مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
ارزش تشریح مقایسه‌ای برگ در تفکیک گونههای Lolium از خانواده غلات در ایران
نوع مقاله : مقاله پژوهشی
چکیده
جنس Lolium دارای 8 گونه در دنیا و 6 گونه در ایران است. این پژوهش به ارزیابی 108 صفت کمّی و کیفی، در ساختار تشریحی بشره پشتی و برش عرضی برگ 20 واحد جمعیتی از 5 گونهی این جنس در ایران پرداخته است. به‌منظور انجام آنالیزهای آماری از نرم‌افزار SPSS 17برای تعیین میزان قرابت گونهها و از روش تحلیل خوشهای WARD و رستهبندی براساس تحلیل مؤلفههای اصلی (PCA) استفاده گردید. تجزیه و تحلیل آماری نشان داد که صفات کیفی همانند شکل سلول همراه روزنه، لبه انتهایی برگ، وضعیت آوند مرکزی و ... در منطقه رگبرگی و نیز صفات کمّی همانند طول روزنه، ضخامت برگ در رگبرگ مرکزی و عرض سلولهای حبابی و ... بیشترین نقش را در تنوع بین گونهای ایفا نمودهاند. براساس تجزیه و تحلیل آماری و صفات افتراقی کلید شناسایی برای اعضای این جنس در ایران ارائه گردیده است.
کلیدواژه‌ها
عنوان مقاله [English]
Leaf anatomical study of Lolium species from Poaceae family in Iran
چکیده [English]
Lolium composed of 8 species in the world has 6 species native to Iran. In this research 108 quantitative and qualitative anatomical features of leaf cross sections and dorsal epidermis of 20 accessions from 5 species of this genus in Iran were evaluated. Statistical analysis was performed by use of SPSS 17. Cluster analysis by WARD method and ordination based on Principal component analysis and Factor analysis were done to evaluate the species relationships. Our results indicated that qualitative characters as subsidiaries cell shape, leaf margins at cross section, mid rib position in coastal region and quantitative features as stomata length, leaf thickness in mid rib and bulliform cells width has the most important role as diagnostic characters in inter-specific variation. Based on statistical results and diagnostic characters an identification key is provided for Lolium elements in Iran.
کلیدواژه‌ها [English]
- Poeae
- Lolium
- Anatomical study
- Iran
ارزش تشریح مقایسه‌ای برگ در تفکیک گونههای Lolium از خانواده غلات در ایران
مریم کشاورزی*،1، ملیحه اوشیب نتاج1، حسن شکرچی1 و محمد اکبرزاده2
1 تهران، دانشگاه الزهرا، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی
2 ساری، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان مازندران
تاریخ دریافت: 30/3/89 تاریخ پذیرش: 22/1/91
چکیده
جنس Lolium دارای 8 گونه در دنیا و 6 گونه در ایران است. این پژوهش به ارزیابی 108 صفت کمّی و کیفی، در ساختار تشریحی بشره پشتی و برش عرضی برگ 20 واحد جمعیتی از 5 گونهی این جنس در ایران پرداخته است. به‌منظور انجام آنالیزهای آماری از نرم‌افزار SPSS 17برای تعیین میزان قرابت گونهها و از روش تحلیل خوشهای WARD و رستهبندی براساس تحلیل مؤلفههای اصلی (PCA) استفاده گردید. تجزیه و تحلیل آماری نشان داد که صفات کیفی همانند شکل سلول همراه روزنه، لبه انتهایی برگ، وضعیت آوند مرکزی و ... در منطقه رگبرگی و نیز صفات کمّی همانند طول روزنه، ضخامت برگ در رگبرگ مرکزی و عرض سلولهای حبابی و ... بیشترین نقش را در تنوع بین گونهای ایفا نمودهاند. براساس تجزیه و تحلیل آماری و صفات افتراقی کلید شناسایی برای اعضای این جنس در ایران ارائه گردیده است.
واژه‌های کلیدی: Poeae، Lolium، بررسی تشریحی، ایران.
* نویسنده مسئول، تلفن: 88058912، پست‌الکترونیکی: neshat112000@yahoo.com
مقدمه
جنس Lolium L. یکی از گیاهان مرتعی تیره غلات و از قبیله Festuceae (Poeae R. Br.) است. این جنس دارای 8 گونه است که پنج گونه آن در ایران رویش طبیعی دارد و در نقاط مختلف کشور یافت میشود که عبارتند از: L. perenne L.، L. multiflorum Lam، L. rigidum Gaud، L. temulentum L.، L. persicum Boiss.& Hohen.(7). مبین نیز این جنس را با همین 5 گونه معرفی کرده است (6)، اما در فلورا ایرانیکا علاوه بر گونههای فوق از گونهL. loliaceum نیز نامبرده شده است (19). جنسLolium L. شامل گونههای یکساله یا چندساله با منشأ مدیترانهایست (35) که عناصر آن در اروپا، مناطق معتدل آسیا و شمال آفریقا بومی هستند و تقریباً در سرتاسر جهان به صورت وارداتی حضور دارند (28). گونههای این جنس همگی دیپلوئید (2n=14) هستند اما به واسطه فعالیت اصلاح نژادی، ارقام زراعی تتراپلوئید از گونهL. perenne و L. multiflorum دیده میشود (14، 28). این جنس بر پایه سیستم زادآوری، به دو بخش Lolium و Craepalia تقسیم میشود، بخش Lolium شامل گونههای دگر زادآور L.perenne، L. multiflorum، L. rigidum و L. canariense و بخش Craepalia شامل گونههای درون‌زادآور L. loliaceum، L. temulentum، L. persicum و L. remotum میباشد (24، 28، 35). برخی از محققان از طبقه‌بندیهای ریختی و بیوشیمیایی انجام شده، نتیجه گرفتند که گونههای دگرزادآور نمی‌توانند به‌عنوان گونههای مجزا در نظر گرفته شوند (28). درون گروههای درون زادآور، گونهها براساس تفاوت‌های ریختی (27)، خصوصیات بیوشیمیایی (9، 17) و نتایج حاصل از تلقیح (31) می‌توانند تفکیک شوند، اما روابط تنگاتنگی با هم دارند (28، 35).
گونههای مختلف این جنس به لحاظ تولید علوفه اهمیت زیادی دارند(3، 18). این گونهها ضمن خوشخوراک بودن، علوفه مناسبی نیز در فصول نامناسب تولید میکنند(10). L. rigidum چراگاه و علفزار خوبی برای گوسفند و سایر دام‌ها میسازد، ولی در زمان گلدهی زبر و سخت میشود، ممکن است دهان دام‌ها را خراش داده و زخم کند (2).
تحقیقات فراوانی برای بررسی تاکسونومیکی این جنس در دنیا صورت گرفته است (1، 8، 9، 17، 18، 19، 21، 22، 23، 27، 29، 30، 33)، اما گونههای Lolium مورد بررسی تشریحی واقع نشده‌اند. در سالهای اخیر برای کمک به مطالعات سیستماتیکی، از ساختارهای تشریحی بیشتر استفاده شده است (5،10، 12). در جدایی زیر خانوادههای غلات محققان امروزه نیز بر این باورند که بهترین صفات متمایز کننده صفات تشریحی هستند (4، 25). صفات تشریحی برگ که از خصوصیات پوستک، بشره، روزنه، اسکلرانشیم و میان برگ به‌دست میآید، اغلب خاص گونه یا جنس است(32).
مواد و روشها
در این پژوهش مطالعات تشریحی بر روی 20 جمعیت از 5 گونه از جنس Lolium در ایران، انجام شد (جدول1). سنجش صفات بر روی نمونههای هرباریومی و تازه جمعآوری شده از طبیعت مشتمل بر برگ پرچمی 3 فرد از هر جمعیت، انجام شد. مطالعات تشریحی بشره پشتی با روش زدودن بافتهای اضافی و رنگ‌آمیزی با سبز متیل انجام شد. برش عرضی پهنک برگ بعد از سیلیس‌زدایی با محلول HF10٪ و برشگیری دستی و رنگ‌آمیزی مضاعف با سبز متیل و قرمز کنگو انجام گردید (1). بررسی نمونه‌ها توسط میکروسکوپ نوری صاایران با بزرگنماییهای مختلف و عکسبرداری به وسیله میکروسکوپ دوربین‌دار Dino و اکولر مدرج انجام شد. تعداد 33 صفت کیفی و20 صفت کمی در برشهای عرضی پهنک و 31 صفت کیفی و 24 صفت کمی در منطقه رگبرگی و بین رگبرگی بشره پشتی برگ (در مجموع 108 صفت) در گونههای جنس Lolium مورد بررسی واقع شدند (جدولهای 2 ،3 و 4). به‌منظور انجام آنالیزها از نرم‌افزار SPSS Ver. 17 و برای تعیین میزان قرابت گونهها از روش تحلیل خوشهای WARD و رستهبندی براساس تحلیل مؤلفههای اصلی (PCA) استفاده گردید (26).
جدول1- مشخصات واحدهای جمعیتی مورد بررسی جنس Lolium در مطالعات تشریحی
|
ردیف |
نام تاکسون |
مشخصات محل جمعآوری، شماره هرباریومی و جمعآوری کننده |
|
1 |
L. persicum |
مازندران، جاده نور - چمستان، کیلومتر 15، (m70)، 1003، اوشیبنتاج |
|
2 |
L. persicum |
مازندران، بابل، برسمنان، (m 2-)، 1004، اوشیبنتاج |
|
3 |
L. persicum |
گیلان، رشت، محوطه اطراف دانشگاه گیلان، (m 35)، 1005، اوشیبنتاج |
|
4 |
L. persicum |
گیلان، 3 کیلومتری شرق لاهیجان، ( m2-)، 1006، اوشیبنتاج |
|
5 |
L. perenne |
تهران، محوطه دانشگاه الزهرا، (m1640 )، 1009، اوشیبنتاج |
|
6 |
L. perenne |
مازندران، ارتفاعات جنوبی گلوگاه، کیلومتر 32، قبل از روستای ارضت، (m1700)، 1012، اوشیبنتاج و اکبرزاده |
|
7 |
L. perenne |
گیلان، رشت، محوطه اطراف دانشگاه گیلان، (m 35)، 1010، اوشیبنتاج |
|
8 |
L. rigidum |
اصفهان، اصفهان، (m 1580)، 1025.5، احمدی |
|
9 |
L. rigidum |
کرمان، پارک جنگلی، (m 1755)، 1024، عادلی |
|
10 |
L. rigidum |
مازندران، بابل، جاده بابلسر، کیلومتر8، 1031، اوشیبنتاج |
|
11 |
L. rigidum |
خوزستان، بهبهان، (m 320)، 1030 ، بیرون رو |
|
12 |
L. multiflorum |
آذربایجان غربی، میاندوآب، پارک ساحلی آنا، 1041، غلامی |
|
13 |
L. multiflorum |
گیلان ، 33کیلومتری شمال رستم آباد، (m 35)، 1042، اوشیبنتاج |
|
14 |
L. multiflorum |
گیلان، فومن-رشت، کیلومتر 10، (m 35)، 1045، اوشیبنتاج |
|
15 |
L. multiflorum |
گیلان، رشت، محوطه اطراف دانشگاه گیلان، (m 35)، 1046، اوشیبنتاج |
|
16 |
L. temulentum |
مازندران، ساری، روستای ذغالچال، (m 40)، 1047 ، اکبرزاده |
|
17 |
L. temulentum |
مازندران، بهنمیر، جاده بابل کیلومتر1، 1048، اوشیبنتاج |
|
18 |
L.temulentum |
کردستان، حوالی سنندج، 1050 ، جهاندیده |
|
19 |
L. temulentum |
خراسان جنوبی، بیرجند، 1052، یگانه |
|
20 |
L. temulentum |
تهران، یوسف آباد، 1053 اوشیب نتاج |
جدول 2- فهرست صفات کیفی مورد بررسی در مطالعات بشره پشتی برگ پرچمی جنس Lolium در ایران
|
ردیف |
صفت |
حالات صفت |
|
1 |
موقعیت سلول کوتاه در ناحیه بین رگبرگی |
منفرد 0/ غیرمنفرد1 |
|
2 |
موقعیت سلول کوتاه در منطقه رگبرگی |
منفرد 0/ غیرمنفرد1 |
|
3 |
وضعیت سلول کوتاه در ناحیه بین رگبرگی |
وجود 1/ فقدان 0 |
|
4 |
وضعیت سلول کوتاه در ناحیه رگبرگی |
وجود 1/ فقدان 0 |
|
5 |
فراوانی سلول کوتاه در ناحیه بین رگبرگی |
کم(1-0عدد)0/ متوسط(2عدد)1/ زیاد (بیش از 2عدد)2 |
|
6 |
فراوانی سلول کوتاه در ناحیه رگبرگی |
کم (2-0عدد) 0/ متوسط (5-3 عدد)1 / زیاد (بیش از 5 عدد)2 |
|
7 |
شکل سلول کوتاه در منطقه بین رگبرگی |
مستطیلی 0/ غیر مستطیلی 1 / هردوحالت 2 |
|
8 |
شکل سلول کوتاه در منطقه رگبرگی |
مستطیلی0/ غیرمستطیلی1/ هردوحالت2 |
|
9 |
موقعیت سلول سیلیسی در منطقه بین رگبرگی |
منفرد 0/ غیرمنفرد1 |
|
10 |
موقعیت سلول سیلیسی در منطقه رگبرگی |
منفرد 0/ غیرمنفرد1 |
|
11 |
وضعیت سلول سیلیسی و کوتاه در منطقه بین رگبرگی |
جفت با یکدیگرند0/ غیراین حالت1/ هردوحالت2 |
|
12 |
وضعیت سلول سیلیسی و کوتاه در منطقه رگبرگی |
بصورت جفت بایکدیگرند/ ردیفی کوتاه از سلولهای سیلیسی و کوتاه (یک در میان) 1/ هردوحالت2 |
|
13 |
شکل سلول سیلیسی در ناحیه بین رگبرگی |
باریک 0/ غیر این حالت 1/ هر دو حالت 2 |
|
14 |
شکل سلول سیلیسی در ناحیه رگبرگی |
باریک 0/ غیر این حالت 1/ هر دو حالت 2 |
|
15 |
میزان سلول سیلیسی درمنطقه بین رگبرگی درواحدسطح برگ* |
بسیار کم(1-2عدد) 0/ غیر این حالت 1 |
|
16 |
میزان سلول سیلیسی در منطقه رگبرگی در واحد سطح برگ |
کم(کمتر از 3عدد) 0/ متوسط(5-3 عدد)1 / زیاد (بیش از 5 عدد)2 |
|
17 |
وضعیت دیواره سلول سیلیسی در ناحیه بین رگبرگی |
صاف0 / سینوسی1 |
|
18 |
وضعیت دیواره سلول سیلیسی در ناحیه رگبرگی |
صاف0 / سینوسی1 |
|
19 |
وضعیت سلول بلند در ناحیه بین رگبرگی |
کاملا مستطیلی0/ عرض سلول بلند در ابتدا وانتها اندکی کاسته شده است1/ هر دو حالت2 |
|
20 |
شکل سلول بلند در ناحیه رگبرگی |
دوکی0/ مستطیلی1/ هردوحالت2 |
|
21 |
شکل دیواره سلول بلند در ناحیه بین رگبرگی |
در قسمت میانی صاف و در حواشی رگبرگ سینوسی0/ غیر این حالت1 |
|
22 |
شکل دیواره سلول بلند در ناحیه رگبرگی |
صاف0/ سینوسی 1/ هردوحالت2 |
|
23 |
عرض سلول بلند در ناحیه بین رگبرگی میانی |
یکنواخت0/غیر یکنواخت 1/هردوحالت 2 |
|
24 |
عرض سلول بلند در ناحیه رگبرگی |
یکنواخت0/ غیر یکنواخت 1/ هردوحالت 2 |
|
25 |
شکل سلول همراه روزنه |
موازی 0/ گنبدی 1/ هردوحالت |
|
26 |
وضعیت ردیف روزنهای در منطقه بین رگبرگی |
کم (2-0ردیف) 0/ زیاد (4-2ردیف) 1 |
|
27 |
کرک خاردار در ناحیه بین رگبرگی |
فقدان0/ وجود1 |
|
28 |
کرک خاردار در ناحیه رگبرگی |
فقدان0/ وجود1 |
|
29 |
کرک خاردار در لبه برگ |
فقدان 0/ وجود 1 |
|
30 |
وضعیت کرک کوتاه |
فقدان0/ وجود1 |
|
31 |
وضعیت کرک بلند |
فقدان0/ وجود1 |
* واحد سطح: تعداد مورد نظر در 0.0212 میلیمتر مربع
جدول 3- فهرست صفات کیفی مورد بررسی در مطالعات برش عرضی پهنک برگ پرچمی جنس Lolium در ایران
|
ردیف |
صفت |
حالات صفت |
|
1 |
وضعیت کرک خاردار در سطح شکمی |
فقدان0/ وجود1 |
|
2 |
وضعیت کرک خاردار در سطح پشتی |
فقدان0/ در آوندهای کناری وجود دارد1 |
|
3 |
کرک خاردار در لبه برگ |
فقدان0/ وجود1 |
|
4 |
محل کرک خاردار در سطح شکمی |
در راس برجستگیها0/ در سایر نواحی1/ هر دو حالت2 |
|
5 |
وضعیت حضور کرک کوتاه |
فقدان0/ وجود1 |
|
6 |
وضعیت حضور کرک بلند |
فقدان0/ وجود1 |
|
7 |
وضعیت سلولهای پارانشیمی بدون کلروفیل در آوند مرکزی |
فقدان0/ وجود1/ هردوحالت2 |
|
8 |
وضعیت سلول پارانشیمی بدون کلروفیل در آوندهای بزرگ |
فقدان0/ وجود1/ هردوحالت2 |
|
9 |
فرورفتگیها و برجستگیهای پهنک در سطح شکمی |
فقدان 0/ وجود 1 |
|
10 |
وضعیت سطح پشتی برگ |
صاف0/ صاف و کمی موجدار1/ موجدار2 |
|
11 |
لبه انتهایی برگ |
کند0 / تیز 1 |
|
12 |
وضعیت فرورفتگی شیارها |
کم عمق 0/ عمیق 1 |
|
13 |
برجستگیهای پهنک |
کند 0/ تیز و کند1 |
|
14 |
حالت دانه تسبیحی در برجستگیهای برگ |
فقدان0/ وجود1 |
|
15 |
وضعیت فرو رفتگی ناو (keel) در آوند مرکزی |
بدون ناو 0/ ناو کوچک 1/ ناو بزرگ 2 |
|
16 |
شکل فرورفتگی ناو در آوند مرکزی |
U شکل 0/ غیر این حالت1 |
|
17 |
وضعیت فرورفتگی ناو در آوندهای بزرگ در میانه پهنک |
بدون ناو 0/ دارای ناو 1/ هردوحالت2 |
|
18 |
وضعیت فرورفتگی ناو درآوندهای کناری |
بدون ناو 0/ دارای ناو1/ هردوحالت2 |
|
19 |
وضعیت آوند مرکزی |
بزرگتر از سایر آوندها0 / غیر از این حالت 1 |
|
20 |
وضعیت سایر آوندها |
تقریبا هم اندازه 0 / غیر از این حالت 1/ |
|
21 |
وضیت برگ |
V شکل 0 / غیر از این حالت1 |
|
22 |
تعداد لایههای غلاف آوندی |
یک لایه 0/ دو لایه1 |
|
23 |
وضعیت غلاف بیرونی درآوند مرکزی |
ناقص 0/ کامل 1 |
|
24 |
وضعیت غلاف بیرونی در سایر آوندها |
ناقص 0/ کامل یا ناقص 1 |
|
25 |
وضعیت امتداد اسکلرانشیم غلاف آوند مرکزی |
گسسته0/ پیوسته 1/در یک سمت پیوسته2 |
|
26 |
وضعیت امتداد اسکلرانشیم غلاف آوندهای بزرگ و متوسط |
گسسته0/ پیوسته یا گسسته 1 |
|
27 |
وضعیت حضور سلول حبابی |
فقدان0 / وجود1 |
|
28 |
اندازه سلول حبابی در شیارها |
کوچک 0/ بزرگ 1/ هردوحالت2 |
|
29 |
میزان سلولهای حبابی در شیارها |
7-4 عدد0/ بیش از این حالت 1/ هردوحالت2 |
|
30 |
وضعیت سلولهای حبابی در شیارها |
واضح0/ ناواضح1 |
|
31 |
اندازه سلول حبابی در برجستگیها |
کوچک 0/ کوچک و بزرگ 1 |
|
32 |
تمایز مزوفیل (وضعیت کلرانشیم نردبانی و اسفنجی) |
فقدان0/ وجود 1 |
|
33 |
وضعیت حضور سلولهای بیرنگ |
فقدان0/ وجود1 |
جدول 4- فهرست صفات کمّی در بررسی برش عرضی پهنک و بشره پشتی برگ پرچمی جنس Lolium
|
ردیف |
صفات کمّی مورد بررسی بشره پشتی برگ (واحد سطح : تعداد مورد نظر در 0.35 میلیمتر مربع) |
ردیف |
صفات کمّی مورد بررسی برش عرضی پهنک برگ (واحد سطح : تعداد مورد نظر در 2.17 میلیمتر مربع) |
|
منطقه بین رگبرگی |
1 |
ضخامت برگ در رگبرگ مرکزی (mm) |
|
|
1 |
متوسط تعداد روزنه در واحد سطح برگ |
||
|
2 |
متوسط تعداد نوار روزنهای در واحد سطح برگ |
2 |
ضخامت برگ در محل شیارها (mm) |
|
3 |
طول روزنه (mm) |
3 |
متوسط تعداد کرک خاردار سطح شکمی در واحد سطح برگ |
|
4 |
عرض روزنه (mm) |
4 |
متوسط تعداد دستجات آوندی بزرگ در واحد سطح برگ |
|
5 |
اندازه دهانه روزنه (mm) |
5 |
متوسط تعداد دستجات آوندی کوچک در واحد سطح برگ |
|
6 |
طول سلول همراه روزنه (mm) |
6 |
متوسط تعداد کل دستجات آوندی در واحد سطح برگ |
|
7 |
عرض سلول همراه روزنه (mm) |
7 |
متوسط تعداد دستجات آوندی بدون فیبر اسکلرانشیمی در سطح پشتی در واحد سطح برگ |
|
8 |
عرض روزنه + عرض 2سلول همراه (mm) |
8 |
متوسط تعداد گروههای اسکلرانشیمی در سطح شکمی در واحد سطح برگ |
|
9 |
طول سلول بین روزنهای (mm) |
9 |
متوسط تعداد گروههای اسکلرانشیمی در سطح پشتی در واحد سطح برگ |
|
10 |
عرض سلول بین روزنهای (mm) |
10 |
متوسط تعداد کل گروههای فیبر اسکلرانشیمی در واحد سطح برگ |
|
11 |
طول سلول کوتاه (mm) |
11 |
مساحت آوند مرکزی (mm) |
|
12 |
عرض سلول کوتاه (mm) |
12 |
متوسط تعداد سلولهای لایه درونی غلاف آوندی |
|
13 |
طول سلول بلند منطقه میانی (mm) |
13 |
متوسط تعداد سلولهای لایه بیرونی غلاف آوندی |
|
14 |
عرض سلول بلند منطقه میانی (mm) |
14 |
متوسط تعداد سلولهای اسکلرانشیمی در انتهای برگ |
|
15 |
طول سلول بلند منطقه حاشیهای (mm) |
15 |
طول سلولهای حبابی(mm) |
|
16 |
عرض سلول بلند منطقه حاشیهای (mm) |
16 |
عرض سلولهای حبابی(mm) |
|
17 |
طول سلول سیلیسی (mm) |
17 |
متوسط تعداد سلولهای حبابی در واحد سطح برگ |
|
منطقه رگبرگی |
18 |
طول سلول بشره (mm) |
|
|
18 |
عرض سلول سیلیسی (mm) |
||
|
19 |
طول سلول بلند (mm) |
19 |
عرض سلول بشره (mm) |
|
20 |
عرض سلول بلند (mm) |
20 |
متوسط تعداد سلولهای بشره در واحد سطح برگ |
|
21 |
طول سلول سیلیسی (mm) |
|
|
|
22 |
عرض سلول سیلیسی (mm) |
|
|
|
23 |
طول سلول کوتاه (mm) |
|
|
|
24 |
عرض سلول کوتاه (mm) |
|
|
نتایج
نتایج مشاهدات ساختمانهای تشریحی در دو بخش بشره پشتی برگ و ساختمان داخلی پهنک به تفکیک ارائه میشوند.
1- بررسی بشره پشتی برگ: به‌منظور تعیین میزان قرابت بین جمعیتهای مطالعه شده، تحلیل خوشهای به روش WARD، براساس میانگین صفات تشریحی انجام شد. شکل1 دندروگرام رسم شده به روش WARD را نشان میدهد. به‌منظور بررسی و شناسایی متغیرترین صفات در میان جمعیتهای مطالعه شده، تحلیل مؤلفههای اصلی انجام گردید. جدول 5 مقادیر 3 مؤلفه اول را براساس صفات کمّی و کیفی بشره پشتی برگ در جنس Lolium نشان میدهد. نمودار رستهبندی رسم شده براساس دو مؤلفه اصلی اول در شکل 2 بیانگر میزان نزدیکی یا واگرایی جمعیتهای گونههای مطالعه شده براساس این دو مؤلفه میباشد.
2- نتایج بررسی برش عرضی پهنک برگ در گونههای جنس Lolium: شکل3 دندروگرام رسم شده به روش WARD براساس صفات کمّی و کیفی برش عرضی برگ در جنس Lolium را نشان میدهد. جدول 6 مقادیر 3 مؤلفه اول حاصل از تحلیل مؤلفههای اصلی را براساس صفات کمّی و کیفی برش عرضی برگ در این جنس نشان میدهد. نمودار رستهبندی رسم شده براساس دو مؤلفه اصلی اول در شکل 4 بیانگر میزان نزدیکی یا واگرایی جمعیتهای گونههای مطالعه شده براساس این دو مؤلفه میباشد. شکل 5 ساختار تشریحی بشره پشتی برگ و شکل 6 ساختار تشریحی برش عرضی برگ را در گونه های مختلف جنس Lolium نشان میدهد.
شکل 1- دندروگرام رسم شده به روشWARD براساس صفات کمّی و کیفی بشره پشتی برگ در جنس Lolium
|
|
مولفه اول |
|
شکل 2 - نمودار رستهبندی براساس صفات دو مؤلفه اصلی PCA با استفاده از صفات بشره پشتی برگ در جنس Lolium |
|
جدول5- مقادیر 3 مؤلفه اول حاصل از تحلیل مؤلفههای اصلی براساس صفات کمّی و کیفی بشره پشتی برگ در جنس Lolium
|
مؤلفه سوم |
مؤلفه دوم |
مؤلفه اول |
صفات |
ردیف |
|
- |
- |
995/0 |
شکل سلول کوتاه منطقه رگبرگی |
1 |
|
- |
- |
995/0 |
کرک خاردار در لبه برگ |
2 |
|
- |
- |
995/0 |
فراوانی سلول کوتاه در ناحیه رگبرگی |
3 |
|
- |
- |
995/0 |
کرک خاردار در ناحیه رگبرگی |
4 |
|
- |
- |
995/0 |
شکل سلول کوتاه در منطقه بین رگبرگی |
5 |
|
- |
- |
995/0 |
میزان سلول سیلیسی منطقه رگبرگی |
6 |
|
- |
- |
995/0 |
فراوانی سلول کوتاه در ناحیه بین رگبرگی |
7 |
|
- |
- |
995/0 |
شکل سلول بلند ناحیه بین رگبرگی |
8 |
|
- |
- |
976/0 |
عرض سلول کوتاه منطقه رگبرگی |
9 |
|
- |
- |
968/0 |
طول روزنه |
10 |
|
- |
- |
939/0 |
طول سلول همراه روزنه |
11 |
|
- |
- |
933/0 |
وضعیت سلول سیلیسی و کوتاه در منطقه رگبرگی |
12 |
|
- |
- |
922/0 |
طول منفذ روزنه |
13 |
|
- |
- |
914/0 |
طول سلول سیلیسی ناحیه رگبرگی |
14 |
|
- |
- |
905/0 |
عرض سلول بلندمنطقه حاشیهای |
15 |
|
- |
- |
892/0 |
طول سلول بلند منطقه حاشیهای |
16 |
|
- |
- |
882/0 |
شکل سلول سیلیسی ناحیه رگبرگی |
17 |
|
- |
- |
863/0 |
طول سلول کوتاه ناحیه رگبرگی |
18 |
|
- |
- |
853/0 |
طول سلول بلند منطقه میانی |
19 |
|
- |
- |
792/0 |
عرض سلول بین روزنهای |
20 |
|
- |
886/0 |
- |
تعداد روزنه |
21 |
|
- |
878/0 |
- |
عرض سلول سیلیسی رگبرگی |
22 |
|
- |
851/0 |
- |
عرض سلول بلند رگبرگی |
23 |
|
- |
831/0 |
- |
طول سلول کوتاه بین رگبرگی |
24 |
|
- |
796/0 |
- |
تعداد ردیف روزنه |
25 |
|
934/0 |
- |
- |
طول سلول سیلیسی بین رگبرگی |
26 |
|
826/0 |
- |
- |
عرض سلول سیلیسی بین رگبرگی |
27 |
جدول 6- مقادیر 3 مؤلفه اول حاصل از تحلیل مؤلفههای اصلی براساس صفات کمّی و کیفی برش عرضی برگ در جنس Lolium
|
مؤلفه سوم |
مؤلفه دوم |
مؤلفه اول |
صفات |
ردیف |
|
- |
- |
981/0 |
وضعیت سطح پشتی برگ |
1 |
|
- |
- |
975/0 |
اندازه سلول حبابی در برجستگیها |
2 |
|
- |
- |
960/0 |
متوسط تعداد سلولهای بیرونی غلاف آوندی |
3 |
|
- |
- |
958/0 |
متوسط تعداد کرک خاردار سطح شکمی |
4 |
|
- |
- |
945/0 |
وضعیت فرورفتگی ناو در آوند مرکزی |
5 |
|
- |
- |
941/0 |
حالت دانه تسبیحی در برجستگیهای برگ |
6 |
|
- |
- |
931/0 |
متوسط تعداد سلولهای اسکلرانشیمی در انتهای برگ |
7 |
|
- |
- |
926/0 |
وضعیت غلاف بیرونی در آوند مرکزی |
8 |
|
- |
- |
911/0 |
عرض سلول بشره |
9 |
|
- |
- |
900/0 |
وضعیت غلاف بیرونی در سایر آوندها |
10 |
|
- |
- |
883/0 |
طول سلولهای حبابی |
11 |
|
- |
- |
851/0 |
متوسط تعداد دستجات آوندی بزرگ در واحد سطح برگ |
12 |
|
- |
- |
832/0 |
وضعیت سلول پارانشیمی بدون کلروفیل در آوندهای بزرگ |
13 |
|
- |
- |
825/0 |
وضعیت فرورفتگی ناو در آوندهای بزرگ در میانه پهنک |
14 |
|
- |
- |
815/0 |
طول سلول بشره |
15 |
|
- |
- |
777/0 |
وضعیت فرورفتگی ناو در آوندهای کناری |
16 |
|
- |
- |
756/0 |
وضعیت امتداد اسکلرانشیم غلاف آوندهای بزرگ و متوسط |
17 |
|
- |
- |
730/0 |
متوسط تعداد کل دستجات آوندی در واحد سطح برگ |
18 |
|
- |
- |
715/0 |
برجستگیهای پهنک |
19 |
|
- |
- |
712/0 |
وضعیت برگ |
20 |
|
- |
- |
702/0 |
وضعیت سایر آوندها |
21 |
|
- |
943/0 |
- |
متوسط تعداد سلولهای بشره در واحد سطح برگ |
22 |
|
- |
919/0 |
- |
میزان سلولهای حبابی در شیارها |
23 |
|
- |
823/0 |
- |
متوسط تعداد سلولهای حبابی در واحد سطح برگ |
24 |
|
- |
801/0 |
- |
متوسط تعداد گروههای اسکلرانشیمی در سطح پشتی در واحد سطح برگ |
25 |
|
- |
716/0 |
- |
لبه انتهایی برگ |
26 |
|
972/0 |
- |
- |
اندازه سلولهای حبابی در شیارها |
27 |
|
927/0 |
|
|
متوسط تعداد دستجات آوندی بدون فیبر اسکلرانشیمی در سطح پشتی در واحد سطح برگ |
28 |
|
855/0 |
|
|
متوسط تعداد دستجات آوندی کوچک در واحد سطح برگ |
29 |
|
834/0 |
|
|
محل کرک خاردار در سطح شکمی |
30 |
شکل 3- دندروگرام رسم شده به روش WARD براساس صفات کمّی و کیفی برش عرضی برگ در جنس Lolium
|
مولفه دوم |
مولفه اول |
شکل4- نمودار رستهبندی براساس صفات دو مؤلفه اصلی PCA با استفاده از صفات کمّی و کیفی برش عرضی برگ در جنس Lolium
|
|
شکل 6- ساختار تشریحی برش عرضی برگ در گونههای جنس Lolium. A) L. multiflorum،B ) L. perenne، C) L. persicum، E)L. rigidum ، F)L. temulentum . (a بشره شکمی، b بشره پشتی، c سلولهای غلاف بیرونی، d سلولهای غلاف درونی، e اسکلرانشیم اطراف دستجات آوندی، f اسکلرانشیم لبه ی برگ، g کرک خاردار، h پارانشیم کلروفیلی، i سلول حبابی، j آوند چوبی، k آوند آبکش، l پارانشیم غیرکلروفیلی، m روزنه، N آوند مرکزی)
|
|
بحث و نتیجه‌گیری
بررسی صفات کمّی و کیفی بشره پشتی نشان داد، گونه L. temulentum از بقیه گونهها فاصله زیادی گرفته است و احتمالا اولین گونه واگرا شده میباشد و صفات تشریحی، این گونه را به راحتی از سایر گونهها مجزا میسازد. از طرفی 3 گونه L. persicum، L. perenne و L. rigidum در صفات کیفی بشره پشتی برگ با هم مشابه هستند یا اینکه همپوشانی دارند، بنابراین صفات کمّی و کیفی بشره پشتی برگ برای جداسازی این 3 گونه ارزش افتراقی چندانی ندارد. براساس مطالعات ریخت‌شناسی انجام شده در جنس Lolium، گونه L. persicum به راحتی به وسیله صفات ریخت‌شناسی از دو گونه فوق مجزا میشود، بنابراین صفات ریختی برای جدایی این گونه از 2 گونه فوق مناسبتر به نظر میرسد، اما دو گونه L. perenne و L. rigidum علاوه بر تشابه در ساختار بشره پشتی برگ، تشابه ریختی فراوانی نیز با یکدیگر دارند که جداسازی این دو گونه را از یکدیگر دشوار میسازد (1). به علاوه صفات مورد بررسی در برش عرضی برگ نیز در دو گونه L. perenne و L. rigidum مشابه میباشد. در مجموع تنها تعداد محدودی صفت همانند عرض سلول سیلیسی بین رگبرگی و عرض سلولهای حبابی و ضخامت برگ در رگبرگ مرکزی و شکل سلول سیلیسی در ناحیه رگبرگی جدا کننده این 3 گونه از یکدیگرند.
در این پژوهش از بخش Craepalia، 2 گونه L. temulentum و L. persicum مورد بررسی قرار گرفته است. نتایج این پژوهش، همانند نتایج کار بسیاری از محققان (17،20، 27، 28، 31، 35) نشان میدهد که 2 گونه درون زادآور L. temulentum و L. persicum با صفات متعددی می‌توانند مجزا شوند؛ در این پژوهش صفاتی نظیر وضعیت امتداد اسکلرانشیم غلاف آوندهای بزرگ و متوسط، لبه انتهایی برگ، وضعیت سلول پارانشیمی بدون کلروفیل در آوندهای بزرگ، وضعیت آوند مرکزی، تعداد دستجات آوندی در واحد سطح برگ ازجمله صفات افتراقی میان این دو گونه میباشد. وجود صفات افتراقی فوق در دو گونه L. temulentum و L. persicum در مطالعات برش عرضی قادر به از میان برداشتن عمدهترین نقطه ضعف فلور ایرانیکا (Bor 1970) میباشد. به طوری که شناسایی پایههای جوان این گونه که فاقد تورم سنبلهاند (این صفت در زمان بلوغ ظاهر میشود و در فلور ایرانیکا تنها صفت افتراقی آن از سایر گونههاست) مشکل بوده و در بیشتر موارد به غلط L. persicum نامگذاری میشوند. مؤلفان قبلی نیز به شباهت زیاد این دو گونه اشاره نمودند (9، 13، 15، 16، 22، 23)، هنگامی که L. persicum اولین بار به کانادا وارد شد به دلیل شباهت زیاد به‌عنوان L. temulentum طبقهبندی گردید و دلیل این مدعا را آزمایشهای 2cDNA برای این دو گونه نشان میدهد (2cDNA برای L. persicum مساوی 35/6 و برای L. temulentum مساوی 23/6 است) (28)؛ این دو گونه در تجزیه و تحلیل فنتیکی که Loos (1993) براساس تنوع ریخت‌شناسی انجام داده است، در یک گروه قرار گرفته و از سایر گونههای جنس Lolium مجزا شدهاند (28). بررسی روابط تاکسونومیکی گونههای جنسLolium با استفاده از الکتروفورز پروتئینهای ذخیرهای بذری که توسط میرجلیلی و میرزایی ندوشن (1384) انجام شد، نشان داد که جمعیتهای این دو گونه در مجاورت یکدیگر قرار گرفتهاند، اما میان این دو گروه نیز تفکیکی حاصل شده است (9). در پژوهش حاضر دندروگرام رسم شده براساس صفت کمّی و کیفی برش عرضی پهنک برگ (شکل3) نشان میدهد که این دو گونه در مجاورت یکدیگر قرار دارند و صفات افتراقی فراوانی آنها را از یکدیگر متمایز میکند. باوجوداین دندروگرام رسم شده براساس صفت کمّی و کیفی بشره پشتی برگ (شکل1) نشان میدهد که گونه L. persicum نزدیکی بیشتری را با گروههای دگرزادآور، خصوصا L. rigidum و L. perenne نشان میدهد.
نتایج این پژوهش از بخش Lolium، (شامل 3 گونه L. perenne، L. multiflorum و L. rigidum) تا حدودی نظر Charmet & Balfourier (1994) را تأیید میکند. تفکیک این گونهها خصوصا دو گونه L. perenne و L. rigidum از یکدیگر بسیار مشکل میباشد. این دو گونه خصوصیات تشریحی مشابهی نشان میدهند و بیشتر صفات بشره پشتی برگ و برش عرضی پهنک برگ در آنها مشابه یا دارای همپوشانی است. هرچند صفات تشریحی برگ که در این پژوهش مورد استفاده قرار گرفت، قادر به جدا کردن و تمایز میان گونههای جنس Lolium میباشد، اما به نظر میرسد که صفات بررسی شده برای جداسازی 3 گونه L. multiflorum، L. temulentum و L. persicum کارآمدتر از سایر گونههاست.
با توجه به بررسیهای انجام شده در این جنس، میتوان کلید شناسایی زیر را ارائه نمود:
|
1الف) اسکلرانشیم غلاف آوندهای بزرگ گسسته، آوند مرکزی تقریبا هماندازه با سایر آوندها ............. |
2 |
|
|
1ب) اسکلرانشیم غلاف آوندهای بزرگ گسسته یا پیوسته، آوند مرکزی بزرگتر از سایر آوندها............ |
3 |
|
|
2الف) سلول سیلیسی باریک در منطقه رگبرگی وجود دارد..................................................................... |
4 |
|
|
2ب) سلول سیلیسی باریک در منطقه رگبرگی وجود ندارد........................................... |
L. persicum |
|
|
3ب) سلول همراه روزنه موازی، لبه برگ کند............................................................... |
L. temulentum |
|
|
4الف) برگ در رگبرگ مرکزی ضخیم، سلولهای حبابی باریک...............................................L. perenne |
||
|
4ب) برگ در رگبرگ مرکزی باریکتر، سلولهای حبابی ضخیم تر.............................................L. rigidum |
||
- اوشیب نتاج، م. 1388 " مطالعه بیوسیستماتیکی و اکولوژیکی جنس Lolium L. از خانواده غلات در ایران". پایان نامه کارشناسی ارشد علوم گیاهی. دانشگاه الزهرا.
- صحت نیاکی، ن. 1374. پوشش گیاهی علوفه ایران در هرباریوم کیو لندن (تا مهر 1358). انتشارات دانشگاه شهید چمران اهواز.
- قهرمان، ا. 1373. کروموفیتهای ایران (سیستماتیک گیاهی)، جلد 4، چاپ اول، انتشارات مرکز نشر دانشگاهی، تهران.
- کشاورزی، م.، رحیمی نژاد، م.ر. و خردمند نیا، م.1381. بررسی تنوع ریختی و تشریحی Aegilops triuncialis L. در ایران. پژوهش و سازندگی شماره 55 جلد 5(2):14-20.
- کشاورزی، م.، رحیمی نژاد، م. ر. و معصومی، ع. ا. 1383. بررسی ساختار تشریحی برگ در گونه های مختلف Aegilops از خانواده غلات در ایران. زیست شناسی ایران، جلد 18(3):237-248.
- مبین، صادق. 1358. رستنیهای ایران، ج1، انتشارات دانشگاه تهران.
- میرجلیلی، س. ع.، 1381، بررسی تاکسونومیکی و سیتوتاکسونومیکی جنس Lolium در ایران، رساله دکتری علوم گیاهی گرایش سیستماتیک گیاهی. دانشکده علوم، دانشگاه اصفهان.
- میرجلیلی، س. ع.، آریاوند، ا.، اسدی، م.، 1382. مطالعه پراکنش و تمایز مورفولوژیکی گونه های Lolium در ایران. پژوهش و سازندگی، 59: 47-40
- میرجلیلی، س. ع.، میرزایی ندوشن، ح.، 1384. مطالعه تنوع ژنتیکی و روابط تاکسونومیکی گونه های جنس Lolium با استفاده از الکتروفورز پروتئین های ذخیره ای بذری. تحقیقات ژنتیک و اصلاح گیاهان مرتعی و جنگلی ایران. 13 (3 (پیاپی 21)):270- 257.
- میرزایی ندوشن، ح. و ندرخانی، هـ.، 1379. مطالعه کاریوتیپی جمعیت های تتراپلویید لولیوم. تحقیقات ژنتیک و اصلاح گیاهان مرتعی و جنگلی ایران: 4(1):87-116.
- نژاد حبیب وش، ف. و حسینی، س. 1389. مطالعات آناتومیکی ساقه، برگ و دمبرک در جهت شناسایی 18 گونه از جنس Salvia (تیره نعناع) در استان آذربایجان غربی، زیست شناسی ایران، 23(5):727-742.
12. Acedo, C. and Liamas, F. 1999. The genus Bromus L. (Poaceae) in the Iberian Peninsula. Phenerogamarum Monographieae. XXII: 1-293. J.Cramer, Stuttgart.
13. Bennett, S. J. 1994. An ecogeographical study of the genus Lolium in Europe. Ph.D. Thesis. University of Birmingham.
14. Bennett, S. J., 1997. A phenetic analysis and lateral key of the genus Lolium (Gramineae), Genetic Resources and Crop Evolution, 44: 63-72.
15. Bennett, S. J. and Hayward, D. 1999. Electrophoretic differentiation in isolated population of Lolium rigidum Gaud. Molecular Ecology 8: 123-131.
16. Bennett, S. J. 2000. Morphological differentiation in four species of the genus Lolium. Genetic Resources and Crop Evolution, 47: 247-255.
17. Bulinska-Radomska, Z. & Lester, R.N. 1985. Relationships between five species of Lolium (Poaceae). Pl. Syst. Evol. 148: 169-175.
18. Bor, N. L. 1968. Lolium. In: Townsend, C. E. Guest. & A.Al-Rawi (eds.), Flora of Iraq. 9: 90- 99. Iraq Ministry of Agriculture, Baghdad.
19. Bor, N. L. 1970. Lolium. In: Rechinger, K. H. (ed.) Flora Iranica, 70: 90-96. Graz, Austria: Akademische Druk-und verlagsastalt. Wiena.
20. Charmet, G., Balfourier, F. 1994. Isozyme variation and species relationships in the genus Lolium L. (ryegrasses, Gramineae). Theor. Appl. Genet. 87: 641-649.
21. Clapham, A. R., Tutin, T. G. and Moor, D. M. 1978. Flora of the British Isles, Cambridge University Press, Cambridge.
22. Hubbard, C. E. 1954. Grasses, Penguin Books Ltd, Middlesex.
23. Humphries C.J. 1980. Lolium L. In: Tutin, G.T., Heyward, V.H., Burges, N.A., Moore, D.M., Valentine, D.H., Walter, S.M. & Webb, D.M. (Eds.) Flora Europaea. 5. Alismataceae to Orchidaceae (Monocotyledons), PP. 163-154. Cambridge University Press, Cambridge.
24. Jauhar, P.P. 1993. Cytogenetics of the Festuca-Lolium complex. Springer, Berlin Heidelberg.
25. Judd, W.S., Campbell, C. S., Kellogg, E. A., & P.F. Stevens. 2002. Plant systematics: a Phylogenetic Approach. Sinauer Pub., USA.
26. Ingroulle, M. J., 1986. The construction of cluster webs in numerical taxonomic investigation. Taxon 35,541-545.
27. Kloot, P.M., 1983. The genus Lolium in Australia. Austral. J. Bot. 31: 421-435.
28. Loos, B.P. 1993. Morphological variation in Lolium (Poaceae) as a measure of species relationships. Pl. Syst. Evol. 188: 87-99.
29. Mill, R. R. 1985. Lolium L. In: P. H. Davis (Ed.), Flora of Turkey and the East Aegean Islands, University Press, Edinurgh.
30. Naylor, B. 1960. Species differentiation in the genus Lolium. Heredity 15: 219-233.
31. Rees, H., Jones, G.H. 1967. Chromosome evolution in Lolium. Heredity 22: 1-18.
32. Sachdeva, S.K. & Malik, C.P. 1986. Experimental Plant Taxonomy, Kalyani pub, New Delhi.
33. Terrell E. E. 1968. A taxonomic revision of the Genus Lolium. US Dep. Agric. Tech. 1392: 1-65.
34. Tsvelev N.N. 1989. The system of grasses and their evolution. Bot. Rev. 55(3): 141-204.
35. Zwierzykowski, Z. & Naganowska, B. 1996. Taxonomy, cytogenetic and phylogenetic relationships in the Lolium-Festuca complex (Poaceae): I. Lolium- a review. Fragm. Flor. Geobot. 41(2): 521-536.
(علمی)', './data/plant/coversheet/831403594233.jpg'))
دوره 26، شماره 4 - شماره پیاپی 4
اسفند 1392صفحه 486-499
- تاریخ دریافت: 30 خرداد 1389
- تاریخ بازنگری: 03 اسفند 1390
- تاریخ پذیرش: 22 فروردین 1391