نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجو

2 استادیار دانشگاه زنجان

چکیده

تنش خشکی یکی از مهمترین و رایج¬ترین تنش¬های محیطی است که گیاهان را با محدودیت رشد روبرو می¬سازد. در این مسیر فتوسنتز تعیین کننده اصلی رشد گیاهان است و توانایی حفظ آن در شرایط تنش¬های محیطی برای حفظ ثبات رشد مهم می¬باشد. به منظور بررسی نقش عوامل روزنه¬ای و غیر روزنه¬ای بر فتوسنتز گیاه گلرنگ آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی در سه تکرار تحت شرایط تنش خشکی اجرا شد. ماده ضد تعرق آترازین در 3 مرحله رشدی (ساقه روی، گلدهی و دانه‌بندی) و در 4 سطح (صفر،80، 120 و 160 گرم در هکتار) مورد آزمون قرار گرفت. بین مقادیر محلول¬پاشی آترازین در هر سه زمان در صفات سرعت فتوسنتز، شدت تعرق، غلظتCO2 اتاقک زیر روزنه¬ای، هدایت روزنه¬ای، هدایت مزوفیلی و محتوای نسبی آب اختلاف بسیار معنی¬داری وجود دارد. در این بررسی مقدار محلول¬پاشی 120 گرم در هکتار در زمان گلدهی بیشترین اثر را روی این صفات به جز محتوای نسبی رطوبت داشت و تفاوت معنی¬داری در سطح 1 درصد با تیمار شاهد از خود نشان داد. مقدار 120 گرم در هکتار در زمان ساقه¬روی بیشترین محتوای رطوبت نسبی را به خود اختصاص داد. بین مقادیر محلول¬پاشی آترازین از نظر صفت کارایی مصرف آب فتوسنتزی اختلاف بسیار معنی¬داری وجود داشت به طوری که بیشترین کارایی مصرف آب فتوسنتزی در مقدار 120 گرم در هکتار آترازین به دست آمد. مطالعه¬ی همبستگی صفات نشان داد که بین سرعت فتوسنتز با صفات شدت تعرق، هدایت مزوفیلی، غلظتCO2 اتاقک زیر روزنه¬ای و هدایت روزنه¬ای رابطه¬ی مثبت و معنی¬داری وجود دارد.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

The effect of foliar application of Atrazine on stomatal and nonstomatal control factors of photosynthesis in safflower in drought stress condition

نویسندگان [English]

  • hamid bagheri 1
  • babak andalibi 2
  • mohammadreza azimi moghaddam 2

1 student

2 Asssistant professor of Agronomy and Plant Breeding department of Zanjan University

چکیده [English]

Drought stress is one of the most important and most common environmental stresses that limit plant growth in the face. In this path, photosynthesis is main determinant for plant growth and retention ability at environmental stresses is important for preservation of growth stability.for study of the role of stomatal and nonstomatal factors on photosynthesis in safflower (Carthamus tinctorius cv. Sina) in Miyaneh region. A factorial experiment with randomized complete block design (RCDB) and three replications were applied. That at it foliar application of atrazine as a antitranspirant were at 3 phenological stage (steming, flowering and seed filling stages). The antitranspirant application rates were 0 (control), 80, 120 and 160 gr.ha-1. By the results of analysis of varians (ANOVA) showed that between rates foliar application at all times on physiologic charactristics as photosynthesis rate, transpiration severity, intercellular (Ci), stomata conductivity, mesophyll conductivity and relative water content (RWC) was significant. This in study foliar application of Atrazine to content 120 gr.ha-1 in flowering time had highest effect on this characters except RWC. The highest RWC were obtained at 120 (gr.ha-1) in steming time. Between rates foliar application of Atrazine than photosynthesis water use efficiency (PWUE) were significant as highest PWUE were obtained at 120 gr.ha-1. Evaluation of characteristic's correlation showed that there were a positive and significant correlation was found between photosynthesis with characteristics such as transpirant rate, mesophyll conductivity, Ci and stomata conductivity.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Carthamus tinctorius cv. Sina
  • atrazine
  • Photosynthesis
  • drought stress
  • gas exchanges

اثر محلول­پاشی آترازین بر عوامل روزنه­ای و غیر روزنه­ای کنترل کننده فتوسنتز در گلرنگ در شرایط تنش خشکی 

حمید باقری*، بابک عندلیبی و محمدرضا عظیمی­مقدم

زنجان، دانشگاه زنجان، گروه زراعت و اصلاح نباتات

تاریخ دریافت: 23/7/90               تاریخ پذیرش: 14/5/91 

چکیده

تنش خشکی یکی از مهمترین و رایج­ترین تنش­های محیطی است که گیاهان را با محدودیت رشد روبرو می­سازد. در این مسیر فتوسنتز تعیین کننده اصلی رشد گیاهان است و توانایی حفظ آن در شرایط تنش­های محیطی برای حفظ ثبات رشد مهم می­باشد. به‌منظور بررسی نقش عوامل روزنه­ای و غیر روزنه­ای بر فتوسنتز گیاه گلرنگ آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی در سه تکرار در شرایط تنش خشکی اجرا شد، که در آن آترازین به‌عنوان ماده ضد تعرق در 3 مرحله رشدی گلرنگ (ساقه روی، گلدهی و دانه‌بندی) و در 4 سطح (صفر،80، 120 و 160 گرم در هکتار) مورد آزمون قرار گرفت. نتایج حاصل از آزمایش نشان داد که بین مقادیر محلول­پاشی آترازین در هر سه زمان محلول­پاشی در صفات سرعت فتوسنتز، شدت تعرق، غلظت CO2 اتاقک زیر روزنه­ای، هدایت روزنه­ای، هدایت مزوفیلی و محتوای نسبی آب اختلاف بسیار معنی­داری وجود دارد. در این بررسی مقدار محلول­پاشی 120 گرم در هکتار در زمان گلدهی بیشترین اثر را روی این صفات بجز محتوای نسبی رطوبت داشت و تفاوت معنی­داری در سطح 1 درصد با تیمار شاهد از خود نشان داد. مقدار 120 گرم در هکتار در زمان ساقه­روی بیشترین محتوای رطوبت نسبی را به خود اختصاص داد. البته بین مقادیر محلول­پاشی آترازین از نظر صفت کارایی مصرف آب فتوسنتزی اختلاف بسیار معنی­داری وجود داشت، به طوری که بیشترین کارایی مصرف آب فتوسنتزی در مقدار 120 گرم در هکتار آترازین به دست آمد. مطالعه­ی همبستگی صفات نشان داد که بین سرعت فتوسنتز با صفات شدت تعرق، هدایت مزوفیلی، غلظتCO2  اتاقک زیر روزنه­ای و هدایت روزنه­ای رابطه­ی مثبت و معنی‌داری وجود دارد.

واژه‌های کلیدی: Carthamus tinctorius L.، آترازین، فتوسنتز، تنش خشکی، تبادلات گازی

* نویسنده مسئول، تلفن: 09144234121، پست الکترونیکی: mjhamid62@yahoo.com 

مقدمه

 

فتوسنتز در متابولیسم گیاهان عالی نقش بسیار تعیین کننده ای دارد. بنابراین سرعت فتوسنتز عامل اصلی تعیین کننده تولید ماده خشک و توان تولید گیاهان زراعی محسوب می­شود (25 و 39). عوامل محدود کننده فتوسنتز به دو دسته عوامل روزنه­ای که منجر به کاهش انتشار CO2 به فضای بین سلولی در اثر کاهش هدایت روزنه‌ای می شوند و عوامل غیر روزنه­ای که فتوسنتز را از طریق اثر مستقیم کمبود آب بر فرایند­های بیوشیمیایی فرآوری کربن محدود می­کنند، تقسیم می­شوند (8). به‌طورکلی پذیرفته شده که محدودیت روزنه­ای عامل اصلی تعیین کننده کاهش فتوسنتز در شرایط تنش خشکی است (16، 18 و 27). بسته شدن روزنه­ها کاهش ورود  CO2به داخل برگ و کاهش فتوسنتز خالص را به دنبال دارد. مقادیر پایین غلظت CO2 درون سلولی (Ci) در مرحله پیش از پژمردگی این موضوع را نشان می­دهد (1 و 5). کاهش Ci می­تواند به این معنی باشد که هنوز ظرفیت فتوسنتزی کلروپلاست­ها تحت تأثیر خشکی (تنش ملایم) قرار نگرفته است و کاهش هدایت روزنه­ای منجر به کاهش  Ciشده است. بنابراین عامل محدود کننده فتوسنتز در شرایط تنش ملایم عامل روزنه­ایست، ضمن این که با افزایش فتوسنتز میزان  Ciکاهش می­یابد (6، 27 و 38). با پیشرفت تنش خشکی تا مرحله ایجاد پژمردگی معمولی در برگ فتوسنتز خالص هدایت روزنه­ای تا حد زیادی متوقف می­شود، ولی Ci به حداکثر مقدار خود می­رسد. البته کاهش  Ciدر شرایط تنش ملایم و افزایش آن در تنش­های شدید در گیاهان مختلف گزارش شده است (27 و 38). افزایش Ci با وجود کاهش شدید در هدایت روزنه­ای را می‌توان به کاهش ظرفیت فتوسنتزی کلروپلاست­ها و یا کاهش بازده کربوکسیلاسیون نسبت داد (1، 30 و 41). محققان عامل اصلی محدود شدن فتوسنتز در شرایط کمبود آب را در سویا (33) و لوبیا (34) بسته شدن روزنه­ها و کاهش هدایت روزنه­ای گزارش کرده­اند. اصولاً هدایت روزنه­ای که معیاری از وضعیت باز بودن روزنه­هاست، پس از گذشت چند روز از تیمار تنش کاهش می­یابد. این در حالیست که هنوز تغییر چندانی در پتانسیل آب یا وضعیت برگ­ها بوجود نیامده است (25). با اعمال محدودیت آبی روی گیاه توت فرنگی خاردار (Lycrum nodasum) هدایت روزنه­ای کاهش یافت و منجر به کاهش CO2 موجود در مزوفیل گردید که در نهایت فتوسنتز متأثر گردید (18و40). محققان متعددی عقیده دارند که محدود کننده اصلی فتوسنتز گیاه در شرایط تنش میزان هدایت مزوفیلی است (5 و 22). اما در کل می­توان نتیجه­گیری کرد که کاهش فتوسنتز بر اثر تنش خشکی تحت تأثیر موازی هدایت روزنه­ای و مزوفیلی قرار دارد (26، 37 و 42). نتایج حاصل از تحقیقات Martin and Leonard (1989) نشان داد که تحت تنش خشکی، هدایت روزنه­ای داخل سلول تا حدود 30 درصد کاهش می‌یابد.  

کاربرد مواد ضد تعرق یک ابزار نویدبخش برای تنظیم تعرق در حفظ آب گیاه در حد مطلوب است (23). استراتژی­هایی مانند استفاده از مواد ضد تعرق، پتانسیل تنظیم تعرق را دارد (21). در آزمایشی که توسط Del Amor و همکاران (2010) بر اثر کاربرد مواد ضد تعرق پینولن، بر رابطه فتوسنتز و آب در گیاه فلفل شیرین صورت گرفت، نتایج نشان داد که در اثر مصرف مواد ضد تعرق، هدایت روزنه‌ای و تعرق کاهش یافتند. ولی در مجموع فتوسنتز افزایش یافت. آنها همچنین اعلام کردند که ماده­ی ضد تعرق موجب بهبود مقاومت گیاه فلفل شیرین به خشکی می­شود. البته تأثیر مواد ضد تعرق بر سرعت فتوسنتز توسط Kumar و همکاران (2002) نیز به اثبات رسیده است.

افزایش توان فتوسنتزی در شرایط تنش خشکی و همچنین تعیین میزان سهم عوامل روزنه­ای و غیر روزنه­ای محدود کننده فتوسنتز تحت تنش خشکی از اهمیت بالایی برخوردار است. هدف از این تحقیق، امکان بهبود فاکتورهای کنترل کننده فتوسنتز توسط محلول‌پاشی آترازین در گیاه گلرنگ رقم سینا بود.

مواد و روشها

این آزمایش، طی سال زراعی 90-1389 در مزرعه جهاد کشاورزی گرمرود واقع در 25 کیلومتری شمال شرقی شهرستان میانه با میانگین سالیانه‌ی بارندگی 5/288 میلی‌متر واقع در طول جغرافیایی 47 درجه و 51 دقیقه شرقی و عرض جغرافیایی 37 درجه و 30 دقیقه شمالی با ارتفاعی معادل 1093 متر از سطح دریا به اجرا در آمد. برای بررسی تأثیر محلول­پاشی ماده ضد تعرق آترازین بر برخی صفات فتوسنتزی و تبادلات گازی گیاه گلرنگ (Carthamus tinctorius L.) رقم سینا در شرایط بدون آبیاری آزمایشی به صورت فاکتوریل بر پایه بلوک‌های کامل تصادفی انجام شد که در آن آترازین به‌عنوان ماده ضد تعرق با 3 زمان استفاده به صورت محلول­پاشی (ساقه روی (Steming)– گلدهی (Flowering) و دانه‌بندی(seed filling)) و در 4 سطح (صفر یا شاهد، 80، 120 و 160 گرم در هکتار) در 3 تکرار مورد بررسی قرار گرفت. به‌منظور انجام این تحقیق از آترازین با فرمولاسیون پودر وتابل 80 درصد (Gesaprim®, WP80%) استفاده گردید. در مراحل مورد نظر برای محلول­پاشی، مقادیر مورد تحقیق تهیه و محلول­پاشی با سمپاش دستی پس از پشت سر گذاشتن گرمای روزانه و در هنگام غروب آفتاب انجام شد. محلول‌پاشی به نحوی صورت گرفت که روی تمام سطح برگ (سطح بالا و پایین برگ) با ماده ضد تعرق خیس شد و قطرات محلول جاری شد. برای اندازه­گیری صفات فیزیولوژیکی، یک هفته بعد از محلول‌پاشی آترازین در زمان­های موردنظر، دومین برگ انتهایی از شاخه اصلی، درون اتاقک اندازه­گیری (چمبر) دستگاه فتوسنتزمتر ایرگا (مدل LCI. ADC.Co.UK)، طوری قرار داده شد که سطح فوقانی برگ به طرف بالا قرار گیرد، تا نور کافی دریافت کند. اندازه­گیری در ساعت 11 صبح و در شدت نور معادل 1400-1200 میکرومول فوتون بر متر مربع بر ثانیه انجام شد (23). در نهایت سرعت فتوسنتز (PN) بر حسب میکرومول Co2 بر متر مربع بر ثانیه، هدایت روزنه­ای (gs) بر حسب میلی­مول Co2 بر متر مربع بر ثانیه، شدت تعرق (TR) بر حسب میلی­مول آب بر متر مربع بر ثانیه و غلظت دی اکسید کربن زیر روزنه­ای (Ci) بر حسب میکرومول Co2 بر مول با استفاده با میانگین­گیری از 3 قرائت، ثبت و ب  منظور تعیین هدایت مزوفیلی (کارآیی کربوکسیلاسیون، CE) بر حسب میلی­مول Co2 بر متر مربع بر ثانیه و کارایی مصرف آب فتوسنتزی (WUE) بر حسب میکرومول Co2 بر مول آب از معادله زیر استفاده گردید (9).

CE (gm) = PN/ gs

WUE = PN / Ci

 

]

 

 

 

 

 

یک هفته بعد از محلول­پاشی آترازین در هر مرحله فنولوژیکی، اقدام به اندازه­گیری محتوای نسبی آب گردید. برای اندازه­گیری این صفت، در ساعت 10 صبح از گیاهان سه ردیف وسط هر  کرت برگ­های 5 بوته نمونه­برداری و به طور جداگانه در کیسه­های پلاستیکی روی تکه­های یخ قرار داده شد و سریعاً به آزمایشگاه منتقل و وزن تر آنها اندازه­گیری شد. سپس دیسک­های برگی در آب مقطر به مدت 24 ساعت در دمای اتاق و نور کم جهت محاسبه­ی وزن آماسیده غوطه­ور شدند و پس از آن به سرعت وزن آماسیده اندازه­گیری شد. برای اندازه­گیری وزن خشک، نمونه­ها را به مدت 48 ساعت در دمای 70 درجه سلسیوس در آون قرار داده و محتوای نسبی آب بر طبق معادله­ی زیر محاسبه شد (36).

RWC= [ 

 

 

100×

 

               وزن خشک - وزن تر         

          وزن خشک – وزن آماسیده     

برای تجزیه واریانس و مقایسه میانگین براساس آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال 5 درصد از نرم افزار MSTAT-C (ver 2.10, The Crop and Soil Sciences Department of Michigan State University, USA) استفاده شد. محاسبه همبستگی صفات با نرم افزار SPSS (ver. 17, SPSS Inc., USA) انجام و برای ترسیم شکل­ها از نرم‌‌افزار Excel استفاده گردید.

نتایج و بحث

CO2 زیر روزنه (Ci): ‌اثر متقابل زمان× مقدار محلول‌پاشی، از لحاظ صفت Co2 زیر روزنه اختلاف معنی‌داری را در سطح 1 درصد نشان داد (جدول 1). همانطور که از شکل 1 بر می­آید، بیشترین Co2 زیر روزنه را زمان گلدهی در مقدار 120 گرم در هکتار آترازین و کمترین Co2 زیر روزنه را زمان ساقه­روی در مقدار 160 گرم در هکتار آترازین به‌ترتیب با 8/250 و 65/120 میکرومول بر مول به خود اختصاص دادند. بین زمان­های ساقه­روی و دانه­بندی از نظر Co2 زیر روزنه در تمامی مقدارهای محلول­پاشی آترازین اختلاف معنی­داری از لحاظ آماری مشاهده نمی شود. چنین به نظر می­رسد که تنش خشکی باعث بسته شدن روزنه­ها می‌شود که در نتیجه، نسبت Co2 به O2 را در برگ­ها کاهش داده و از تثبیت Co2 ممانعت می­کند (20). کاهش Ci، محدودیت Co2 برای فتوسنتز را افزایش و سرعت فتوسنتز را کاهش می­دهد (7). با توجه به شکل 1 افزایش مقدار محلول­پاشی ماده­ی ضد تعرق آترازین تا 120 گرم در هکتار در مرحله گلدهی موجب افزایش Co2 زیر روزنه گردید. برخی از گزارش‌ها نشان داده­اند که مواد ضد تعرق باعث انتشار بیشتر دی­اکسید کربن نسبت به بخار آب می­شوند (Brown and Rosenberg، 1973 به نقل از Del Amor و همکاران، 2010). افزایش دی­اکسید کربن، باعث افزایش سرعت فتوسنتز از طریق افزایش غلظت دی­اکسید کربن در مکان فعالیت آنزیم کربونیک آنهیدراز می­شود (33). Gale (1961 به نقل از سرمدنیا و کوچکی (1368) بیان کرده است که ظاهراً ماده‌ی ضد تعرق باعث جلوگیری از انسداد روزنه‌ها نسبت به شرایط تنش خشکی که گیاهان کاملاً روزنه­های خود را به حالت بسته نگه می دارند، می­شود. چنین به نظر می­رسد افزایش Co2 زیر روزنه در مقادیر 80  و 120 گرم در هکتار آترازین به همین علت بوده است. کافی و همکاران (1386) اعلام کرده‌اند که در گیاهان C3 (مانند گلرنگ) افزایش سطح Ci، فتوسنتز را در دامنه­ی بسیار وسیع­تری افزایش می­دهد. با توجه به جدول همبستگی صفات (جدول2)، بین Co2­ی زیر روزنه و سرعت فتوسنتز همبستگی مثبت و معنی­داری مشاهده شد. چنین به نظر می­رسد که افزایش Co2­ی زیر روزنه موجب افزایش سرعت فتوسنتز شده است که با نتایج کافی و همکاران (1386) مطابقت دارد.

 

 

جدول 1- میانگین مربعات اثر زمان و مقدار محلول‌پاشی آترازین بر عوامل روزنه­ای و غیر روزنه­ای کنترل کننده فتوسنتز گلرنگ رقم سینا در شرایط بدون آبیاری

منابع تغییرات

درجه آزادی

میانگین مربعات  ((MS

Co2 زیر روزنه (ci)

شدت تعرق

هدایت روزنه­ای

سرعت فتوسنتز

هدایت مزوفیلی

کارایی مصرف آب فتوسنتزی

محتوای نسبی آب

 

بلوک

2

ns 070/747

ns 688/8

*035/0

ns 990/0

ns 835/578

*992/6109

**684/24

 

مقدار محلول­پاشی

3

*846/2000

**090/24

**178/0

**100/161

**917/9254

**383/22469

**898/1937

 

زمان محلول­پاشی

2

*312/2392

**598/15

**144/0

**377/92

**256/10425

**219/11138

**324/95

 

زمان× مقدار محلول‌پاشی

6

*213/1790

**055/20

*022/0

**971/56

*157/2365

ns 167/630

*626/9

 

خطای آزمایشی

22

986/651

814/3

008/0

333/13

754/642

595/1166

617/2

 

ضریب تغییرات (درصد)

 

77/11

52/10

08/11

14/14

57/16

86/13

92/10

 

** و * و ns به‌ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال 1%‌، 5% و غیر معنی‌دار

 

جدول2- ضرایب همبستگی بین صفات ارزیابی شده گلرنگ رقم سینا در شرایط بدون آبیاری

 

Co2 زیر روزنه (Ci)

شدت تعرق

هدایت روزنه­ای

سرعت فتوسنتز

هدایت مزوفیلی

کارایی مصرف آب فتوسنتزی

محتوای نسبی آب

Co2 زیر روزنه (ci)

000/1

 

 

 

 

 

 

شدت تعرق

305/0            

000/1

 

 

 

 

 

هدایت روزنه­ای

403/0            

25/0

000/1

 

 

 

 

سرعت فتوسنتز

**689/0            

**801/0

**700/0

000/1

 

 

 

هدایت مزوفیلی

*539/0-           

*551/0-           

189/0       

**753/0       

000/1

 

 

کارایی مصرف آب فتوسنتزی

*541/0            

093/0             

**698/0-          

**689/0       

323/0

000/1

 

محتوای نسبی آب

**702/0            

*573/0            

*561/0            

**719/0       

**627/0

254/0-

000/1

 

 

شکل 1- مقایسه میانگین اثر متقابل مقدار×زمان محلول­پاشی آترازین بر co2 زیر روزنه

 

 

شکل 2- مقایسه میانگین اثر متقابل مقدار×زمان محلول­پاشی آترازین بر سرعت تعرق

 

 

 

شکل 3- مقایسه میانگین اثر متقابل مقدار×زمان محلول­پاشی آترازین بر هدایت روزنه­ای

 

شکل 4- مقایسه میانگین اثر متقابل مقدار×زمان محلول­پاشی آترازین بر سرعت فتوسنتز

 

 

شکل 5- مقایسه میانگین اثر متقابل مقدار×زمان محلول­پاشی آترازین بر هدایت مزوفیلی

 

 

 

شکل 6- مقایسه میانگین کارایی مصرف آب فتوسنتزی مقدار محلول­پاشی آترازین

 

*(علامت بار در تمامی شکل­ها نشان‌دهنده خطای استاندارد (SE) می­باشد).

 

 

سرعت تعرق: براساس جدول تجزیه واریانس، اثر متقابل زمان × مقدار محلول­پاشی آترازین تأثیر معنی‌داری بر صفت سرعت تعرق در سطح احتمال 1 درصد داشت (جدول 1). همان­طوری که در شکل 2 مشاهده می‌شود زمان گلدهی در مقدار 120 گرم در هکتار آترازین و دانه‌بندی در مقدار 160 گرم در هکتار آترازین به‌ترتیب با 71/10 و 63/2 میلی‌مول بر متر مربع بر ثانیه، بیشترین و کمترین سرعت تعرق را به خود اختصاص دادند. همچنین بین مقادیر شاهد، 80 و 120 گرم در هکتار آترازین اختلاف معنی­­داری از لحاظ آماری در زمان­های دانه‌بندی و گلدهی مشاهده نمی­گردد. با توجه به شکل 2، سرعت تعرق با افزایش مقدار محلول­پاشی از 0 تا 120 گرم در هکتار آترازین در تمامی زمان­ها ابتدا روند افزایشی و بعد روند کاهشی را نشان می­دهد. Del Amor و همکاران (2010) اعلام کرده­اند که مواد ضد تعرق، پتانسیل تنظیم تعرق را دارد. گیاهان تحت تنش، ابتدا از طریق تنظیم روزنه­ای از اتلاف زیاد آب تعرقی جلوگیری می­کنند (17). چنین به نظر می­رسد کاهش شدت تعرق در تیمار شاهد به دلیل بسته شدن روزنه­ها تحت شرایط تنش بوده است. با توجه به جدول همبستگی صفات (جدول 2) همبستگی مثبت و معنی­داری بین شدت تعرق و محتوای نسبی آب وجود دارد. چنین به نظر می­رسد افزایش محتوای نسبی آب باعث افزایش شدت تعرق شده است. در این تحقیق، ماده­ی ضد تعرق تا غلظت 120 گرم در هکتار باعث افزایش شدت تعرق شد که می­تواند به علت بالا بودن محتوای نسبی آب (شکل 8) در این تیمارها باشد.

هدایت روزنه­ای: اثر متقابل زمان × مقدار محلول پاشی آترازین بر هدایت روزنه­ای در سطح احتمال 5 درصد معنی‌دار شد (جدول 1)؛ و زمان دانه‌بندی در غلظت 120 گرم در هکتار و زمان گلدهی در غلظت صفر گرم در هکتار ضد تعرق با 49/0 و 6667/0 مول بر متر مربع بر ثانیه به‌ترتیب بیشترین و کمترین هدایت روزنه­ای را به خود اختصاص دادند (شکل 3). تأثیر ماده­ی ضد­تعرق بر هدایت روزنه­ای نیز توسط Del Amor و همکاران (2010) گزارش شده است.

همانطور که در شکل 3 مشاهده می‌شود، با افزایش غلظت ماده ضد تعرق آترازین از صفر به 120 گرم در هکتار آترازین بر هدایت روزنه­ای افزوده می‌شود. ولی بین مقادیر 80 و 120 گرم در هکتار محلول­پاشی آترازین در هر سه زمان محلول­پاشی آترازین اختلاف معنی‌داری مشاهده نمی­شود. البته افزایش غلظت ماده‌ی ضد تعرق آترازین از 120 به 160 گرم در هکتار موجب کاهش هدایت روزنه­ای در هر سه زمان محلول‌پاشی شد. همانطور که از شکل 3 برمی­آید، بین مقدار 160 گرم در هکتار آترازین و شاهد در هر سه زمان محلول­پاشی اختلافی از لحاظ آماری مشاهده نشد. نتایج حاصل از تحقیقات Martin and Leonard (1989) نشان‌دهنده کاهش 30 درصدی هدایت روزنه­ای تحت تأثیر تنش خشکی می­باشد. البته چنین به نظر می‌رسد که کاهش هدایت روزنه­ای در تیمار شاهد به دلیل بسته شدن روزنه­ها تحت شرایط تنش خشکی بوده است.  

با توجه به جدول همبستگی صفات ( جدول 2) بین هدایت روزنه­ای و سرعت فتوسنتز همبستگی مثبت و معنی­داری مشاهده گردید. Koc و همکاران (2003) نیز بین هدایت روزنه­ای و سرعت فتوسنتز در واحد سطح برگ همبستگی بالایی را مشاهده کرده­اند. رابطه­ی مثبت فتوسنتز و هدایت روزنه­ای می­تواند به دلیل این باشد که با افزایش هدایت روزنه­ای میزان دی­اکسید ورودی برای استفاده در فتوسنتز بیشتر می­شود. هدایت روزنه­ای و بخار آب به دلیل مشترک بودن مسیرهای انتشار برای دی­اکسید کربن و آب، با فتوسنتز رابطه دارد (12).

سرعت فتوسنتز: همان طوری که در جدول 1 ملاحظه می‌شود اثر متقابل زمان × مقدار محلول‌پاشی آترازین بر سرعت فتوسنتز اختلاف معنی‌داری را در سطح احتمال 1 درصد نشان داد. براساس شکل 4 مشاهده می‌شود که زمان گلدهی در غلظت 120 گرم در هکتار آترازین بیشترین سرعت فتوسنتز را با 1/20 میکرومول بر متر مربع بر ثانیه و زمان دانه‌بندی در غلظت 160 گرم در هکتار آترازین کمترین سرعت فتوسنتز را با 099/3 میکرومول بر متر مربع بر ثانیه به خود اختصاص داده­اند. تأثیر مواد ضد تعرق بر سرعت فتوسنتز توسط Kumar و همکاران (2002) نیز به اثبات رسیده است. همچنین Del Amor و همکاران (2010) افزایش سرعت فتوسنتز را بر اثر کاربرد مواد ضد تعرق اعلام کرده­اند. گیل (1961) به نقل از سرمدنیا و کوچکی (1368) بیان کرده که ظاهراً ماده‌ی ضد تعرق باعث جلوگیری از انسداد روزنه‌ها نسبت به شرایط تنش خشکی که گیاهان کاملاً روزنه­های خود را به حالت بسته نگه می­دارند، می­شود و همین عامل باعث افزایش سرعت و فعالیت فتوسنتز می­باشد.

همانطور که از شکل 4 بر می‌آید، بین محلول‌پاشی آترازین در زمان گلدهی و ساقه­روی در تمامی غلظت­های محلول‌پاشی آترازین، اختلاف معنی‌داری در سرعت فتوسنتز مشاهده نمی­شود. ولی بیشترین اختلاف از نظر سرعت فتوسنتز را، زمان دانه‌بندی در مقدار 160 گرم در هکتار نسبت به سایر زمان­ها و مقادیر محلول­پاشی نشان می‌دهد. همچنین بین مقدار محلول­پاشی 160 گرم در هکتار آترازین و شاهد در تمامی زمان­ها اختلافی از لحاظ آماری مشاهده نشد.

با افزایش تنش خشکی، فتوسنتز کاهش می­یابد و شواهد نشان می­دهد که افزایش مقاومت روزنه­ای سبب کاهش فتوسنتز و در نتیجه اثر روی عملکرد می­گردد (10). پایین بودن سرعت فتوسنتز در تیمار شاهد و مقدار محلول­پاشی 160 گرم در هکتار آترازین را می­توان به افزایش مقاومت روزنه­ای از طریق بسته بودن روزنه­ها برای کاهش اتلاف آب از طریق تعرق دانست. Baker and Rosenqvist (2004) و همچنین Kao و همکاران (2003) کاهش سرعت فتوسنتز در اثر تنش خشکی را در نتیجه بسته شدن روزنه­ها و یا نتیجه خسارت به دستگاه فتوسنتزی دانسته­اند، که در اثر کاهش محتوای کلروفیل اتفاق می­افتد (2). همانطور که از شکل 1 برمی­آید، مقدار Co2 زیر روزنه در مقدار شاهد و همچنین مقدار محلول­پاشی 160 گرم در هکتار ضدتعرق پایین­ترین مقدار خود را نسبت به دو مقدار دیگر دارا می­باشد. چنین به نظر می­رسد که تنش خشکی باعث بسته شدن روزنه­ها می­شود که در نتیجه نسبت Co2 به O2 را در برگ­ها کاهش داده و از تثبیت Co2 جلوگیری می­کند (20).

با توجه به شکل 4 با افزایش مقدار محلول­پاشی از صفر به 120 گرم در هکتار ضد تعرق، سرعت فتوسنتز افزایش یافت ولی در بالاترین مقدار محلول­پاشی، این روند معکوس گردید، به نحوی که در بین تیمارها، تیمار محلول­پاشی شده با مقدار 160 گرم در هکتار آترازین در مرحله دانه­بندی، کمترین سرعت فتوسنتز را به خود اختصاص داد. داون پورت و هاگان (1970) به نقل از سرمدنیا و کوچکی (1368) در آزمایشی نشان دادند که افزایش غلظت ماده‌ی ضد تعرق بیش از حد مطلوب دارای اثرات جانبی نامریی (مثلا مسمومیت گیاه، افزایش تنفس) می­باشد. بنابراین چنین به نظر می­رسد که کاهش سرعت فتوسنتز در مقدار 160 گرم در هکتار آترازین به همین علت بوده است.

هدایت مزوفیلی: اثر متقابل زمان × مقدار محلول‌پاشی آترازین بر هدایت مزوفیلی در سطح احتمال 5 درصد معنی‌دار شد (جدول 1)، و زمان گلدهی در غلظت 120 گرم در هکتار و زمان دانه­بندی در غلظت 160 گرم در هکتار ضد تعرق با 1037/0 و 01424/0 میلی مول بر متر مربع بر ثانیه به‌ترتیب بیشترین و کمترین هدایت مزوفیلی را به خود اختصاص دادند (شکل 5).

همانطور که در شکل 5 مشاهده می‌شود، با افزایش غلظت ماده ضد تعرق آترازین از صفر به 120 گرم در هکتار آترازین در مراحل ساقه­روی و گلدهی بر هدایت مزوفیلی افزوده می‌شود. ولی بین مقادیر 80 و 120 گرم در هکتار محلول‌پاشی آترازین در زمان دانه­بندی اختلاف معنی‌داری مشاهده نمی­شود. افزایش غلظت ماده‌ی ضد تعرق آترازین از 120 به 160 گرم در هکتار موجب کاهش هدایت مزوفیلی در هر سه زمان محلول­پاشی شد. همانطور که از شکل 5 برمی­آید، بین مقدار 160 گرم در هکتار آترازین و شاهد در هر سه زمان محلول­پاشی اختلافی از لحاظ آماری مشاهده می­شود. محققان متعددی عقیده دارند که محدود کننده اصلی فتوسنتز گیاه در شرایط تنش میزان هدایت مزوفیلی است (5 و 22). اما در کل می­توان نتیجه­گیری کرد که کاهش فتوسنتز بر اثر تنش خشکی تحت تأثیر موازی هدایت روزنه­ای و مزوفیلی قرار دارد (26، 37 و 42). در این بررسی، همبستگی بالایی بین هدایت روزنه­ای و هدایت مزوفیلی با سرعت فتوسنتز مشاهده شد. بنابراین چنین به نظر می­رسد که کاهش هدایت روزنه‌ای و هدایت مزوفیلی موجبات کاهش سرعت فتوسنتز را از طریق ایجاد کاهش ورود دی­اکسید کربن و کاهش انتقال الکترون در اثر محدودیت دی­اکسید کربن فراهم نموده است (14). 

کارایی مصرف آب فتوسنتزی: اثر مقدار محلول­پاشی ماده­ی ضد­تعرق آترازین بر کارایی مصرف آب فتوسنتزی در سطح احتمال 1 درصد معنی‌دار شد (جدول1). همانطور که از شکل 6 بر می‌آید، کارایی مصرف آب فتوسنتزی تحت تأثیر مقدار محلول­پاشی آترازین قرار گرفت و بیشترین و کمترین کارایی مصرف آب فتوسنتزی را به‌ترتیب مقادیر 120 و 160 گرم در هکتار آترازین با 1/182 (میکرومول Co2 بر مول آب) و 95/66 (میکرومول Co2 بر مول آب) به خود اختصاص دادند. با توجه به جدول همبستگی صفات (2)، همبستگی مثبت بالایی بین سرعت فتوسنتز و کارایی مصرف آب فتوسنتزی مشاهده می­شود.

 

 

شکل 7- مقایسه میانگین کارایی مصرف آب فتوسنتزی زمان محلول‌پاشی آترازین

 

 

شکل 8- مقایسه میانگین اثر متقابل مقدار×زمان محلول­پاشی آترازین بر محتوای نسبی آب*

*(علامت بار در تمامی شکل­ها نشان‌دهنده خطای استاندارد (SE) می­باشد).

اثر زمان محلول­پاشی آترازین بر کارایی مصرف آب فتوسنتزی در سطح احتمال 1 درصد معنی‌دار شد (جدول1). همانطور که از شکل 7 برمی­آید، محلول­پاشی ماده­ی ضد تعرق در زمان دانه­بندی با 59/53 (میکرومول Co2 بر مول آب)، کمترین و زمان گلدهی با 1/112 (میکرومول Co2 بر مول آب)، بیشترین کارایی مصرف آب فتوسنتزی را به خود اختصاص دادند (شکل 7). ولی بین محلول‌پاشی آترازین در زمان ساقه­روی و دانه­بندی اختلاف آماری از نظر این صفت مشاهده نشد. کارایی مصرف آب فتوسنتزی شاخصی است که میزان فتوسنتز را به ازای هر واحد هدایت روزنه­ای و تعرق نشان می­دهد. چنین به نظر می­رسد که با افزایش هدایت روزنه­ای هر چند میزان تعرق افزایش می­یابد (شکل­های 2 و 3) ولی گیاه توانسته است به ازای هر مول آب میزان فتوسنتز بیشتری را در اثر محلول­پاشی آترازین انجام دهد. 

محتوای نسبی آب (RWC): همان طوری که در جدول 1 ملاحظه می‌شود اثر متقابل زمان × مقدار محلول‌پاشی آترازین بر محتوای نسبی آب، اختلاف معنی‌داری را در سطح احتمال 5 درصد نشان داد. براساس شکل 8، مشاهده می‌شود که زمان ساقه­روی در مقدار 120 گرم در هکتار آترازین بیشترین محتوای نسبی آب را با 24/86 درصد و زمان دانه­بندی در غلظت 160 گرم در هکتار آترازین کمترین محتوای نسبی آب را با 89/57 درصد به خود اختصاص داده­اند. تأثیر مواد ضد تعرق بر محتوای نسبی آب توسط Del Amor و همکاران (2010) نیز به اثبات رسیده است. آنها اعلام کرده­اند که ماده­ی ضد تعرق موجب افزایش محتوای نسبی آب برگ در شرایط تنش می­شود. براساس شکل 8 اختلاف معنی‌داری از لحاظ آماری بین محلول­پاشی آترازین در زمان گلدهی و ساقه­روی در مقدار  120 گرم در هکتار آترازین از نظر محتوای نسبی آب مشاهده نشد. Blum  و همکاران (1981) اظهار داشته­اند که اگر گیاهان، بدون بستن روزنه­های خود، توانایی حفظ آب بیشتری را داشته باشند، برای مناطق خشک مناسبند. با توجه به نتایج به دست آمده از این بررسی، افزایش ماده­ی ضد­تعرق تا مقدار 120 گرم در هکتار، موجب افزایش محتوای نسبی آب برگ شد و با شاهد اختلاف معنی­داری را نشان داد. محتوای نسبی بالاتر می­تواند مسئول بقای هدایت روزنه­ای و در نتیجه تعرق و فتوسنتز بالاتر در تیمارها شود. به خوبی معلوم شده که آب برگ با هدایت روزنه­ای و تعرق برهم‌کنش دارد (32). در بسیاری از موارد، هدف اولیه‌ی مصرف یک ماده‌ی ضد تعرق تنها ذخیره‌ی آب نیست، بلکه بهبود رشد گیاه از طریق افزایش پتانسیل آب برگ می‌باشد. زیرا بدین وسیله تنش آب گیاه به‌ویژه در مراحلی که گیاه به پتانسیل کم آبی حساس است، به حداقل می‌رسد (4). Davenport و همکاران (1972) بیان نموده­اند که پتانسیل آب در برگ‌هایی که مواد ضد­تعرق روی آنها اعمال شده است، افزایش می­یابد. افزایش پتانسیل آب گیاه پس از مصرف مواد ضد تعرق بوسیله‌ی ترنر و واگونر (1968) به نقل از سرمدنیا و کوچکی (1368) نیز نشان داده شده است. در مورد آنزیم­ها، آبگیری موجب حفظ ساختمان آنزیم­ها و تسهیل فعالیت­های کاتالیزوری آنها می­گردد. با توجه به مطالب بالا، نتایجی که در این تحقیق حاصل شده با نتایج محققان مطابقت دارد. اختلاف در میزان این صفت ممکن است نشان‌دهنده­ی تأثیر متفاوت تیمارها برای جذب آب از خاک و یا کنترل توانایی هدرروی آب از طریق روزنه­ها و یا اختلاف در توانایی گیاهان برای تجمع و تنظیم اسمزی برای حفظ تورژسانس بافت باشد (3). همچنین Davenport and Hagan (1970) به نقل از سرمدنیا و کوچکی (1368) در آزمایشی نشان دادند که افزایش ماده‌ی ضد تعرق دارای اثرات جانبی نامریی (مثلا مسمومیت گیاه، افزایش تنفس) می‌باشد. به نظر می­رسد کاهش قابل توجه در محتوای نسبی آب در مقدار 160 گرم در هکتار آترازین در تمامی مراحل نسبت به سایر مقادیر و زمان­های محلول­پاشی به همین علت بوده باشد. البته باید توجه کرد که کوتیکول سطح برگ، تقریباً نسبت به Co2 غیر قابل نفوذ است. بنابراین تنها مسیر اصلی برای ورود Co2 به داخل برگ، روزنه­ها هستند. Co2  از طریق روزنه به اتاقک زیر روزنه رفته و به داخل فضای بین سلولی سلول­های مزوفیلی می­رسد. این بخش از مسیر انتشار Co2  به داخل کلروپلاست، فاز گازی است. مسیر باقیمانده­ی انتشار به سوی کلروپلاست، فاز مایع است که از لایه­های آبی که دیواره­­های سلولی سلول­های مزوفیل را خیس می­کند شروع می­شود و از میان غشاهای سلولی سیتوسول و بخش کلروپلاست ادامه می­یابد (7). در این بررسی بین محتوای نسبی آب و سرعت فتوسنتز رابطه­ی مثبت و بالایی مشاهده شد. چنین به نظر می­رسد که محتوای نسبی آب بالا در برگ می­تواند مسیر دوم انتشار Co2 را که فاز مایع است، تسهیل و تسریع نموده و در نتیجه Co2­ی بیشتری جهت انجام فتوسنتز فراهم گردد.  

نتیجه­گیری و پیشنهادها

1-    استفاده از ماده‌ی ضد تعرق آترازین در تمامی مراحل زمانی محلول­پاشی تأثیر معنی‌داری بر عوامل کنترل کننده فتوسنتز گلرنگ رقم سینا نشان داد.

2-    محلول­پاشی 120 گرم در هکتار آترازین با ایجاد شرایط مناسب، باعث افزایش سرعت فتوسنتز نسبت به شرایط تنش شد.

3-    محلول­پاشی 160 گرم در هکتار آترازین نه تنها موجب بهبود عوامل کنترل کننده فتوسنتز نگردید، بلکه به‌عنوان یک عامل محدود کننده غیر روزنه­ای فتوسنتز عمل نمود.

4-    محلول‌پاشی آترازین در مرحله گلدهی گلرنگ رقم سینا موجب بهبود فاکتورهای کنترل کننده فتوسنتز شد.

5-     پیشنهاد می­شود آزمایشی بین مقدار 80 و 120 گرم در هکتار آترازین انجام بگیرد تا با استفاده از رگرسیون مناسبترین مقدار ارائه گردد. زیرا استفاده از رگرسیون این امکان را می­دهد که به ازای هر مقدار افزایش یا کاهش در محلول­پاشی، افزایش یا کاهش فتوسنتز را محاسبه نمود.

1-   احمدی، ع. و بیکر، د. الف. 1379. عوامل روزنه­ای و غیر روزنه­ای محدود کننده فتوسنتز در گندم در شرایط تنش خشکی. مجله علوم کشاورزی ایران. 31 (4): 825 – 813.

2-    احمدی موسوی، ع.، منوچهری کلانتری، خ. و ترکزاده، م. 1384. اثر نوعی براسینواستروئید (24- epibrassinolide) بر مقدار تجمع مالون دآلدئید، پرولین، قند و رنگریزه­های فتوسنتزی در گیاه کلزا (Brassica napus L.) تحت تنش کم آبی. مجله زیست شناسی ایران. 18(4): 295-306.

3-    ثمن، م.، سپهری، ع. و احمدوند، گ. 1390. تجمع ماده خشک و تولید متابولیت­های سازگار در شش ژنوتیپ نخود تحت سطح مختلف رطوبت خاک. مجله زیست شناسی ایران. 24(3): 373-389.

4-    سرمدنیا، غ. و کوچکی،  ع. 1368. جنبه­های فیزیولوژیکی زراعت دیم (ترجمه). انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد. 424 صفحه.

5-   سی و سه مرده، ع.، احمدی، ع.، پوستینی، ک. و ابراهیم زاده، ح. 1383. عوامل روزنه­ای و غیر روزنه­ای کنترل کننده فتوسنتز و ارتباط آن با مقاومت به خشکی در ارقام گندم. مجله علوم کشاورزی ایران. 35 (1): 106  - 93.

6-    عندلیبی، ب.، قاسمی گلعذانی، ک.، زهتاب سلماسی، س. و صبا، ج. 1388. تغییرات میزان و ترکیب اسانس شوید (Anetum graveolens L.) در طول رشد و نمو تحت شرایط آبیاری محدود. رساله دکتری. دانشکده کشاورزی. دانشگاه تبریز.

7-    کافی، م.، نظامی، ا.، حسینی، ح. و معصومی، ع. 1386. اثرات فیزیولوژیک تنش خشکی ناشی از پلی اتیلن گلیگول بر جوانه­زنی ژنوتیپ­های عدس. مجله پژوهش­های زراعی ایران. 3 (1): 80-69.

 

8-    Ashraf, M. Y., Azmi, A. R.,khan, A. H. and Ala. S. A. 1994. Effect of water stress on total  phenols, peroxidase activity and chlorophyll contetnt in wheat. Acta physiologiae plantarum. 16 (3): 185 – 191.

9-    Ashraf, M., Karim, F. And Rasul, E. 2002. Interactive effects of gibberlic acid and salt stress on growth, ion accumulation and pgotosynthtic capacity of two– spring wheat cultivars differing in salt tolerance. Joutnal of plant growth regulation.36: 49 – 59.

10- Atteya, A. M. 2003. Alternation of water relations and yield of corn genotypes in response to drought stress. Bulgarian Journal Plant Physiology. 29: 63-76.

11- Baker, N. R. and Rosenqvist, E. 2004. Application of chlorophyll fluorescence can improve crop production strategies: an examination of future possibilities. Journal of Experimental Botany. 55(403): 1607 – 1621.

12- Blanco, I., Rajaram, A. S. Kronstad, W. E. and Reynolds, M. O. 2000. Physiological performance of synthetice hexaploid wheat-derived populations. Journal of Crop Science. 40:1257-1263.

13- Blum, A., Gozlan, G. and Mayer, J. 1981. The manifestation of dehydration avoidance in wheat breeding germplasm. Journal of Crop Science. 21: 495-499.

14- Boyer, J. S. 1982. Plant productivity and environment. Journal of Crop Science. 218: 443-448.

15- Chaves, M. M., Flexas, J. and Pinheiro, C. 2009. Photosynthesis under drought and salt stress: regulation mechanisms from whole plant to cell. Annals of Botany-London. 103:551– 560.

16- Chaves, M. M. 1991. Effects of water deficits on carbon assimilation. Journal of Experimental Botany, 42: 1 – 16.

17- Chinnusamy, V., Xiong, L. and Zhu, J. K. 2004. Use of genetic engineering and molecular biology approaches for crop improvement for stress environments. In: Abiotic stress: Plant resistance through breeding and molecular approaches. Ashraf, M., and P. J. C. Harris, (eds.). pp: 47–107. Food Products Press.

18- Cornic, G. 2000. Drought stress inhibits photosynthesis by decreasing stomatal aperture - Not by affecting ATP synthesis. Journal of Trends Plant Science. 5: 187- 198.

19- Davenport, D. C., Fisher, M. A. and Hagan, R. M. 1972. Some counter active effects of antitranspirations. Journal of Plant Physiology. 49: pp. 2-4.

20- Dawnton, W. J. S., Grant, W. J. R. and Rabinson, S. P. 1985. Photosynthetic and stomata response of spinach leaves and drough stress. Journal of Plant Physiology. 77:85-88.

21- Del Amor, F. M., Cuadra-Crespo, P., Walker, D. J., Camara, J. M. and Madrid, R. 2010. Effect of foliar application of antitranspirant on photosynthesis and water relations of pepper plants under different levels of CO2 and water stress. Journal of Plant Physiology. 167:1232-1238.

22- Fischer, R. A. and Maurer, R. 1987. Drought resistance in spring wheat cultivars. I. Grain yield responses. Australian Journal of Agriculture Reserch. 29: 897– 912.

23- Fischer, R. A., Rees, D., Sayre, K. D., Lu, Z. M., Candon, A.G. and Saavedra, A. L. 1998. Wheat yield progress associated with higher stomatal conductance and photosynthetic rate, and cooler canopies. Jornal of Crop Science. 38: 1467-1475.

24- Goreta, S., Leskovar, D. I. and Jifon, J. L. 2007. Gas exchange, water status, and growth of pepper seedlings exposed to transient water deficit stress are differentially altered by antitranspirants. Jornal of American Society Horticulture Science. 132:603–10.

25- Hopkins, W.G. 1999. Introduction to plant physiology. Jhon Wiely, New York.

26- Jia, Y. and Gray, V. M. 2004. Interrelationship between nitrogen supply and photosynthetic parameters in Vicia  faba L. Jornal of Photosynthetica. 41 (4): 605 – 610.

27- Kicheva, M. I., Tsonev, T. D. and Popova, L. p. 1994. Stomatal and non stomatal limitation to photosynthesis in two wheat cultivars subjected to water stress. Journal of Photosynthetica, 30 (1): 107 – 116.

28- Koc, M., Barutcular, C. and Genc, I. 2003. Photosynthesis and productivity of old and modern durum eheats in Mediterranean environment. Journal of Crop Science. 43: 2089-2098.

29- Kumar, P., Lakshmi, N. J. and Mani, V. P. 2002. Interactive effects of salicylic acid and phytohormones on photosynthesis and grain yield of soybean (Glycine max L. Merrill). Journal of Physiology  molecular biology plants. 6: 179-186.

30- Luo, Y. 1991. Changes of Ci /Ca in association with stomatal an no stomatal limitation to photosynthesis in water stressed Abutilon theophrasti. Journal of Photosynthetica, 25: 273 – 279.

31- Martin, L. H., and Leonard, W. H. 1989. Principle of field crop production. The Macmillan Co.

32- Medrano, H., Escalona, J. M., Gulias, J. and Flexas. J. 2002. Regulation of photosynthesis of C3 plant in response to progressive drought: Stomatal conductance as reference parametr. Journal of Annals of  Botany. 889: 895-905.

33- Medreski, H. J. and Jeffers, D. L. 1973. Yield response of soybean varieties grown at two soil moisture stress levels. Journal of Agronomy. 84: 159- 165.

34- Mendoza, V. J. 1986. Studies on the response of Phaseolus vulgaris L. to drought stress. Dissertation Abstract International. European Abstract. 47: 329.

35- Poorter, H. and Pérez-Soba, M. 2001. The growth response of plants to elevated CO2 under nonoptimal environmental conditions. Journal of Oecologia. 129:1–20.

36- Ritchie, S. W., Nguyen, H. T. and Haloday, A. S. 1990. Leaf water content and gas exchange parameters of two wheat genotypes differing in drought resistance. Journal of Crop Science. 30:105-111.

37- Shangguan, Z., Shao, M. and Dyckmans, J. 1999. Interaction of osmotic adjustment and photosynthesis in winter wheat under soil drought. Journal of Plant Physiol-ogy. 154: 753 – 758

38- Siddique, M. R. B., Hamid, A. and Islam, M. S. 1999. Drought stress effects on photosy nthetic rate and leaf gas exchange of wheat. Journal of Botanty. 40: 141–145.

39- Taiz, E. and Zeiger, L. 2002. Plant physiology Third edition. Jhon Wiely, New York.

40- Tezara, W., Martinez, D., Rengifo, E. and Herrera, A. 2003. Photosynthetic responses of the tropical Spiny shrub Lycium nodosum (Solanaceae) to drought, soil salinity and saline spray. Journal of Annals of Botany. 92: 757 – 765.

41- Wise, R. R., Frederick, R. J., Alm, D. M., Kramer, D. M. and Hesketh, J. D. 1990. Investigation of the limitation to photosynthesis induced by leaf water deficit in filed grown sunflower (Helianthus annus L.). Journal of Plant Cell and Environment. 13: 923 – 931.

42- Zlatev, Z. S. and Yardanov, I. T. 2004. Effect of soil drought on photosynthesis and chlorophyll fluorescence in bean plants. Bulgarian Journal of Physiology. 30 (3-4): 3– 18.