تأثیر تیمار کوتاه مدت سالیسیلیک اسید در به تأخیر انداختن پیری گل­های شاخه بریده رز (Rosa hybrida) رقم یلوآیسلند 

سمیه گرایلو^1*، محمود قاسم­نژاد² و محمّد علی شیری²

¹ کرج، دانشگاه آزاد اسلامی واحد کرج، گروه علوم باغبانی 

² رشت، دانشگاه گیلان، دانشکده علوم کشاورزی، گروه علوم باغبانی 

تاریخ دریافت: 26/9/90            تاریخ پذیرش: 7/11/91

چکیده

در این پژوهش، اثر سالیسیلیک اسید (SA) در به تأخیر انداختن پیری گل­های رز بررسی گردید. گل­های بریده رز رقم یلوآیسلند با غلظت­های مختلف SA به مدت 18 ساعت پیش‌تیمار شدند. بیشترین تأخیر در پیری گلبرگ­ها و افزایش عمر گلجایی با کاربرد 150 میلی­گرم در لیتر SA بدست آمد، که در مقایسه با شاهد تقریباً دو برابر افزایش یافت. کاربرد 150 میلی­گرم در لیتر SA باعث جلوگیری از تخریب پروتئین­ها طی 8 روز نگهداری گل­ها گردید. کاربرد SA مانع از افزایش پرولین تا روز چهارم گردید، اما پس از آن در گل­های تیمار شده با SA و شاهد یکسان بود. همچنین تیمار 150 میلی­گرم در لیتر SA با جلوگیری از پراکسیداسیون لیپید پیری گل­ها را به تأخیر انداخت. نتایج پیشنهاد می­کند که SA می­تواند به‌عنوان محلول نگهدارنده با حفظ پایداری غشاء سلولی و پروتئین­ها پیری را در گل­های بریده رز به تأخیر بیندازد.

واژه­های کلیدی: سالیسیلیک اسید، پیری گل­ها، پرولین، پروتئین، پراکسیده شدن لیپید

^* نویسنده مسئول، تلفن:  33690281 - 013 ، پست الکترونیکی: sana1385@yahoo.com

مقدمه

با وجود اینکه گل­های شاخه بریده ارزش اقتصادی زیادی دارند، دارای قابلیت فسادپذیری بالایی هستند. تنفس بالا و حساسیت به آسیب‌دیدگی باعث گردیده که به مراقبت پس از برداشت نیاز بیشتری داشته باشند (12). پایان عمر و پیری گل­ها با تغییرات مرفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی متعددی همراه است. معمول­ترین نشانه­های پیری پژمردگی گلبرگ­هاست. البته عدم باز شدن کامل گل­ها و خم شدن گردن گل نیز از جمله نشانه­هایی است که معمولاً در زمان پیری گل­های رز رخ می‌دهد (26).

کاهش پروتئین یکی از نشانه­های متابولیکی پیری گلبرگ­هاست. پژوهش‌های قبلی کاهش پروتئین­ها را در گل­های آلسترومریا (31)، همروکالیس (27)، زنبق (19)، گلایول (5) و میخک (28) در زمان پیری گزارش کرده‌اند. تجزیه پروتئین­ها، نشانه­ای از تخریب غشاء است که در زمان پیری رخ می­دهد.Sultan  و Farooq (1997) بیان کردند که تیمار گل­های زنبق با سیکلوهگزآمید باعث حفظ میزان بالای پروتئین در گل­ها گردید، در نتیجه بطور مؤثری از پیری آنها جلوگیری نمود (29).

تجمع پرولین از شاخصه­­های بیوشیمیایی دیگر پیری است. در گیاهان تحت تنش میزان پرولین سریعتر از سایر آمینواسیدها افزایش می­یابد (7). تجمع پرولین در زمان پیری برگ­ها در برگ گل شیپوری (20) و برنج (33) گزارش شده است، اما Kumar (2008) نشان داد که میزان پرولین همزمان با پیری گلبرگ­های گل رز نیز افزایش می‌یابد (13).

مالون دی آلدئید (MDA) ترکیب آلدئیدی حاصل از پراکسیده شدن لیپیدهای غشاء سلولی است که افزایش آن می­تواند نشانه فیزیولوژیکی دیگری از پیری باشد، زیرا میزان آن شدت پراکسیده شدن لیپیدهای غشاء و تخریب آن را نشان می‌دهد (24). افزایش MDA در زمان پیری نتیجه افزایش فعالیت آنزیم­هایی مثل لیپوکسی­ژناز (LOX) است (29). پژوهش‌های قبلی نشان دادند که تنش اکسیداتیوی که در زمان پیری رخ می‌دهد باعث افزایش MDA در برگ­ سوسن رقم استارگازر (21) و گلبرگ­های داوودی (9) گردیده است.

سالیسیلیک اسید به‌عنوان هورمون گیاهی باعث اثرات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی متعدد در گیاهان می­شود (21). بطور معمول سالیسیلات­ها با افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانی و تقویت سیستم آنتی­اکسیدانی سلولی پیری را در گل‌ها به تأخیر می­اندازند (4). Ezhilmathi و همکاران (2007) مشاهده کردند که افزودن 150 میلی­گرم در لیتر سولفوسالیسیلیک اسید (از مشتقات سالیسیلیک اسید) به محلول­های نگهدارنده گل­های بریده باعث افزایش ظرفیت خنثی کنندگی رادیکال آزاد در گل­های گلایول شد و به دنبال آن ماندگاری گل­ها را افزایش داد (10). همچنینLeslie  و  Romani (1988) گزارش کردند که سالیسیلیک اسید با کاهش فعالیت ACC اکسیداز و ممانعت از تبدیل ACC به اتیلن، از پیری جلوگیری می­کند (17).

بیشتر ارقام گل رز اگر بدرستی جابجا شوند تا 10 روز ماندگاری دارند، اما عدم توانایی جذب آب کافی در برخی از ارقام باعث علائمی مثل خم شدن گردن، عدم باز شدن غنچه­ها و ماندگاری کوتاه آنها می­گردد. همچنین بسیاری از ارقام تجاری گل رز حساس به اتیلن هستند (23). بنابراین، در صنعت گل­های بریده از تیمارهای پس از برداشت مناسب برای ارقام حساس به اتیلن و ارقامی که مشکل جذب کافی آب دارند، به‌ویژه مواقعی که گل­ها به مغازه­ها یا مکان­های آلوده به اتیلن بالا فروستاده می­شوند، استفاده می­کنند (23). بنابراین، هدف از این پژوهش، بررسی اثرات سالیسیلیک اسید در به تأخیر انداختن پیری گل­های رز و طولانی کردن ماندگاری آن می­باشد.

مواد و روشها

آماده کردن گل­ها و اعمال تیمار: در آبان ماه 1388 گل­های شاخه بریده رز رقم Yellow Island که در مرحله غنچه با قطر­ تقریباً یکسان (حدود 4-3 سانتی­متر) بودند از گلخانه حاجی بابایی واقع در شهرستان پاکدشت برداشت شده و برای ارزیابی به آزمایشگاه علوم باغبانی دانشگاه گیلان - رشت منتقل شدند. ابتدا شاخه­های گل رز از انتها قطع گردید، بطوری که طول هر شاخه گل 35 سانتی­متر شد. همه برگ­ها بجز دو برگ انتهای گل­ها حذف شدند. آنگاه گل­ها بصورت دوتایی داخل ظرف­های شیشه­ای 500 میلی لیتری دارای 200 میلی­لیتر محلول­های نگهدارنده زیر قرار داده شدند. گل­ها در شرایط کنترل شده با دمای 2 ± 20 سانتی­گراد و رطوبت نسبی 5 ± 70 درصد با شدت نور 15 میکرو مول بر متر مربع در ثانیه با دوره نوری 12 ساعت روشنایی و 12 ساعت تاریکی نگهداری شده و پس از 18ساعت تیمار پالسینگ (کوتاه مدت)، به داخل آب مقطر منتقل گردیدند. در طول مدت ارزیابی، گل­ها در شرایط کنترل شده مشابه نگهداری و هر 24 ساعت آب داخل شیشه­ها با آب مقطر تمیز جایگزین ­شد. برای جلوگیری از تبخیر، دهانه شیشه­ها با پلاستیک پوشانیده شد. محلول‌های نگهدارنده شامل:  

1- آب مقطر (DW)؛

2- 30 میلی­گرم در لیتر ساکارز + 200 میلی­گرم در لیتر هیدروکسی کوئینولین سولفات (SA₀)؛

3- 30 میلی­گرم در لیتر ساکارز + 200 میلی­گرم در لیتر هیدروکسی کوئینولین سولفات و 100 میلی­گرم در لیتر سالیسیلیک اسید (SA₁)؛

4-30 میلی­گرم در لیتر ساکارز + 200 میلی­گرم در لیتر هیدروکسی کوئینولین سولفات و 150 میلی­گرم در لیتر سالیسیلیک اسید (SA₂)؛

5- 30 میلی­گرم در لیتر ساکارز + 200 میلی­گرم در لیتر هیدروکسی کوئینولین سولفات و 200 میلی­گرم در لیتر سالیسیلیک اسید (SA₃).

اندازه­گیری صفات: برای این منظور ابتدا گل­ها به دو گروه تقسیم شدند. در گروه اول صفات مرفولوژیکی مثل عمر گلجایی (Vase life)(ماندگاری)، وزن تر و قطر گل­ها اندازه­گیری شد. برای این کار 8 شاخه گل (4 تکرار و 2 گل در هر تکرار) برای هر محلول پالسینگ در نظر گرفته شد. عمر گلجایی (ماندگاری) فاصله شروع تیمار تا زمان ریزش و یا پژمردگی گلبرگ­ها تعریف گردید که بصورت تعداد روز بیان شد. وزن تر گل­ها بطور روزانه اندازه­گیری ­شد و بصورت میلی­گرم بیان گردید. قطر گل­ها با استفاده از کولیس دیجیتالی (با دقت 1/0 میلی­متر) اندازه­گیری گردید (8).

در گروه دوم صفات فیزیولوژیکی مثل محتوای پروتئین کل و پرولین و همچنین پراکسیده شدن لیپیدها (MDA) با فاصله یک روز در میان در طول دوره نگهداری (در مجموع 5 بار) اندازه­گیری گردید. برای این منظور در هر بار اندازه­گیری 6 گل (3 تکرار و 2 نمونه در هر تکرار) با نیتروژن مایع منجمد شده و در دمای 70- سانتی­گراد تا قبل از انجام آزمایش نگهداری گردید. لازم به ذکر است ارزیابی صفات فیزیولوژیکی تنها در ­گل­هایی با بیشترین ماندگاری (غلظت 150 میلی­گرم در لیتر سالیسیلیک اسید) و گل­های شاهد با کمترین ماندگاری اندازه­گیری شده است.  

میزان پرولین با استفاده از روش Bates و همکاران (1973) اندازه­گیری شد (7). برای این منظور 25/0 گرم از گلبرگ­های آسیاب شده از 2 گل در هر تکرار (در مجموع 6 گل برای هر تیمار) را با نیتروژن مایع در داخل هاون آسیاب گردید و بعد 10 میلی­­لیتر سولفوسالیسیلیک اسید 10 درصد به آن اضافه گردید. به 2 میلی­لیتر از محلول صاف شده 2 میلی­لیتر از معرف ناین هیدرین (حاوی 25/1 گرم ناین هیدرین در 30 میلی­لیتر استیک اسید و 20 میلی­لیتر فسفریک اسید 6 مولار) و 2 میلی­لیتر استیک اسید اضافه گردید و بمدت 1 ساعت در حمام آب گرم 100 درجه سانتی­گراد حرارت داده شد. پایان واکنش با گذاشتن داخل یخ انجام شد. سپس 4 میلی­لیتر تولوئن به مخلوط واکنش اضافه گردید و بمدت 20- 15 ثانیه ورتکس شد، و بعد جذب نوری محلول قرمز رنگ فاز رویی در طول موج 520 نانومتر با اسپکتروفتومتر (مدلUV/VIS, Leicester, UK  PG Instrument +80) قرائت گردید.

برای سنجش پروتئین محلول از روش Sood و همکاران (2006) استفاده شد (26). بدین منظور 25/0 گرم گلبرگ از 2 گل در هر تکرار (در مجموع 6 گل برای هر تیمار) با نیتروژن مایع در داخل هاون آسیاب گردید و به آن یک میلی­لیتر بافر فسفات 50 میلی مولار (7pH=) حاوی 5/0 مولار EDTA اضافه گردید. محلول همگن حاصل بمدت 20 دقیقه و با 14000 دور در دقیقه در دمای 4 درجه سانتی­گراد سانتریفیوژ (مدل 5117R) گردید، سپس محلول رویی برای سنجش غلظت پروتئین محلول استفاده شد. جذب نمونه­ها پس از 5 دقیقه در طول موج 595 نانومتر با اسپکتروفتومتر مدلUV/VIS, Leicester, UK  PG Instrument +80 قرائت گردید. از پروتئین سرم آلبومین گاوی (BSA) (Bovine Serum Albumin) به‌عنوان استاندارد استفاده گردید. 

میزان پراکسیده شدن لیپیدها با اندازه­گیری غلظت MDA و براساس روش Dabasis و همکاران (2007) تعیین گردید (9). برای این منظور 25/0 گرم گلبرگ از 2 تا گل در هر تکرار (در مجموع 6 گل برای هر تیمار) با افزودن نیتروژن مایع در داخل هاون آسیاب شد و به آن یک میلی­لیتر تری کلرو­ استیک­اسید (TCA) 1 درصد اضافه گردید. عصاره حاصل بمدت 15 دقیقه با دور (rpm) 12000 در دمای 4 درجه سانتی­گراد سانتریفیوژ گردید. به 500 میکرولیتر محلول رویی 500 میکرولیتر TCA 20 درصد دارای 5/0­ درصد تیوباربیوتریک اسید (TBA) اضافه گردید. مخلوط حاصل بمدت 30 دقیقه در حمام آب گرم در دمای 95 درجه سانتی­گراد قرار داده شد و بلافاصله در یخ سرد گردید. سپس نمونه­ها دوباره در  10000 دور در دقیقه بمدت 5 دقیقه سانتریفیوژ شدند. جذب نوری ماده قرمز رنگ مالون­دی­آلدئید تیو­باربیوتریک­اسید (MDA-TBA) تولید شده در طول موج 532 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر مدل UV/VIS, Leicester, UK  PG Instrument +80 اندازه­گیری شد و جذب سایر رنگیزه­ها در 600 نانومتر تعیین و از این مقدار کم گردید.

تحلیل آماری: این پژوهش در قالب آزمایش فاکتوریل بر پایه طرح کاملاً تصادفی انجام شد. داده­های بدست آمده با استفاده از نرم‌افزار آماری (ver. 9.1) SAS تجزیه و مقایسه میانگین­ها توسط آزمون LSD انجام گردید. برای رسم نمودارها از نرم‌افزار Excel استفاده شد.

نتایج  

عمر گلجایی (ماندگاری): نتایج مقایسه میانگین داده­ها نشان داد که تیمار کوتاه مدت گل­های رز با SA باعث افزایش معنی­دار ماندگاری در مقایسه با شاهد (DW) و SA₀ تنها گردید. با افزایش غلظت SA در محلول نگهدارنده ماندگاری گل‌ها نیز افزایش یافت. بیشترین ماندگاری زمانی بدست آمد که از غلظت 150 میلی­گرم در لیتر SA (SA₂) استفاده شد. اما افزایش بیشتر غلظت SA (200 میلی­گرم در لیتر) باعث کاهش ماندگاری شد (شکل1 و 2).

شکل 1- میزان ماندگاری گل­های بریده رز رقم یلوآیسلند تیمار شده با غلظت‌های مختلف سالیسیلیک اسید (SA) و شاهد (DW).

شکل 2- مقایسه ماندگاری گل­های بریده رز رقم یلوآیسلند تیمار شده با 150 میلی­گرم در لیتر سالیسیلیک اسید (الف) و شاهد (ب).

وزن تر: در طول مدت نگهداری گل­ها کاهش تدریجی در وزن تر دیده شد، اما تفاوت معنی­داری در گل‌های تیمار شده با SA و شاهد وجود نداشت. اگرچه در انتهای دوره نگهداری وزن تر گل­هایی که با 100 و 150 میلی­گرم در لیتر SA تیمار شده بودند (SA₁ و SA₂)، بیشتر از سایر تیمارها بود (شکل 3).

شکل 3- تغییرات وزن تر گل­های بریده رز رقم یلوآیسلند تیمار شده با غلظت‌های مختلف سالیسیلیک اسید (SA) و شاهد (DW).

قطر گل: تغییرات قطر گل­های تیمار شده با SA و شاهد در شکل 4 آمده است. قطر گل­های شاهد بطور معنی­داری کمتر از گل­ها تیمار شده بود. این بدان معنا است که این گل­ها قبل از باز شدن کامل پیر شدند.

شکل 4- تغییرات قطر گل­های بریده رز رقم یلوآیسلند تیمار شده با غلظت‌های مختلف سالیسیلیک اسید (SA) و شاهد (DW).

پروتئین: مقایسه نتایج میانگین داده­ها تفاوت معنی­داری را در میزان پروتئین بین گل­های تیمار شده و شاهد نشان می­دهد. میزان پروتئین گل­هایی که با 150 میلی­گرم در لیتر سالیسیلیک اسید (SA₂) تیمار شده بودند بطور معنی­داری در پایان 8 روز نگهداری بالاتر از شاهد بود (شکل 5).

پرولین: مقایسه میانگین داده­ها نشان داد که تا روز چهارم میزان پرولین گل­های تیمار شده با 150 میلی­گرم در لیتر سالیسیلیک اسید (SA₂) و شاهد بطور معنی­داری افزایش یافت، اما پس از آن کاهش یافت. بدین صورت که کاربرد SA₂ تنها تا روز چهارم مانع از افزایش پرولین گلبرگ­ها در مقایسه با شاهد شد، اما پس از آن با پیشرفت پیری گلبرگ­ها، میزان پرولین گل­های تیمار شده و شاهد بطور یکسان کاهش یافت (شکل 6).

شکل 5- تغییرات پروتئین گل­های بریده رز رقم یلوآیسلند تیمار شده با 150 میلی­گرم در لیتر سالیسیلیک اسید (SA₂) و شاهد (DW).

شکل 6- تغییرات پرولین گل­های بریده رز رقم یلوآیسلند تیمار شده با 150 میلی­گرم در لیتر سالیسیلیک اسید (SA₂) و شاهد (DW).

شکل 7- تغییرات MDA گل­های بریده رز رقم یلوآیسلند تیمار شده با 150 میلی­گرم در لیتر سالیسیلیک اسید (SA₂) و شاهد (DW).

پراکسیده شدن لیپید: پراکسیده شدن لیپیدها (MDA) تا روز 6 بطور معنی­داری افزایش یافت، اما پس از آن با پیری بیشتر گلبرگ­ها و مرگ تعداد بیشتر سلول­ها، MDA کاهش یافت. پراکسیده شدن لیپید گل­های رز که با 150 میلی­گرم در لیتر سالیسیلیک اسید (SA₂) تیمار شده بودند تا روز 6 بطور معنی­داری کمتر از گل­های شاهد بود. ازاین‌رو می­توان گفت که کاربرد SA₂ با جلوگیری از افزایش MDA مانع از پیری گردیده است (شکل 7).

بحث

نتایج نشان داد که گل­های تیمار شده با  غلظت 150 میلی­گرم در لیتر SA (SA₂) دارای بیشترین ماندگاری بودند. نتایج مشابه با غلظت 150 میلی­گرم در لیتر SA در گل­های گلایول در تحقیقات حاتمی (2009) بدست آمد (1). Ezhilmathi و همکاران (2007) گزارش کردند که کاربرد 150 میلی­گرم در لیتر سولفوسالیسیلیک اسید (از مشتقات سالیسیلیک اسید) باعث افزایش معنی­داری ماندگاری گل­های گلایول گردیده است (10). بطور کلی، سالیسیلات­ها با افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانی و تقویت سیستم آنتی­اکسیدان سلولی، پیری را در گل­ها به تأخیر می­اندازند (4 و 10). همچنین این ترکیبات می­توانند با جلوگیری از فعالیت آنزیم ACC اکسیداز از سنتز اتیلن جلوگیری کرده و پیری را به تأخیر بیندازند (16). 

مشخص شد که وزن تر گل­ها در طول نگهداری کاهش یافت که گل­های تیمار شده با سالیسیلیک اسید وزن تر بالاتری نسبت به شاهد داشتند. وزن گل­ها یک شاخص بسیار مهم پژمردگی محسوب می­گردد که از دلایل عمده کاهش وزن تر گرفتگی آوندهای ساقه در اثر رشد میکروارگانیسم­ها می­باشد. همچنین پیری گل با از دست دادن آب همراه می­باشد. بطوریکه جذب آب و تعرق گل­های بریده در زمان پیری نامتعادل می­شود، تورژسانس سلولی از بین می­رود و گل­ها دچار پژمردگی می­شوند (23). مطالعات Van Meetren و همکاران (2001) کاهش تدریجی وزن تر در زمان پیری گل­ها را نشان دادند (30). سالیسیلیک اسید بدلیل نقشی که در کاهش تبخیر و تعرق از بافت­های گل بریدنی دارد، همچنین بدلیل کاهش تنفس موجب جلوگیری از کاهش وزن تر گل بریدنی، با مصرف کمتر کربوهیدرات می­شود (16). کاهش وزن تر طی دوره نگهداری از نشانه­های پیری گل­هاست (30)، این حالت در گل­های رز واضح­تر است. بررسی­ قبلی نشان داد که آسیب به غشاء و پراکسیده شدن لیپیدها در زمان پیری باعث کاهش وزن تر می­شود (10).

بطورکلی، کربوهیدارت­های محلول در گلبرگ­ها اصلی­ترین دلیل تولید فشار تورژسانس لازم جهت باز شدن کامل گل­ها می­باشد. در این پژوهش بنظر می­رسد که گل­های تیمار شده با سالیسیلک اسید بهمراه ساکارز، توانسته­اند باعث باز شدن کامل گل­ها و افزایش قطر آنها در مقایسه با شاهد شوند. همچنین کاربرد سالیسیلک اسید از طریق به تأخیر انداختن پیری سلول­های گلبرگ­ها توانسته است با تداوم جذب آب و افزایش فشار تورژسانس سلول­های گلبرگ، قطر گل­ها را افزایش دهد.  

پیری گلبرگ­ها با کاهش پروتئین همراه است. معمولاً در زمان پیری گلبرگ­ها سنتز پروتئین­های جدید کاهش و تجزیه پروتئین­ها افزایش می­یابد (14). تجزیه پروتئین­ها خود نشانه­ای از تخریب غشاء سلولی نیز هست. اگرچه میزان پروتئین در زمان پیری کاهش می­یابد، اما در برخی گونه­ها این کاهش خیلی کم و در گونه­های دیگر بیشتر است. در مطالعات قبلی نشان داده شد که فعالیت پپتیدازها درست قبل از ظهور علائم پیری افزایش می­یابد، به‌عنوان مثال در گلبرگ­های زنبق (30) و ارکیده (15) افزایش فعالیت پپتیدازها قبل از پیری باعث کاهش پروتئین قابل حل در آب می­شود. پژوهش‌های قبلی در مورد گل­های شاخه بریده رز نیز نشان داد که میزان پروتئین در زمان پیری گل­ها کاهش می­یابد (26). بنابراین بنظر می­رسد سالیسیلیک اسید با به تأخیر انداختن پیری مانع از تخریب بیشتر پروتئین­ها شده، در نتیجه سطح پروتئین در گل­های تیمار شده با سالیسیلیک اسید در مقایسه با شاهد بالاتر بوده است. از سوی دیگر سالیسیلیک ­اسید می­تواند موجب فعال شدن ژن­های مربوط به پروتئین­های مقاومت شده و از این طرق سطح پروتئین­ها را افزایش دهد (25).

پرولین اسید آمینه محلول در آب است که تحت تنش­های محیطی در گیاهان عالی انباشته می­شود (2). در واقع تجمع پرولین با آغاز پیری گلبرگ­ها افزایش یافت، ولی با پیری گلبرگ­ها که معمولاً با از بین رفتن تعداد زیاد سلول­ها همراه است، میزان پرولین نیز کاهش یافت. تجمع پرولین در زمان پیری قبلاً در برگ­های شیپوری (20) و برنج (33) گزارش شد، ولی گزارشی­های کمی در ارتباط با تجمع همزمان آن با پیری در گلبرگ­ها وجود دارد. Kumar و همکاران (2008) نشان دادند که میزان پرولین با آغاز پیری گل­های رز افزایش می­یابد (13).

پیری در گیاهان نتیجه تنش اکسیداتیو است. در ضمن پیری، تجمع پرولین در بافت­های گیاهی افزایش    می­یابد. افزایش پرولین در اغلب گونه­های گیاهی طی تنش اکسیداتیو نتیجه افزایش همزمان سنتز و جلوگیری از تخریب پرولین است (32). افزایش سنتز پرولین می­تواند نتیجه افزایش سطح بیان ژن­هایی مانند پرولین دی هیدروژناز (PDH) (Proline dehydrogenase) و دلتا پیرولین 5 کربوکسیلات دی هیدروژناز (P5CDH) (Δ-pyrroline-5-carboxylate dehydrogenase) باشد (13). بنابراین بنظر می­رسد کاربرد سالیسیلیک اسید با کاهش خسارت ناشی از تنش اکسیداتیو ضمن پیری مانع از تجمع پرولین در مقایسه با شاهد در آغاز پیری گل­های شاخه بریده رز شده است (شکل 6).

MDA ترکیب آلدئیدی حاصل از پراکسیده شدن لیپیدهای غشاء است که اندازه­گیری آن می­تواند بیانگر شدت پراکسیده شدن و تخریب غشاء باشد (24). پژوهش‌های قبلی نشان دادند که تنش اکسیداتیو حاصل از پیری باعث افزایش MDA در برگ­های سوسن رقم استارگازر گردید (9، 21 و 26). همچنین افزایش معنی­داری در میزان MDA گلبرگ­های داوودی همزمان با پیری گزارش شد (9). تحقیقات قبلی نشان داد که افزایش MDA ضمن پیری می­تواند نتیجه افزایش فعالیت آنزیم­های لیپوکسی­ژناز (LOX) باشد (26).

افزایش نفوذپذیری غشاء در مرحله پیری باعث از دست دادن بیشتر محتوای آب گلبرگ می­شود. بنابراین، حفظ آب گلبرگ با تیمار­های مختلف نقش مهمی در جلوگیری از پیری دارد (10). پراکسیده شدن لیپیدهای موجود در غشاء سلول­های گیاهی تحت تأثیر رادیکال­های آزاد اکسیژن (ROS) (Reactive oxygen species) قرار می­گیرد. ROS ها محصولات فرعی متابولسیم طبیعی گیاهی می­باشند که در مکان­های درون سلولی متفاوتی بوجود می­آیند (3). پژوهش‌های قبلی نشان داد که تولید MDA در گلبرگ­های داوودی در زمان پیری نسبت به غنچه بیشتر است. همچنین افزایش معنی­داری در تولید MDA در مراحل کاملاً باز و پیری گل داوودی گزارش شد (10 و 6). کاهش فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانی و افزایش پراکسیده شدن لیپیدها سبب پیری برگ در بسیاری از گیاهان می­شود (18 و 34). افزایش ROS ها طی پیری گلبرگ­ها باعث تخریب فسفولیپیدها و آزاد شدن اسیدهای چرب شده، و بعد پراکسیده شدن صورت می­گیرد که در این حالت نفوذپذیری غشاء افزایش می­یابد. تخریب غشاء پیش نیاز سنتز اتیلن می­باشد. Hossaina و همکاران (2005) نشان دادند که بیشترین میزان پراکسیده شدن لیپیدها در 50 درصد پژمردگی گلبرگ­های گل­های گلایول ثبت شده است (11).

نتیجه­گیری کلی

افزودن سالیسیلیک اسید به محلول نگهدارنده سبب کاهش میزان پراکسیده شدن لیپید­های غشاء شده است، که این می­تواند بواسطه فعال کردن آنزیم­های آنتی­اکسیدانی و بدنبال آن خنثی کردن رادیکال­های آزاد اکسیژن باشد که معمولاً در زمان پیری افزایش می­یابد. همچنین پایین بودن میزان اسید آمینه پرولین و سطح بالاتر پروتئین در گل­هایی که با سالیسیلیک اسید تیمار شدند، دلیل دیگری است که نشان می­دهد سالیسیلیک اسید پیری را به تأخیر می­اندازد. بنابراین تیمار کوتاه مدت سالیسیلیک اسید با غلظت 150 میلی­گرم  لیتر بهمراه 30 میلی­گرم در لیتر ساکارز و 200 میلی­گرم در لیتر هیدروکسی کوئینولین سولفات می­تواند به‌عنوان یک محلول نگهدارنده بسیار مطلوبی برای گل­های بریده رز رقم یلوآیسلند باشد.

سپاسگزاری

نویسندگان مقاله از مسئولان محترم دانشگاه گیلان بدلیل تأمین اعتبار و در اختیار قرار دادن امکانات لازم برای انجام این پژوهش تشکر و قدرانی می­کنند.