن با خصوصیات خاک و عوامل توپوگرافی انجام نشده است. همچنین گونه پلت اگرچه در جنگل‌های شمال ایران پراکنش قابل توجهی دارد، اما در جنگل­های دیگر نقاط دنیا کمتر دیده می­شود و فقط از جنگل­های قفقاز گزارش شده است (4) و به همین جهت اطلاعات در خصوص این گونه با ارزش در منابع مختلف در دنیا بسیار محدود می‌باشد. با توجه به این نکات و به دلیل اهمیت قابل توجه درخت پلت در نهالستانهای جنگلی و استفاده از این گونه در احیای مناطق جنگلی، این تحقیق در نظر دارد تا با بکارگیری روش‌های آماری دقیق‌تر نسبت به مطالعات قبلی مانند تحلیل رگرسیونی، روش­های رسته­بندی و انتخاب روش رسته‌بندی بر اساس محاسبه طول گرادیان، برخی از مهمترین خواص رویشگاهی گونه پلت که ارتباط اصلی آنها با خاک و عوامل توپوگرافی می‌باشد را بررسی نماید. بنابراین در این تحقیق ارتباط بین عوامل محیطی مطرح شده با استقرار و تجدید حیات این گونه در این رویشگاه‌ها و همچنین نحوه پراکنش درختان پلت و واکنش متقابل بین عوامل محیطی و این گونه مورد توجه قرار گرفته است.

مواد و روشها 

مشخصات منطقه مورد مطالعه: مطالعه مورد نظر در پارسل های 5، 9، 10، 16، 17، 23، 24، 31 و 35 از سری یک حوزه 7 ناو اسالم، با توجه به استقرار مناسب گونه پلت در این پارسل ها انجام شده است. این سری جزئی از حوزة آبخیز ناورود به‌شمار می­آید که بین طول‌های جغرافیایی ًَ51 َ48َ °48 تا  ًَ27  َ52َ °48 درجة شرقی و عرض­های جغرافیایی ًَ51  َ37َ °37 تا  ًَ16  َ41َ °37 شمالی و در استان گیلان واقع شده است. متوسط بارش سالانة منطقة مورد مطالعه حدود 950 میلیمتر و مقادیر حداکثر و حداقل آن به‌ترتیب برابر 1155 و 746 میلیمتر است. اقلیم منطقه از روش دومارتن، از نوع "خیلی مرطوب نوع الف" و از روش آمبرژه، از نوع "مرطوب سرد" تعیین شده است (2،3). حداکثر ارتفاع جنگل‌های سری 1 از سطح دریا 1700 متر و حداقل ارتفاع آن به 220 متر منتهی می‌شود. تیپ‌های اصلی خاک سری 1 عبارتند از: خاکهای تکامل نیافته رانکر، قهوه‌ای جنگلی با pH اسیدی، راندزین دکربناته و قهوه‌ای شسته شده. مهمترین گونه­های درختی موجود در منطقه مورد مطالعه عبارتند از: پلت، راش، شیردار، ممرز، نمدار، توسکا، ون و گیلاس وحشی (2،3). در محدوده ذکر شده، سه منطقه به‌ترتیب عبارتنداز: منطقه شرقی در دامنه ارتفاعی 600 تا 1000 متر شامل بخش­هایی از پارسل­های 5، 10 و 16؛ منطقه غربی در دامنه ارتفاعی900 تا 1400 متر شامل بخش­هایی از پارسل­های شماره 8، 14 و 34؛ و منطقه مرکزی در دامنه ارتفاعی 700 تا 1100 شامل پارسل­های شماره 21، 22 و 29 برای انجام این تحقیق انتخاب گردید.

نمونه‌برداری پوشش درختی و زادآوری: برای تعیین محل قطعات نمونه از روش نمونه‌برداری طبقه‌بندی شده استفاده گردید (20). به این منظور، با استفاده از نقشه تیپ پوشش گیاهی، نقشه توپوگرافی و اطلاعات ارائه شده در کتابچه طرح جنگل‌داری، سه منطقه که دارای استقرار بیشتری از پلت بودند در غرب، شرق و مرکز سری 1 انتخاب شد. برای پراکنش مناسب قطعات نمونه در هر یک از نواحی مذکور با توجه به مساحت هریک از آنها، تعداد پنج قطعه نمونه در منطقه شرقی، ده قطعه در منطقه مرکزی و هفت قطعه در منطقه غربی به صورت تصادفی بر روی نقشه تعیین و بعد با استفاده از GPS در جنگل پیاده شد. مساحت قطعات نمونه 2500 متر مربع (50×50 متر) و به شکل مربع در نظر گرفته شد (34). در داخل هر یک از قطعات نمونه قطر تمام درختان با قطر بالاتر از 10 سانتی‌متر اندازه‌گیری و ثبت شد. برای بررسی زادآوری در داخل هر یک از قطعات نمونه، سطحی به اندازه 1 آر و به شکل دایره در مرکز قطعه نمونه اصلی پیاده شد و زادآوری در کلاسه‌های ارتفاعی کمتر از 30   و 30-130 سانتی‌متری، و درخصوص نهالهای با ارتفاع بیشتر از 130 سانتی‌متر نیز در سه کلاسه قطری کمتر از 5/2، 5/2- 5  و 5-10 سانتی‌متر با شمارش نهالها برداشت شد.

نمونه‌برداری خاک: همزمان با برداشت پوشش درختی و زادآوری، هرکدام از قطعات نمونه 2500 مترمربعی، به چهار میکروپلات تقسیم شد. چهار نمونه خاک از مرکز میکروپلات‌ها و یک نمونه خاک از مرکز قطعه نمونه اصلی و از عمق 0-20 سانتی‌متر برداشت و پس از مخلوط کردن آنها نمونه خاک بدست آمده به‌عنوان معرف خاک قطعه نمونه برداشت شد (27). نمونه‌های خاک برداشت شده از جنگل برای انجام آزمایشهای فیزیکی و شیمیایی به آزمایشگاه خاکشناسی انتقال و در آزمایشگاه پس از خشک کردن و عبور از الک 2 میلی‌متری آزمایشهای زیر بر روی آنها انجام شد: تعیین بافت خاک به روش هیدرومتری بایکاس، جرم مخصوص حقیقی به روش پیکنومتری، جرم مخصوص ظاهری به روش کلوخه (Clod method) و درصد رطوبت اشباع به روش استاندارد (وزنی) و بر حسب درصد محاسبه شده است (7، 14). همچنین اسیدیته به وسیله دستگاه pH متر و بکارگیری مخلوط 5/1:2 خاک و آب مقطر، میزان کربن آلی به روش والکی و بلک بر پایه اکسیداسیون تر (Wet ashing) مواد آلی، نیتروژن خاک با دستگاه کجلدال (هضم و نیتراسیون بعد از تقطیر)، فسفر قابل جذب با استفاده از روش OLSEN (16) و دستگاه اسپکتروفوتومتر و پتاسیم قابل جذب، کلسیم و منیزیم محلول با استفاده از روش طیف‌سنجی اتمی و دستگاه طیف‌سنج اتمی اندازه‌گیری شد (7،14،22)

تجزیه و تحلیل داده‌ها: داده‌های مربوط به پوشش گیاهی و متغیرهای محیطی در نرم‌افزار Excel به‌عنوان بانک اطلاعاتی ذخیره ­شد. برای تجزیه و تحلیل داده‌های پوشش گیاهی از نرم‌افزار CANOCO نسخه 5/4 استفاده شد. به علت وجود مقادیر اکسترم (Extreme) در داده‌های پوشش گیاهی تصمیم گرفته شد از تبدیل (log (x+1 برای کاهش اثرات این مقادیر استفاده شود. برای تعیین این که آیا از روش‌های رسته‌بندی مبتنی بر روابط خطی ( redundancy analysis= RDA) استفاده شود یا روابط تک‌نمایی (CCA)، آنالیز تطبیقی قوس‌گیری شده (Detrended Correspondence Analysis =DCA) به‌کار گرفته شد. چنانچه طول گرادیان در خروجی DCA بیشتر از 4 باشد، روش CCA و چنانچه طول گرادیان کمتر از 3 باشد، روش RDA انتخاب مناسبی است. البته در دامنه بین 3 و 4 هر دو روش دارای عملکرد خوبی می‌باشند (30).

برای بررسی این که آیا انتخاب خوبی از متغیرهای محیطی در توجیه پراکنش گونه‌ها صورت گرفته است یا خیر، از روش PCA که بر روی داده پوشش گیاهی اعمال شده است، استفاده شد (37). برای بررسی اثرات هم‌خطی در متغیرهای محیطی هم از روش آنالیز مؤلفه­­ اصلی (PCA) و ضرایب همبستگی استفاده شد و از آنجایی که درصد رس با بعضی از  متغیرها همبستگی بالایی دارد، به علت وجود مسئله هم‌خطی، حذف گردید. به دلیل اینکه در مورد جهت جغرافیایی که دارای توزیع دایره‌ای است، نمی‌توان از روش رگرسیون معمولی استفاده نمود، به همین دلیل از روش Beers برای تبدیل آزیموت به یک متغیر کمی استفاده شده است. این محقق فرمول زیر را برای تبدیل جهت معرفی نموده است (1).

 

 

که  مقدار تبدیل شده جهت و A مقدار آزیموت جهت بر حسب درجه می‌باشد. مقدار  بین صفر و دو می‌باشد و جهت شمال‌شرقی دارای بیشترین مقدار و جهت جنوب‌غربی دارای کمترین مقدار می‌باشد.

پس از رسته‌بندی و ترسیم نمودارهای مربوطه، از مدل خطی تعمیم یافته ) GLM (Generalized Linear Model= برای بررسی تأثیر هر یک از متغیرهای محیطی بر پراکنش گونه پلت استفاده شده است. در این مدل برای متغیر سطح مقطع گونه پلت از توزیع گاما و برای تعداد زادآوری گونه پلت از توزیع پواسون و تابع پیوند لگاریتمی استفاده شد.

نتایج

نتایج تجزیه و تحلیل RDA روی داده‌های گونه‌های درختی : با توجه به این که طول گرادیان حاصل از DCA کمتر از 3 می‌باشد (437/2 برای محور اول و 170/1 برای محور دوم) از RDA استفاده شده است. نتایج حاصل از اعمال RDA بر اساس سطح مقطع درختان در قطعات نمونه و متغیرهای محیطی در شکل 1 ارائه شده است.

استفاده از متغیرهای محیطی 3/87 درصد از تغییرات در داده پوشش گیاهی را توجیه می‌نماید که سهم محور اول 45 درصد و محور دوم 7/21 درصد است. محور اول و دوم در مجموع 7/66 درصد از کل تغییرات در داده پوشش گیاهی را توجیه می‌نماید.

 

 

 

 

شکل 1- نمودار حاصل از اعمال RDA روی داده‌های گونه‌های درختی و عوامل محیطی

 

 

شکل 2- نتایج اعمال RDA روی تعداد زادآوری گونه‌های درختی و عوامل محیطی

 

 

جدول 1- همبستگی محورهای RDA با گونه‌های درختی و عوامل محیطی

محور II

محور I

متغیر

30/0-

32/0-

جهت شیب

04/0-

17/0-

درصد شیب

40/0-*

53/0-*

ارتفاع از سطح دریا

25/0-

19/0-

درصد سنگریزه

14/0-

13/0

درصد سیلت

27/0-

27/0-

درصد شن

59/0-*

36/0-

درصد رطوبت اشباع

11/0

62/0*

PD

17/0

13/0

BD

12/0

25/0

pH

59/0-*

36/0-

درصد کربن آلی

24/0-

00/0

درصد نیتروژن کل

24/0-

30/0

کلسیم محلول

49/0-*

04/0

فسفر قابل جذب

07/0-

16/0

منیزیم محلول

33/0-

53/0*

پتاسیم قابل جذب

217/0

45/0

مقدار ویژه

 

 

 

*: معنی‌دار در سطح 05/0

ضرایب همبستگی بین متغیرهای محیطی و دو محور اول RDA نشان می‌دهد که از بین عوامل محیطی در نظر گرفته شده، وزن مخصوص حقیقی (PD)، پتاسیم (K)، درصد کربن آلی (C)، درصد رطوبت اشباع (SP) و ارتفاع از سطح دریا (Elevation) دارای همبستگی معنی‌دار مشخصی نسبت به محورهای حاصل می‌باشند (جدول 1). در شکل 1 هم فلش­های بزرگ­تر که به سمت این متغیرها می‌باشند مؤید این نکته است. گونه پلت نیز با بیشترین همبستگی با جهت منفی محور اول و متأثر از درصد رطوبت و کربن آلی خاک و جهت شمالی، در پایین و سمت چپ شکل 1 قرار گرفته است.

انتخاب رو به جلو متغیرها با استفاده از آزمون جایگشت (Permutation) (تعداد جایگشت 9999 انتخاب شد) نیز نشان می­دهد از بین تمام عوامل محیطی انتخاب شده وزن مخصوص حقیقی، پتاسیم، ارتفاع از سطح دریا و درصد رطوبت اشباع، که در شکل 1 با بلندترین فلش‌ها نشان داده شده‌اند، دارای مقدار  P (p-value) معنی‌دار می‌باشند (جدول 2).

نتایج تجزیه و تحلیل RDA روی داده‌های زادآوری گونه‌های درختی: نتایج اعمال رسته‌بندی مبتنی بر روابط خطی RDA (با توجه به محاسبه طول گرادیان کمتر از 3 برای محور اول: 717/1 و محور دوم: 359/1) روی تعداد زادآوری درختان در قطعات نمونه و متغیرهای محیطی در شکل 2 ارائه شده است. استفاده از متغیرهای محیطی 4/83 درصد از تغییرات در داده‌های زادآوری را توجیه می­نماید که سهم محور اول 5/39 درصد و محور دوم 7/22 درصد می­باشد. محور اول و دوم در مجموع 2/62 درصد از کل تغییرات در داده­های زادآوری را توجیه می­نماید. متغیرهای وزن مخصوص حقیقی (PD)، میزان پتاسیم و درصد کربن آلی خاک که در شکل 2 با بلندترین فلش­ها نشان داده شده­اند، بیشترین تأثیر را بر استقرار زادآوری گونه­های مختلف دارد. در رابطه با زادآوری گونه پلت باید اشاره کرد که متغیرهای جهت، ارتفاع از سطح دریا، کربن آلی و درصد رطوبت اشباع خاک بیشترین همبستگی را با محور اول رسته‌بندی نشان می‌دهد؛ به عبارت دیگر در جهت‌های شمالی، ارتفاع از سطح دریای زیاد، کربن آلی و درصد رطوبت اشباع بالا باعث شده که گونه پلت بیشترین تراکم زادآوری را داشته باشد. جهت مثبت محور دوم بیشترین همبستگی را با شیب دارد (r=0.31) (جدول 3). با توجه به شکل 2 نمایان است که زادآوری گونه‌های راش (Fagus orientalis)، ممرز (Carpinus betulus)، ملج (Ulmus galbra) و شیردار (Acer cappadocicom ) در مناطقی با شیب زیاد که از نظر رطوبت و میزان فسفر وضعیت ضعیفی دارند تمرکز یافته است. زادآوری گونه­های توسکاییلاقی (Alnus subcordata)، گیلاس وحشی (Cerasus )، زبان گنجشک (Fraxinus excelsior ) و نمدار ( Tilia begonifolia) در پایین سمت چپ شکل 2 در خاکهای با وزن مخصوص ظاهری زیاد و در مناطق کم ارتفاع و کم شیب تمرکز بیشتری دارد.

 

جدول2- نتایج آزمون جایگشت گونه‌های درختی و عوامل محیطی

متغیر

F

P

تعداد جایگشت

PD

75/4

0036/0**

9999

پتاسیم قابل جذب

61/3

0077/0**

9999

ارتفاع از سطح دریا

45/4

0015/0**

9999

درصد رطوبت اشباع

09/3

0188/0*

9999

کلسیم محلول

71/1

1313/0

9999

pH

79/1

1121/0

9999

درصد کربن آلی

70/1

1299/0

9999

درصد سنگریزه

90/0

4822/0

9999

فسفر قابل جذب

12/1

3467/0

9999

جهت شیب

88/0

5101/0

9999

درصد سیلت

51/1

1871/0

9999

درصد نیتروژن کل

13/1

3447/0

9999

BD

85/0

5221/0

9999

درصد شن

72/0

6027/0

9999

درصد منیزیم

23/1

2924/0

9999

درصد شیب

55/0

7190/0

9999

                           **: معنی‌دار در سطح 05/0   *: معنی‌دار در سطح 05/0

 

انتخاب رو به جلوی متغیرها با استفاده از آزمون جایگشت (Permutation) (تعداد جایگشت 9999 انتخاب شد) نیز نشان می‌دهد که مقدار P (p-valu) متغیرهای مذکور معنی‌دار می‌باشد (جدول 4).

نتایج اعمال PCA : چنانچه تغییرات توجیه شده توسط PCA و RDA که روی گونه‌ها اعمال شده است در طول دو محور اول و دوم مشابه باشد، آن وقت متغیرهای تبیینی انتخاب شده، داده‌ها را خوب توجیه می‌نماید. اگر اختلاف زیادی وجود داشته باشد، انتخاب ضعیفی از متغیرهای تبیینی انجام شده است (37). اعمال PCA روی گونه‌های درختی نشان داد که دو محور اول و دوم 8/72 درصد از تغییرات را توجیه می‌نمایند. نتایج اعمال PCA روی داده‌های زادآوری گونه‌های درختی نیز نشان می‌دهد که دو محور اول و دوم 4/71 درصد از تغییرات را توجیه می­نمایند. اختلاف تغییرات توجیه شده توسط PCA و RDA روی داده گونه­های درختی و همچنین داده‌های زادآوری در دو محور اول و دوم ناچیز است، پس انتخاب خوبی از متغیرها صورت گرفته است.

نتایج آنالیز رگرسیونی پلت با عوامل محیطی : بر خلاف روش‌های رسته‌بندی و تحلیل خوشه‌ای، در تحلیل رگرسیونی (دو متغیره) هدف تعیین ماهییت رابطه بین دو متغیر از طریق تطبیق تابعی به مجموعه داده‌هاست (20). نتایج بررسی روابط گونه پلت و هر یک از متغیرهای محیطی با استفاده از مدل خطی تعمیم یافته (Generalized Linear Model) GLM نشان می‌دهد که متغیرهای کربن، نیتروژن، درصد رطوبت اشباع و جهت جغرافیایی با گونه پلت رابطه آماری معنی‌دار دارد (جدول 5). این رابطه برای کربن و درصد رطوبت اشباع خطی و افزایشی است، یعنی هر چقدر درصد رطوبت و کربن افزایش داشته، مقدار سطح مقطع گونه پلت در قطعه نمونه نیز افزایش یافته است. در عین حال همبستگی سطح مقطع گونه پلت با جهت جغرافیایی و درصد نیتروژن از مدل سهمی تبعیت می­کند و در واقع بیشترین سطح مقطع پلت در قطعات نمونه، در مقدار متوسطی از متغیرهای مذکور دیده می‌شود (شکل 3). 

جدول 3- همبستگی محورهای RDA با زادآوری گونه‌ها و عوامل محیطی

محور II

محور I

متغیر

01/0-

50/0*

جهت شیب

31/0

18/0-

درصد شیب

04/0

41/0*

ارتفاع از سطح دریا

07/0

11/0

درصد سنگریزه

19/0-

03/0

درصد سیلت

08/0-

18/0

درصد شن

17/0-

61/0*

درصد رطوبت اشباع

40/0-*

26/0-

PD

06/0-

40/0-

BD

02/0-

14/0-

pH

13/0-

63/0*

درصد کربن آلی

15/0-

21/0

درصد نیتروژن کل

25/0-

25/0-

کلسیم محلول

40/0-*

39/0

فسفر قابل جذب

05/0-

17/0-

منیزیم محلول

51/0-*

07/0-

پتاسیم قابل جذب

*: معنی‌دار در سطح 05/

نتایج آنالیز رگرسیونی زادآوری پلت با عوامل محیطی: بررسی تأثیر هر یک از متغیرهای محیطی بر پراکنش تعداد زادآوری گونه پلت با استفاده از مدل GLM و توزیع پواسون (Poisson) نشان می‌دهد که متغیرهای کربن، فسفر، درصد رطوبت اشباع، ارتفاع از سطح دریا، شن و درصد رس و میزان کلسیم و منیزیوم با زادآوری گونه پلت رابطه آماری معنیدار دارد. این رابطه در مورد میزان کلسیم و منیزیوم منفی، و در خصوص سایر متغیرهای ذکر شده مثبت می‌باشد (جدول 6). همچنین مدل نمودار برای متغیرهای کربن آلی، درصد رطوبت، کلسیم و ارتفاع از سطح دریا خطی و برای سایر متغیرهای معنی‌دار و تک نمایی است (جدول 6).

بحث و نتیجه‌گیری

ارتباط بین گونه پلت با خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک و عوامل توپوگرافی : همان گونه که قبلا هم بیان شد منطقه‌ای که برای این تحقیق در نظر گرفته شد، یکی از جایگاه­های اصلی پراکنش گونه پلت در جنگل‌های غرب استان گیلان و حتی در جنگل‌های شمال کشور است، بنابراین شرایط و خصوصیات این چنین مناطقی می­تواند بیان‌کننده خاستگاه و نیازهای اکولوژیک این گونه باشد. نتایج این تحقیق نشان داد که از میان متغیرهای محیطی در نظر گرفته شده، درصد کربن آلی، نیتروژن کل، درصد رطوبت اشباع خاک که نشان‌دهنده ترجیح‌پذیری گونه پلت نسبت به شرایط خاکی مرطوب و با مواد آلی زیاد است و همچنین جهت شیب شمالی که بیان‌کننده جایگاه‌هایی با شرایط خاص از نظر دریافت نور و میزان رطوبت می‌باشند، از عوامل تأثیرگذار بر پراکنش مناسب گونه پلت در منطقه مورد مطالعه هستند. این مطلب که افزایش درصد کربن آلی، نیتروژن کل و درصد رطوبت اشباع تأثیر مثبتی بر افزایش استقرار پلت در این منطقه داشته است، حکایت از بالا بودن نیازهای اکولوژیک این گونه گیاهیست. کربن آلی خاک منشأ بسیاری از تحولات در خاک و نیتروژن عامل مؤثر در رشد گیاه است و پتانسیل خاک برای نگهداری آب نیز در فراهم آوردن شرایط مناسب و در دسترس قرار دادن عناصر غذایی مختلف برای گیاه نقش بسزایی دارد. کربن آلی خاک بصورت پیوند کربن- کربن منبع ذخیره انرژی است که در مواد آلی خاک قرار گرفته و طی فرایند تنفس به وسیله خود گیاهان بخصوص ریشه گیاهان و همچنین دیگر جانداران خاکزی مورد استفاده قرار می‌گیرد (11). همچنین ماده آلی خاک یک شاخص مهم برای بیان حاصلخیزی خاک به‌خصوص در خاکهای جنگلی است (26) و از مهمترین نقش‌های آن در حاصلخیزی خاک این است که می‌تواند مقدار قابل توجهی نیتروژن و دیگر عناصر غذایی را برای رشد و نمو گیاه عرضه کند (10) و در میان این عناصر غذایی، نیتروژن در خاکهای جنگلی به‌عنوان عنصر اساسی در رشد نباتات و پراکنش آنها مطرح است (26، 12، 9، 6).

 

 

 

شکل 3- منحنی واکنش گونه پلت با جهت جغرافیایی (سمت راست) و نیتروژن خاک (سمت چپ)

 

جدول 4- نتایج آزمون جایگشت زادآوری گونه‌های درختی و عوامل محیطی

متغیر

F

P

تعداد جایگشت

PD

65/2

0371/0 *

9999

پتاسیم قابل جذب

45/2

0442/0 *

9999

ارتفاع از سطح دریا

31/0

8971/0

9999

درصد رطوبت اشباع

58/1

1772/0

9999

کلسیم محلول

80/1

1277/0

9999

pH

48/1

2113/0

9999

درصد کربن آلی

66/4

0030/0 **

9999

درصد سنگریزه

78/0

5486/0

9999

فسفر قابل جذب

90/1

1080/0

9999

جهت شیب

62/1

1577/0

9999

درصد سیلت

29/0

8661/0

9999

درصد نیتروژن کل

68/1

1462/0

9999

BD

18/2

0700/0

9999

درصد شن

48/0

7606/0

9999

درصد منیزیم

46/1

2064/0

9999

درصد شیب

61/0

6824/0

9999

              **: معنی‌دار در سطح 01/0 *: معنی‌دار در سطح 05/0

 

 

با توجه به نتایج حاصل می­توان اینطور بیان کرد که گونه پلت در منطقه مورد نظر جایگاه‌هایی را اشغال نموده است که دارای توان و حاصلخیزی بالایی می‌باشند، موضوعی که در برخی مطالعات دیگر که اکثرا در جنگل‌های شرق خزر انجام شده است نیز به نوعی مطرح شده است (5، 15 و 18). در خصوص افرای برگ بلند (Acer macrophyllum) نیز از نیاز بالای این گونه به عناصر تغذیه‌ای و به‌خصوص نیتروژن در رویشگاه‌های مربوطه گزارش می‌دهند.  

 

جدول 5- نتایج اعمال مدل GLM بر روی گونه پلت و عوامل محیطی

متغیر

مدل نمودار

F

P

درصد کربن آلی

خطی

2/8

0096/0 **

درصد نیتروژن کل

تک نمایی

5

0184/0 *

فسفر قابل جذب

-

-

-

درصد رطوبت اشباع

خطی

2/9

0064/0 **

جهت شیب

تک نمایی

2/4

0305/0 *

BD

-

-

-

کلسیم محلول

-

-

-

درصد رس

-

-

-

درصد سنگریزه

-

-

-

ارتفاع از سطح دریا

-

-

-

پتاسیم قابل جذب

-

-

-

منیزیم محلول

-

-

-

PD

-

-

-

pH

-

-

-

درصد شن

-

-

-

درصد سیلت

-

-

-

درصد شیب

-

-

-

                      **: معنی‌دار در سطح01/0  *: معنی‌دار در سطح 05/0

 

جدول 6- نتایج اعمال مدل GLM بر روی زادآوری گونه پلت و عوامل محیطی

متغیر

مدل نمودار

F

P

درصد کربن آلی

خطی

1/14

00125/0 **

درصد نیتروژن کل

-

-

ns

فسفر قابل جذب

تک نمایی

9/3

0391/0 *

درصد رطوبت اشباع

خطی

0/7

0154/0 *

جهت شیب

-

-

ns

BD

-

-

ns

کلسیم محلول

خطی

1/7

0147/0 *

درصد رس

تک نمایی

6/5

0124/0 *

درصد سنگریزه

-

-

ns

ارتفاع از سطح دریا

خطی

8/7

0111/0 *

پتاسیم قابل جذب

-

-

ns

منیزیم محلول

تک نمایی

7/5

0111/0 *

PD

-

-

ns

pH

-

-

ns

درصد شن

تک نمایی

0/9

00178/0 **

درصد سیلت

-

-

ns

درصد شیب

-

-

ns

              **: معنی‌دار در سطح 01/0  *: معنی‌دار در سطح 05/0  ns: معنی‌دار نیست


در پارسل‌هایی که در این مطالعه مورد توجه قرار گرفتند علاوه بر گونه پلت گونه‌هایی مانند راش، ممرز، ون و شیردار هم حضور داشتند. بنابراین به نظر می­رسد با توجه به گسترش وسیع و متمرکز گونه پلت، این گونه مکان­های با حاصلخیزی بالا را به خود اختصاص داده و گونه­های دیگر در رقابت با گونه پلت مجبور به استقرار در جایگاه­های دیگر شده­اند.

ارتباط بین زادآوری گونه پلت با خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک و عوامل توپوگرافی: نتایج این بررسی نشان داد که متغیرهای کربن آلی، فسفر، درصد رطوبت اشباع، ارتفاع از سطح دریا، مقدار شن و میزان کلسیم و منیزیوم با زادآوری گونه پلت ارتباط آماری معنی‌دار دارد. این رابطه در مورد میزان کلسیم و منیزیوم منفی و در خصوص سایر متغیرهای ذکر شده مثبت است. همانطور که در بحث استقرار درختان پلت (درختان مادری) در قسمت قبل مطرح شد، ارتباط مثبت زادآوری پلت با کربن آلی و درصد رطوبت اشباع نشان‌دهنده نقش اساسی رطوبت و حاصلخیزی در استقرار آن است. در عین حال به نظر می­رسد علاوه بر کربن آلی و رطوبت خاک، فسفر که در تشکیل جوانه­ها و بافت­های تازه نقش اساسی دارد (17) عامل مهم دیگر در استقرار نهال­هایی است که در هنگام استقرار و رشد به میزان زیاد این عنصر نیاز دارند. همچنین ارتباط بین میزان زادآوری و میزان شن نیز تمایل جوانه‌زنی بذرها، استقرار نهال­ها و رشد و گسترش آنها را به تهویه خوب خاک نشان می‌دهد (21، 8).

رابطه منفی زادآوری پلت با کلسیم و منیزیوم خاک می‌تواند به دلیل عدم نیاز فراوان این گونه به این عناصر برای رشد بافت‌های جوان خود باشد به همین دلیل عنوان می‌کنند که کلسیم بیشتر برای ساخت دیواره سلولی برگ­های مسن­تر مورد استفاده گیاه قرار می­گیرد و در بافت­های جوانتر کمتر مورد استفاده می‌باشد. همچنین گزارشهای برخی محققان (25 و 29) حکایت از افزایش غلظت منیزیوم در برگ­های مسن نسبت به برگ­های جوان­تر دارد. اما نکته مهم و قابل طرح دیگر همانطوری که در شکل 2 و جدول 3 هم مشخص است، این است که کلسیم و منیزیوم با جهت منفی محور اول همبستگی دارند، در حالی که کربن، نیتروژن و رطوبت خاک که بر زادآوری مناسب پلت مؤثر هستند در جهت مثبت محور مذکور و در نقطه مقابل کلسیم و منیزیوم قرار گرفته­اند. پس می‌توان این طور بیان کرد که شاید این خود کلسیم و منیزیوم نیست که بر زادآوری پلت تأثیر منفی دارد، بلکه وجود مقادیر کم کلسیم و منیزیوم در خاکهایی با حاصلخیزی بالا (خاکهای با مواد آلی، ازت، فسفر و رطوبت زیاد) که هم درختان اصلی و هم زادآوری پلت با این عوامل ارتباط مثبت و معنی‌داری را نشان می دهد، سبب بروز چنین حالتی شده است. بنابراین به نظر می‌رسد موضوع اخیر نیاز به مطالعه بیشتری دارد.

در بحث تأثیر توپوگرافی بر زادآوری پلت نیز همبستگی منفی قابل توجه با ارتفاع از سطح دریا می‌تواند بیانگر این مطلب باشد که نخست درختان قطور پلت که توانایی تولید بذر بیشتری دارند می‌توانند در ارتفاعات بالاتر قرار گرفته باشند و درثانی کاهش تأثیر عامل چرای دام در ارتفاعات بالا در منطقه مورد مطالعه می‌تواند عامل مؤثر دیگری بر استقرار بیشتر زادآوری پلت در این ارتفاعات باشد.

در این پژوهش همچنین مشخص شد که بیشترین زادآوری‌ها در طبقه ارتفاعی کمتر از 30 سانتی‌متر دیده می‌شود و در طبقات بالاتر از تعداد زادآوری کاسته شده است. موضوع مذکور نیز باتوجه به افزایش رقابت و تخریب توسط انسان و دام قابل انتظار است. از جنبه دیگر، بیشترین درصد زادآوری در طبقه ارتفاعی کمتر از 30 سانتی‌متر، این مطلب را نشان می‌دهد که به دلیل تراکم زیاد تاج پوشش امکان رویش بیشتر برای تجدید حیات طبیعی ممکن نیست. البته دلایل در این خصوص توسط محققان مختلف، متفاوت گزارش شده است. از جمله این که اظهار داشتند که گونه­های نورپسند مثل صنوبر در مقایسه با گونه­های سایه‌پسند نور بیشتری را به کف جنگل انتقال می­دهند. اگر میزان نور عبوری از تاج پوشش مطلوب باشد شرایطی مناسب برای تجزیه لاشبرگ‌ها و در نتیجه ایجاد محیط غذایی مناسب برای رشد گونه­های گیاهی کف جنگل فراهم می‌شود (31). بنابراین به نظر می‌رسد در این تحقیق شرایط نوری مناسب کف جنگل عامل افزایش تعداد زادآوری کمتر از 30 سانتی‌متر در منطقه مورد مطالعه باشد اما در مراحل بعدی رشد رقابت، چرای دام و عواملی از این قبیل موجب کاهش تعداد نهالها شده است.

نتایج بدست آمده از این تحقیق نشان داد که میزان کربن آلی و نیتروژن در کنار رطوبت مناسب خاک، که از شاخص­های اصلی خاک حاصلخیز هستند، می­تواند عوامل اساسی در استقرار و پراکنش توده­های پلت باشد. در کنار عوامل ذکر شده جهات شمالی نیز ارتباط معنی‌داری را با پراکنش گونه پلت دارد که این ارتباط را نیز می­توان به تأثیرات مستقیم و غیرمستقیم جهت شمال بر رطوبت و عناصر غذایی خاک نسبت داد. خصوصیات خاکی ذکر شده به اضافه میزان فسفر و مقدار شن در استقرار، تکثیر و توسعه زادآوری گونه پلت در این مطالعه کاملا تأثیرگذار بوده­اند و حکایت از شرایط مناسب برای زادآوری این گونه داشته‌اند. حتی ارتباط منفی زادآوری پلت با کلسیم و منیزیوم خاک نه تنها می­تواند به نقش ضعیف این عناصر در رویش اولیه گیاه مرتبط باشد، بلکه بیشتر می‌تواند به دلیل وجود مقادیر بالای این عناصر در خاکهای با حاصلخیزی کمتر در منطقه مورد مطالعه باشد. از مجموعه نتایج این تحقیق می‌توان بیان کرد که استقرار و پراکنش مناسب گونه پلت در شرایط رویشگاهی حاصلخیز امکانپذیر است. به عبارت دیگر، می‌توان گونه پلت را یک گونه پر نیاز از گونه­های درختی جنگل­های شمال دانست که برای استقرار مناسب به شرایط حاصلخیز نیاز دارد.

1-     اسحاقی راد، ج.، 1388. ارتباط بین پوششهای رستنی با خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک در جوامع راش. فصلنامة علمی - پژوهشی تحقیقات جنگل و صنوبر ایران،  17، (2):174-178.

2-     بی نام.، 1377. طرح تجدید نظر سری یک حوزه ناو اسالم. سازمان جنگل ها و مراتع کشور، 75 ص.

3-     بی نام.، 1388. طرح تجدید نظر سری یک حوزه ناو اسالم، سازمان جنگل ها و مراتع کشور، 112 ص.

4-     ثابتی، ح.، 1381. جنگل­ها، درختان و درختچه های ایران. انتشارات دانشگاه یزد، 876 ص.

5-     ثاقب طالبی، خ.، 1376. مقایسه رشد طولی افرا (پلت) و راش در مرحله جوانی در منطقه خیرود کنار نوشهر. پژوهش و سازندگی37: 79-83

6-     جعفری، م.،  زارع چاهوکی، م.ع.،  آذرنیوند، ح.، باغستانی میبدی، ن.، زاهدی امیری، ق.، 1381. بررسی روابط پوشش گیاهی مراتع پشتکوه یزد با خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک با استفاده از روش های تجزیه و تحلیل چند متغیره. مجله منابع طییعی ایران،  55 :419-433.

7-     جعفری حقیقی، م.، 1382. روش های تجزیه خاک: نمونه برداری و تجزیه های مهم فیزیکی و شیمیایی با تاکید بر اصول تئوری و کاربردی. انتشارات ندای ضحی، 236ص.

8-     رستمی شاهراجی، ت.، 1389. مدیریت نهالستان های جنگلی و تولید نهال. انتشارات دانشگاه گیلان، 197 ص.

9-     زاهدی امیری، ق.، محمدی لیمائی، س.، 1381. ارتباط بین گروه های اکولوژیک گیاهی در اشکوب علفی با عوامل رویشگاهی (مطالعه موردی: جنگل های میان بند نکا). مجله منابع طبیعی ایران، 55: 341-353.

10-   سالاردینی، ع.، 1374. حاصلخیزی خاک. انتشارات دانشگاه تهران، 440 ص.

11-   شاهویی، ص.، 1385. سرشت و خصوصیات خاکها. انتشارات دانشگاه کردستان، 880 ص.

12-   صالحی، ع.، زرین کفش، م.، زاهدی امیری، ق.، مروی مهاجر، ر.، 1384. بررسی تغییرات خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک در ارتباط با گروه های اکولوژیک درختی در سری نم خانه جنگل خیرودکنار. مجله منابع طبیعی ایران، 58 (3): 567-578.

13-   طاهری آبکنار، ک.، پیله ور، ب.، 1387. جنگل شناسی. انتشارات حق شناس، 223ص.

14-   علی احیایی، م.، بهبهانی زاده، ع.، 1372. شرح روش های تجزیه شیمیایی خاک (جلد اول). موسسه تحقیقات آب و خاک، نشریه شماره 893، 128 ص.

15-   علی عرب، ع، حسینی، م.، 1384. اثر گونه های افرا پلت، اقاقیا، صنوبر امریکایی و زربین بر برخی ویژگی های فیزیکو شیمیایی خاک در جنگلکاری شرق هراز. مجله علوم خاک و آب، 19(1): 26- 37.

16-   غازان شاهی، ج.، 1376. آنالیز خاک و گیاه.انتشارات هما، 311 ص.

17-   کافی، م.، لاهوتی، م.، زند، ا، شریفی، ح. ر، گلدانی، م. 1379. فیزیولوژی گیاهی (جلد اول). انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد، 456 صفحه.

18-   محمودی طالقانی، ع.، زاهدی امیری، ق.، عادلی، ا.، ثاقب طالبی، خ. 1386. برآورد میزان ترسیب کربن خاک در جنگل های تحت مدیریت (مطالعه موردی: جنگل گلبند در شمال کشور). فصلنامه علمی-پژوهشی جنگل و صنوبر، 15(3): 241-252.

19-   مروی مهاجر، م.، 1385. جنگل شناسی و پرورش جنگل. انتشارات دانشگاه تهران، 387ص.

20-   مصداقی، م.، 1380. توصیف و تحلیل پوشش گیاهی. انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد، 287 ص.

21-   مصدق، ا.، 1384. جنگلکاری و نهالستانهای جنگلی. انتشارات دانشگاه تهران، 516 ص.

 

22-  Burt R. 2004. Soil survey laboratory methods manual, United State Department of Agriculture Natural Resources Conservation Service, Soil survey investigations report 42(40).

23-  Chandler J.R, Schmidt M. G and Dragicevic S.  2008.  Spatial patterns of forest floor properties and litterfall amounts associated with bigleaf maple in conifer forest of southwestern British Columbia. Canadian Journal of soil science, 88(3): 295-313.

24-  Cox C, Ian N. H and Moore Peter .D. 1973. Biogeography: An ecological and evolutionary approach. Blackwell Scientific Publication. 179 pp.

25-  Evans J. 1979. The effect of leaf position and leaf age in foliar analysis of Gmclina arborea, plant and soil, 25: 547-552.

26-  Fu B.J, Liu S.L, Ma K.M and  Zhu Y.G. 2004. Relationships between soil characteristics, topography and plant diversity in a heterogeneous deciduous broad-leaved forest near Beijing, China, Plant and Soil, 261: 47-54.

27-  Guilemette T. and DesRochers A. 2008. Early growth and nutrition of hybrid poplars fertilized at planting in the boreal forest of western Quebec. Forest Ecology and Management, 255: 2981-2989.

28-  Härdtle W, von Oheimb G, Friedel A, Meyer H, and Westphal Ch. 2004. Relationship between pH-values and nutrient availability in forest soils – the consequences for the use of ecograms in forest ecology. Flora, 199: 134–142.

29-  Lamb D. 1976. Variation in foliar concentration of macro and micro elements in fast growing tropical eucalypts, Plat and soil, 45: 477-492.

30-  Lips J and Smilauer P. 2003. Multivariate analysis of ecological data using CANOCO, Cambridge University press, 296 pp.

31-  Magurran A.E. 1996. Ecological diversity and its management, Chapman and Hall publication, 458pp.

32-  Messier C, Parent S and Bergeron Y. 1998. Effects of overstory vegetation on the understory light environment in mixed boreal forests. Journal of Vegetation Science. 9: 511–520.

33-  Poorbabaei H. 2008. Stand structure and spatial pattern of sweet chestnum (Castanea sativa L.) trres in the Gilan farests, north of Iran. Proceedings of the global conferece on global warming- (GCGW-08) 6-10 July 2008, Istanbul, Turkey, Paper No.387.

34-  Songwe N. C, Fashhunf  F. E and Okalij D. U. U. 1997. Leaf nutrient dynamics of two tree species and litter nutrient content in Southern Bakundu Forest Reserve, Cameroon, Journal of Tropical Ecolo, 13:1-15.

35-  Turk T. 2006. The role of big-leaf maple in soil chemistry and nutrient dynamics in coastal temperate rainforests. MSc. Thesis, Geography, Simon Fraser University, Burnaby, BC. 100 pp.

36-  Wang G. G. 2000. Use of understory vegetation in classifying soil moisture and nutrient regimes. Forest Ecology and Management. 129: 93-100. 

37-  Zuur A.F, Ieno E.N and Smith G.M. 2007. Analyzing Ecological Data, Springer. 680 pp.