نوع مقاله: مقاله پژوهشی

چکیده

در مناطقی که خاک از لحاظ عناصر غذایی و آبی با مشکل مواجه است، میکروارگانیسم­ها، به‌ویژه قارچهای آربسکولار میکوریزا، همزیستی مفیدی را با گیاهان برقرار کرده و در جذب آب و عناصر معدنی به آنها کمک می­کنند. در این مطالعه به‌منظور بررسی عوامل تأثیرگذار بر قارچ­های آربسکولار میکوریزا همزیست با درختان بنه و خنجوک، رویشگاه­های این دو گونه در استان ایلام شناسایی و در هر رویشگاه نمونه­هایی از خاک به همراه عوامل فیزیوگرافی و ویژگی­های درختان طی دو فصل بهار و پاییز یادداشت گردید. نمونه­های خاک پس از انتقال به آزمایشگاه آنالیز و عناصر N، P،K ،Ca ،Mg ، Na، اسیدیته، شوری، وزن مخصوص ظاهری، درصد رس، شن و سیلت اندازه­گیری شد. علاوه‌براین قارچ­های آربسکولار میکوریزا شناسایی و فراوانی هاگ­ها نیز تعیین گردید. در این تحقیق، جنس Glomus و گونه G. fasiculatum بیشترین فراوانی را در منطقه به خود اختصاص دادند. نتایج مقایسه رویشگاه­ها نشان داد که رویشگاه­های میشخاص، ایوان و نخچیر در شمال استان بیشترین هاگ و رویشگاه­های تنگه­ور و بدره در جنوب استان کمترین میزان هاگ را داشتند. نتایج همبستگی نیز نشان داد که فراوانی هاگ­ها با ارتفاع از سطح دریا، درصد تاج پوشش درختی، قطر درختان، ضخامت لاشبرگ و ماده­آلی همبستگی مثبت و با فسفر، منیزیوم و وزن مخصوص ظاهری همبستگی منفی داشت. علاوه بر این نتایج نشان داد که فراوانی هاگ­ها در فصل بهار بیشتر از فصل پاییز بود. 

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Classification of Pistacia atlantica and P. khinjuk sites in Ilam based on environmental factors and arbuscular mycorrhizal fungi

چکیده [English]

Arbuscular mycorrhiza fungi have beneficial symbiosis with plants and help them to absorb nutrient and water, especially in regions with these limitations. For studying the effects of environmental factors on mycorrhizal fungi associated with Pistacia atlantica and P. khinjuk in Ilam, soil and physiographic factors was sampled in their habitats and N, P, K, Ca, Mg, Na, pH, Ec, apparent specific weight of soil, Clay, Silt and Sand were analyzed. Moreover fungi were identified and frequency of spore determined. Result showed that Glomus genus and G. fasiculatum had the most number of spores in this region.  Mishkhas, Eyvan and Nakhchir habitat in north had the most and Tangevar and Badre in south had the least spore abundance. Result also showed that  number of spores have positive correlation with elevation, tree cover, tree diameter,  litter and organic matter and negative with P, Mg and apparent specific weight of soil. Moreover result showed that spores were abundance in spring. 

کلیدواژه‌ها [English]

  • Arbuscular mycorrhizal fungi
  • Pistacia atlantica
  • Pistacia khinjuk
  • Glomus fasiculatum
  • Ilam

رسته‌بندی رویشگاه‌های بنه (Pistacia atlantica) و خنجوک (Pistacia khinjuk) استان ایلام براساس عوامل محیطی و قارچهای میکوریزی آربسکولار

جواد میرزایی1، مسلم اکبری نیا2، ابراهیم محمدی گل تپه3،*، مظفر شریفی4 و یونس رضایی دانش5

1 ایلام، دانشگاه ایلام، دانشکده کشاورزی، گروه علوم جنگل

2 نور، دانشگاه تربیت مدرس، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی، گروه جنگلداری

3 تهران، دانشگاه تربیت مدرس، دانشکده کشاورزی، بیماری‌شناسی و قارچ شناسی گیاهی

4 تهران، دانشگاه تربیت مدرس، دانشکده علوم زیستی، گروه زیست شناسی

5 ارومیه، دانشگاه ارومیه، دانشکده کشاورزی، گروه بیماریهای گیاهی

تاریخ دریافت: 31/1/89               تاریخ پذیرش: 15/1/90 

چکیده

در مناطقی که خاک از لحاظ عناصر غذایی و آبی با مشکل مواجه است، میکروارگانیسم­ها، به‌ویژه قارچهای آربسکولار میکوریزا، همزیستی مفیدی را با گیاهان برقرار کرده و در جذب آب و عناصر معدنی به آنها کمک می­کنند. در این مطالعه به‌منظور بررسی عوامل تأثیرگذار بر قارچ­های آربسکولار میکوریزا همزیست با درختان بنه و خنجوک، رویشگاه­های این دو گونه در استان ایلام شناسایی و در هر رویشگاه نمونه­هایی از خاک به همراه عوامل فیزیوگرافی و ویژگی­های درختان طی دو فصل بهار و پاییز یادداشت گردید. نمونه­های خاک پس از انتقال به آزمایشگاه آنالیز و عناصر N، P،K ،Ca ،Mg ، Na، اسیدیته، شوری، وزن مخصوص ظاهری، درصد رس، شن و سیلت اندازه­گیری شد. علاوه‌براین قارچ­های آربسکولار میکوریزا شناسایی و فراوانی هاگ­ها نیز تعیین گردید. در این تحقیق، جنس Glomus و گونه G. fasiculatum بیشترین فراوانی را در منطقه به خود اختصاص دادند. نتایج مقایسه رویشگاه­ها نشان داد که رویشگاه­های میشخاص، ایوان و نخچیر در شمال استان بیشترین هاگ و رویشگاه­های تنگه­ور و بدره در جنوب استان کمترین میزان هاگ را داشتند. نتایج همبستگی نیز نشان داد که فراوانی هاگ­ها با ارتفاع از سطح دریا، درصد تاج پوشش درختی، قطر درختان، ضخامت لاشبرگ و ماده­آلی همبستگی مثبت و با فسفر، منیزیوم و وزن مخصوص ظاهری همبستگی منفی داشت. علاوه بر این نتایج نشان داد که فراوانی هاگ­ها در فصل بهار بیشتر از فصل پاییز بود.

واژه‌های کلیدی: قارچ­های آربسکولار میکوریزا، Pistacia atlantica، Pistacia khinjuk،Glomus fasiculatum، ایلام

* نویسنده مسئول، تلفن: 09123841556 ، پست الکترونیکی: emgoltapeh@modares.ac.ir

مقدمه

 

میکوریز یک نوع همزیستی متقابل بین قارچهای موجود در خاک و ریشه­ گیاهان عالی است (16 و 22). در این همزیستی قارچها آب، مواد غذایی، نیتروژن، فسفر و سایر عناصر معدنی را برای گیاه میزبان فراهم می‌کنند و گیاه نیز کربوهیدرات را در اختیار قارچ قرار می­دهد (8). اولین گزارش در زمینه اثرات احتمالی قارچها بر رشد گونه­های گیاهی در سال 1881 (21) ارائه شد. درحالی‌که براساس مطالعات فسیل­شناسی قارچهای میکوریزی از 450 میلیون سال پیش یعنی از دوران ارودویسین وجود داشته است (20). امروزه دو نوع میکوریز شناخته شده است، دسته اول قارچهای اکتومیکوریزی می­باشند که در سطح خارجی پوست ریشه گیاه تشکیل پوشش هیفی می­دهد. این نوع میکوریز­ها با ریشه بیشتر گیاهان مناطق معتدله همزیستی دارند. اما دسته دوم، قارچ­های اندومیکوریز می­باشند که در بین و داخل سلولهای ریشه گیاه میزبان قرار دارند (18). این دسته خود شامل Vesicular­ Arbuscular Mycorrhiza (VAM)، Ericoid، Arbutoid، Ectendomycorrhizas، Orchid و Monotropoid می­باشند (16). قارچهای آربسکولار میکوریزا از شناخته­ترین نوع قارچهای میکوریزی هستند که پراکنش وسیع­تری داشته و با اغلب گونه­های گیاهی (بیش90 درصد گونه­های گیاهی) (10) به‌ویژه در مناطق خشک و نیمه‌خشک (9) همزیستی دارند.

اثرات مفید قارچهای میکوریزی در جذب عناصر غذایی از خاک، لزوم مطالعه این قارچها و نیز رابطه فراوانی آنها با عوامل محیطی و تعیین شرایط محیطی مورد دلخواه قارچهای همزیست با گونه­های گیاهی را ضروری ساخته است. به عبارتی تعیین شرایط محیطی که در آن قارچها فراوانیها بیشتری دارند از اهمیت بالایی برخوردار است، زیرا این گونه پژوهش­ها می­تواند در برنامه­ریزی­های بعدی جهت بهبود وضیعت قارچی خاک مفید باشد. به‌طوری­که در این راستا Bhardwaj et al (1997)، Palenzuela et al (2002)، Bouamri et al (2006)، Khade and Rodrigues (2008) و Ghose and Komar (2008) مطالعاتی را انجام داده­اند (6، 7، 11، 12 و 15). گرچه در خصوص رابطه فراونی قارچها با عوامل محیطی پژوهشهای پراکنده ای در ایران صورت گرفته (1، 2، 3، 4)، اما فراوانی قارچهای میکوریزی همزیست با درختان بنه و خنجوک با عوامل محیطی به خوبی مورد بررسی قرار نگرفته است. این تحقیق در نظر دارد ضمن تعیین فراوانی قارچهای میکوریزی همزیست با ریشه این درختان در استان ایلام، رابطه عوامل فیزیوگرافی و عناصر خاکی را با فراوانی آنها بررسی نماید تا بتوان از این طریق رویشگاه­هایی که از نظر فعالیت­های بیولوژیکی خاک در وضیعت بهتری قرار دارند را معرفی نماید (14). 

مواد و روشها

مواد : منطقه مورد مطالعه در این تحقیق، رویشگاه­های بنه و خنجوک در استان ایلام می­باشد. این رویشگاه­ها شامل 20 رویشگاه می­باشد که در شهرستان­های ایوان، دره شهر، مهران، شیروان چرداول و ایلام قرار دارند. در این رویشگاه­ها گونه غالب را گونه­های بنه و خنجوک تشکیل داده که به همراه آنها گونه­های بلوط، زالزالک، داغداغان، محلب و غیره نیز مشاهده می‌گردد. با توجه به اینکه دامنه پراکنش این دو گونه در کل استان ایلام می­باشد، بنابراین از اقلیم نیمه‌خشک در شمال استان تا اقلیم گرم خشک در بخش­های جنوبی و روی دامنه وسیعی از تغییرات خاکی و فیزیوگرافی دیده می‌شوند (جدول 1).

روشها، نمونه­برداری : به‌منظور انجام این تحقیق، ابتدا رویشگاه­های دو گونه بنه و خنجوک در استان ایلام روی نقشه­های توپوگرافی تفکیک گردید. سپس در داخل هر رویشگاه طی دو فصل بهار و پاییز، در قسمت سایه­انداز درخت (Mycorhizosphere)، نمونه­های ترکیبی (حداقل 6 نمونه) از خاک به همراه ریشه از عمق 30-0 سانتی­متری تهیه گردید (7، 13 و 17). سپس به‌منظور حفظ ساختمان، نمونه­های خاک در ظرفهای پلی‌اتیلنی نگهداری و جهت استخراج و شناسایی قارچهای همزیست، اندازه­گیری فراوانی اسپور قارچها و نیز عناصر N، P،K ،Ca ، Mg ، Na، اسیدیته، شوری، وزن مخصوص ظاهری، درصد رس، شن و سیلت به آزمایشگاه منتقل شد. علاوه­‌بر‌این ویژگی‌های مرفولوژیکی هر درخت و عوامل فیزیوگرافیک یادداشت گردید تا رابطه این پارامترها با فراوانی قارچها نیز مورد بررسی قرار گیرد.

 

 

 

جدول 1- میانگین پارامترهای اندازه‌گیری شده در رویشگاه‌های مورد مطالعه

شهرستان 

 

مهران 

 

دره شهر 

 

ایوان 

 

شیروان چرداول 

 

ایلام

رویشگاه

نخچیر

صالح آباد

ملگ شاهی

سکسان

تنگه ور

بدره

چشمه خونی

ایوان

چهار مله

چرمین

دوگر

قلاجه

مانشت

قاضی خان

قلاقیران

چوار

میش خاص

قلارنگ

سه راهی ملگ شاهی

جعفر آباد

ارتفاع از دریا

1701

1444

1393

1157

872

1121

1834

1164

1625

1581

1199

1926

1953

1121

1148

1591

1348

1919

1520

1386

شیب

7/33

35

20

5/42

7/28

6/21

2/13

6/52

5/22

38

6/51

5/22

6/26

5/42

55

5/72

5/47

35

3/58

40

پوشش درختی

31

25

5/17

15

2/6

3/8

2/11

35

5/12

2/19

20

7/23

6/61

2/14

45

15

7/13

41

6/16

3/13

EC

516

522

561

406

435

290

543

512

593

426

382

508

497

286

373

398

435

408

481

471

PH

13/7

8/7

4/7

8

2/8

96/7

7/7

1/7

1/7

1/7

1/8

7/7

4/7

7/7

8/7

5/7

1/7

3/7

1/7

6/7

رس

30

25

30

5/29

30

7/28

5/28

5/26

24

5/30

3/23

23

3/21

5/25

25

22

26

28

20

3/31

لای

31

34

30

27

37

7/32

41

5/37

36

26

3/39

5/33

7/40

5/38

30

31

5/31

8/30

7/40

7/24

شن

39

41

40

5/43

33

7/38

5/30

36

40

5/43

3/37

5/43

38

36

45

47

5/42

2/41

3/39

44

N

45/0

38/0

11/0

13/0

17/0

19/0

27/0

35/0

26/0

28/0

49/0

32/0

33/0

23/0

23/0

2/0

19/0

33/0

24/0

25/0

C

28/1

93/0

89/0

47/0

66/0

57/0

28/0

2/1

26/1

25/1

83/0

1/1

18/1

55/1

3/0

9/0

2/1

15/1

14/1

45/1

Oc

2/2

59/1

53/1

81/0

13/1

98/0

49/0

17/2

09/2

15/2

42/1

1/1

04/2

8/1

52/0

55/1

19/2

97/1

96/1

5/2

K

7/50

7/68

7/27

3/26

141

65

47

7/41

57

3/64

6/54

52

71

1/75

48

8/43

1/40

9/71

5/72

8/58

Ca

1115

1157

747

941

733

550

708

868

765

938

963

811

1240

1028

935

803

848

979

766

891

Mg

20

5/32

5/22

25

5/22

3/28

20

5/22

25

2/16

25

20

3/28

30

35

7/23

2/11

18

30

6/21

آهک 

3/40

7/38

41

41

1/41

9/36

2/35

1/40

1/34

9/39

5/40

5/35

1/36

2/40

6/40

41

41

39

5/40

44

عمق لاشبرگ

2/3

2

2/2

1

5/0

1/1

5/1

3

7/2

1/3

8/0

7/3

3/7

3

2/2

2/3

6/5

2/3

3/3

6/2

وزن مخصوص 

1/1

22/1

56/1

69/1

62/1

46/1

25/1

1/1

15/1

21/1

3/1

35/1

3/1

5/1

07/1

24/1

2/1

15/1

18/1

4/1

تعداد اسپور

229

102

120

7/49

5/36

3/41

5/61

249

254

225

6/22

145

177

136

5/80

108

237

163

159

204


جداسازی و شمارش قارچهای میکوریزی: به‌منظور استخراج هاگ قارچها از روش الک­ مرطوب و سانتریفوژ کردن از محلول ساکارز60 درصد استفاده شد (19). برای این منظور 100 گرم خاک را پس از شستشو از یکسری الکهای 26، 80، 200 و 400 میکرون عبور داده شد و بعد از دو بار سانتریفیوژ کردن جهت شمارش اسپورها به داخل ظرفهای مخصوص انتقال داده شد.

شناسایی قارچ: به‌منظور شناسایی اسپورها از نمونه­های بدست آمده از کشت تله­ای (Trap Culture) استفاده شد. جهت کشت تله­ای از گیاه ذرت به مدت 5 ماه استفاده گردید. اسپورهای جدا شده از این مرحله همانند روش قبلی جداسازی و برای شناسایی به لام­هایی که دارای محلولی به نسبت 1:1  PVLGو ملز بود منتقل و اسلاید دائمی تهیه گردید. سپس براساس خصوصیات مورفولوژیک (10) نظیر رنگ اسپور و رنگ لایه­ها، شکل اسپور، دیواره اسپور، تعداد و ضخامت لایه­های آن، نحوه اتصال ریسه به اسپور، شکل ایجاد شده در محل اتصال ریسه به اسپور، تشکیل یا عدم تشکیل اسپور در ریشه و غیره شناسایی گردید.

آنالیز نمونه­های خاک: نمونه­های خاک پس از انتقال به آزمایشگاه خاک­شناسی به مدت دو هفته در هوای آزاد خشک گردید و از الکهای دو میلی­متری عبور داده شد. وزن مخصوص ظاهری قبلا به روش کلوخه اندازه­گیری شد. دانه‌بندی خاک به روش هیدرومتری، اسیدیته خاک به وسیله دستگاه pH متر، شوری با استفاده از دستگاه هدایت الکتریکی­سنج و برحسب واحد میلی­موس بر سانتی­متر، فسفر قابل جذب به روش Flam photometry بر حسب واحد ppm، کلسیم، منیزیوم و پتاسیم با استفاده از روش جذب اتمی (Atomic absorbtion) و بر حسب واحد ppm، درصد نیتروژن به کمک دستگاه Kjeltect Distribution Unit و درصد ماده آلی به روش Walkley-Black به­دست آمد.

تجزیه و تحلیل داده­ها : به‌منظور تجزیه و تحلیل داده­ها از نرم‌افزارهای SPSS، JMP و PC-ORD استفاده شد. بدین صورت که پس از تست نرمالیته و همگنی واریانس داده­ها، توسط آزمون­های کولموگروف اسمیرنوف و لون، با استفاده از آنالیز واریانس و آزمون دانکن رویشگاه­های مختلف با همدیگر مقایسه گردیدند. جهت مقایسه تغییر در میزان اسپورها در دو فصل بهار و پاییز از آنالیز تی جفتی استفاده شد. از آنالیز پیرسون جهت بررسی روابط همبستگی بین عوامل محیطی و فراوانی اسپور قارچها استفاده گردید. در نهایت با استفاده از آنالیز خوشه­ای و روش Ward میزان شباهت رویشگاه­ها مورد بررسی قرار گرفت. علاوه براین با استفاده از تمامی فاکتورهای اندازه­گیری شده میزان شباهت رویشگاه­ها روی محورهای PCA نشان داده شد. براساس این آنالیز رویشگاه­هایی که میزان شباهت بیشتری از نظر عوامل محیطی و فراوانی قارچ داشتند، فاصله کمتری در روی محورها با همدیگر داشتند.

نتایج

شناسایی قارچ: قارچهای Glomus fasiculatum (Thaxter) Gerd & Trappe emend، G. geosporum (Nicolson & Gerdemann) Walker ، G. mosseae (Nicol & Gerd) Gerdemann & Trappe ،  G. claroideum Schenck & Smith ، G. ambiosporum Smith & Schenck  ، G. intraradices Schenck & Trappe ، G. spp ، و Acaulospora spp به‌عنوان گونه­های همزیست با درختان بنه و خنجوک در استان ایلام معرفی شدند. براساس این نتایج جنس Glomus و گونه Glomus fasiculatum بیشترین فراوانی را در منطقه مورد مطالعه به خود اختصاص دادند.

مقایسه رویشگاه­ها از نظر فراونی اسپور: نتایج آنالیز واریانس (One Way Anova) نشان داد که بین رویشگاه های مختلف از نظر فراونی اسپور­ها اختلاف معنی­داری وجود دارد ( 93/54F= ، 19 d.f=، 000/0p=). به­طوری­که رویشگاه­های میشخاص، ایوان و نخچیر بیشترین میزان هاگ و رویشگاه­های تنگه­ور و بدره کمترین میزان هاگ را داشتند (جدول 2).

همبستگی عوامل محیطی با فراوانی هاگها: نتایج همبستگی نشان داد که فراوانی هاگ­ها با ارتفاع از سطح دریا (000/0p= )، درصد تاج پوشش درخت (015/0p=)، قطر درخت (000/0p=)، درصد ماده آلی (000/0p=) و ضخامت لاشبرگ (000/0p=) همبستگی مثبت و با وزن مخصوص ظاهری (000/0p=)، منیزیوم (015/0p=) و فسفر (000/0p=) همبستگی منفی دارد (جدول 3 ). 

 

جدول 2- نتایج تجزیه مقایسه میانگینهای رویشگاه­های مختلف از نظر فراوانی اسپور قارچها براساس آزمون دانکن

شهرستان

 

مهران

 

دره­شهر

 

ایوان

 

شیروان چرداول

 

ایلام

رویشگاه

نخچیر

صالح­آباد

ملگ­شاهی

سکسان

تنگه­ور

بدره

چشمه­خونی

ایوان

چهار مله

چرمین

دوگر

قلاجه

مانشت

قاضی­خان

قلاقیران

چوار

میش­خاص

قلارنگ

سه راه ملگ شاهی

 جعفر آباد

میانگین ± اشتباه معیار

56/7 ± 229

37/1 ± 75/101

5/ 0± 5/120

47/4 ±75/49

73/4 ±5/36

33/1 ±3/41

97/4 ±5/61

44/15 ±249

4 ±204

03/26 ±2/225

71/3 ±66/22

02/2 ±5/145

67/13 ±3/177

53/3 ±136

5/0 ±80

54/4 ±108

23/14 ±75/237

38/5 ±163

93/4 ±159

08/2 ±204

اختلاف

ab

Ij

ghi

Klm

lm

lm

kl

a 

bc

ab

m

ef

cd

efg

ik

hij

a

de

de

bc

جدول 3- ضریب همبستگی پیرسون بین فاکتورهای اندازه­گیری شده و فراوانی هاگها

پارامتر

ارتفاع از

سطح دریا

درصد

شیب

تاج پوشش

قطر

درخت

هدایت الکتریکی

اسیدیته

عمق

لاشبرگ

وزن مخصوص

درصد

ماده آلی

ضریب همبستگی

499/0

095/0

289/0

341/0

235/0

111/0-

623/0

445/0-

697/0

سطح معنی‌داری

000/0

**

435/0

ns 

015/0

*

004/0

**

05/0

ns 

360/0

ns 

000/0

**

000/0

**

000/0

**

پارامتر

رس

سیلت

شن

آهک

نیتروژن

منیزیوم

پتاسیم

کلسیم

فسفر

ضریب همبستگی

016/0-

131/0-

137/0

031/0

152/0

290/0-

179/0-

150/0

418/0-

سطح معنی‌داری

894/0 ns 

797/0

ns 

257/0

ns 

797/0

ns 

209/0

ns 

015/0

*

137/0

ns 

214/0

ns 

000/0

**

ns: عدم وجود اختلاف معنی دار                 **: اختلاف معنی دار در سطح 99 درصد        *: اختلاف معنی دار در سطح 95 درصد

 

 

نمودار 1- نتایج خوشه­بندی رویشگاه­ها براساس روش Ward

 

 

 

نمودار 2- دیاگرام رسته­بندی PCA برای رویشگاه­های مورد مطالعه براساس پارامترهای اندازه‌گیری شده


نتایج خوشه­بندی رویشگاه­ها از نظر فراوانی هاگ: نتایج خوشه­بندی نشان داد که تمام رویشگاه­ها در چهار گروه قرار گرفتند که براساس آن، رویشگاه­های نخچیر، چرمین، میش­خاص، جعفرآباد، ایوان و چهارمله در خوشه (A)، رویشگاه­های صالح­آباد، چوار و ملک­شاهی در گروه (B)، رویشگاه­های قلاجه، قاضی­خان، مانشت، قلارنگ و سه­راهی ملگ­­شاهی در گروه (C) و رویشگاه­های سکسان، چشمه­خونی، قلاقیران، تنگه­ور، بدره و دوگر در خوشه (D) می­باشند    (نمودار 1). 

نتایج تجزیه و تحلیل مؤلفه­های اصلی (PCA): از پارامترهای اندازه­گیری شده در هر یک از رویشگاه­ها جهت دسته­بندی و طبقه­بندی رویشگاه­ها استفاده شد. برای این منظور از محورهای یک و دو PCA به دلیل دارا بودن سهم بیشتری از ارزش ویژه (محور یک 01/6 و محور دو 18/3) و درصد واریانس (محور یک 66/28 درصد و محور دو 17/15) استفاده شد. رویشگاه­هایی که نزدیک به هم می‌باشند نشانگر تشابه آنها از نظر فاکتورهای اندازه­گیری شده است. هرچقدر فاصله پلات‌ها در روی محورها از همدیگر دور می‌شود، اختلاف بین آنها از نظر این عوامل فاحش‌تر می­شود. براساس آنالیز PCA، مهمترین فاکتورهایی که در تفکیک رویشگاه­ها نقش داشتند به‌ترتیب اهمیت شامل سلیت، درصد آهک، شن، عمق لاشبرگ، ارتفاع از سطح دریا، ماده آلی، قطر درخت، شیب، فسفر، وزن مخصوص ظاهری و درصد پوشش درختی می‌باشد (جدول 4). به طوری که ارتفاع از سطح دریا، عمق لاشبرگ، قطر درخت، ماده آلی، درصد تاج پوشش و تعداد اسپور با محور یک همبستگی مثبت دارد، به عبارتی پارامترهای مذکور در رویشگاه­هایی که در سمت راست محور یک می‌باشند، از میزان بالایی برخوردارند که شامل رویشگاه‌های ایوان، قلارنگ، نخچیر، مانشت، قلاجه، سه راه ملک شاهی و چهارمله می‌باشند (نمودار 2). درحالی­که رویشگاه‌های ملک­شاهی، قلاقیران، سکسان، دوگر، بدره و تنگه­ور در نقطه مقابل این رویشگاه‌ها قرار گرفته و وزن مخصوص ظاهری و فسفر بالایی داشتند (جدول 4 و نمودار 2). علاوه‌براین سیلت با محور دو همبستگی مثبت و آهک، شیب و درصد شن همبستگی منفی دارد (جدول 4). به عبارتی می‌توان گفت که رویشگاه‌های میش­خاص، جعفرآباد، چوار و چرمین با آهک، شیب و درصد شن همبستگی مثبت دارند و رویشگاه‌های صالح‌آباد و چشمه­خونی که در نقطه مقابل این رویشگاه­ها و در سمت بالای محور دو قرار دارند با سیلت همبستگی مثبت دارد (جدول 4 و نمودار2).

مقایسه فراوانی هاگها بین فصل بهار و پاییز : نتایج نشان داد که فراوانی هاگ­ها در دو فصل بهار و پاییز با همدیگر متفاوت است (029/0p=  ، 29/2- t=،31 df=). به طوری که تعداد هاگ در هر صد گرم خاک در فصل بهار (85/21 ± 5/184) بیشتر از فصل پاییز (86/16 ± 4/137) بود (نمودار 3).

 

نمودار 3- نتایج مقایسه فراوانی هاگهای همزیست با درختان در فصل بهار و پاییز

بحث

در یک اکوسیستم طبیعی روابط پیچیده­ای بین عوامل زنده و غیر زنده وجود دارد. به­طوری که تغییر در هر یک از اجزای این اکوسیستم، روی سایر اجزا تأثیرگذار می­باشد. به طور مثال در داخل یک اکوسیستم جنگلی، گونه­های درختی از یک طرف با عوامل محیطی غیر زنده مانند خاک، فیزیوگرافی، اقلیم و غیره در ارتباط می­باشند و از طرف دیگر با عومل زنده دیگری مانند گونه­های گیاهی، موجودات و میکروارگانیسم­ها ارتباط تنگاتنگ دارند. حفظ این اکوسیستم­های طبیعی، به‌ویژه اکوسیستم­هایی که در مناطق خشک و نیمه‌خشک قرار گرفته­اند، مستلزم توجه بیشتر به تمامی اجزاء آن می­باشد که در یک ارتباط تنگاتنگ و چند جانبه، پایداری را در این اکوسیستم به­وجود می­آورند.

 

جدول 4- همبستگی پارامترهای اندازه‌گیری شده با محورهای یک و دو PCA

پارامتر

محور یک

محور دو

پارامتر

محور یک

محور دو

ارتفاع از سطح دریا

328/0

160/0

آهک

128/0-

420/0-

شیب

013/0-

303/0-

نیتروژن

192/0

113/0

جهت

069/0-

033/0-

ماده آلی

316/0

215/0-

درصد پوشش

235/0

041/0

پتاسیم

061/0-

138/0

قطر

306/0

186/0

کلسیم

192/0

075/0-

عمق لاشبرگ

331/0

047/0-

فسفر

265/0-

085/0-

وزن مخصوص ظاهری

255/0-

015/0-

هدایت الکتریکی

209/0

173/0

رس

128/0-

176/0-

اسیدیته

066/0-

176/0

سیلت

037/0

442/0

منیزیوم

090/0-

209/0

شن

060/0

393/0-

تعداد اسپور

345/0

200/0-

 

 

در این تحقیق به‌منظور بررسی فراوانی قارچهای آربسکولار میکوریزا که به‌عنوان میکروارگانیسم­های مفید در خاک محسوب می­شوند و همچنین رابطه این قارچها با عوامل محیطی و درختان بنه و خنجوک مطالعه‌ای در استان ایلام انجام شد. نتایج تحقیق نشان داد که رویشگاه­های مختلف این گونه­ها از نظر فراوانی قارچهای آربسکولار میکوریزا و عوامل محیطی با همدیگر متفاوت می­باشند. به­طوری­که رویشگاه‌های میش­خاص، ایوان و نخچیر بالاترین فراوانی و رویشگاه­های بدره و تنگه­ور کمترین فروانی هاگ را داشتند. به عبارت دیگر رویشگاه­هایی که در اقلیم خشک جنوب استان قرار داشتند از میزان هاگ‌های کمتری برخوردار بودند. براساس این نتایج رویشگاه­­هایی که در ارتفاعات بالاتر و از شرایط اقلیمی و خاکی مناسب­تری برخوردارند، از هاگهای بیشتری نیز برخوردار بودند. نتایج همبستگی نیز نشان داد که فراوانی قارچها با ارتفاع از سطح دریا، درصد تاج پوشش درخت، قطر درخت، درصد ماده آلی و عمق لاشبرگ همبستگی مثبت و با وزن مخصوص ظاهری، منیزیوم و فسفر همبستگی منفی دارد. علاوه بر این، باید متذکر شد که نتایج آنالیزهای خوشه­ای و آنالیز چند متغیره PCA نیز مؤید همین نکته می­باشد.

در این مناطق با افزایش ارتفاع از سطح دریا، درجه حرارت کاهش یافته، و شرایط برای رشد و توسعه اندامهای قارچ (وزیکول، آربسکول و هیف) مناسب می­شود. بنابراین همراه با استرس محیطی قارچ­ شروع به اسپورزایی و تولید هاگ زیاد می­کند. بنابراین می­توان اظهار داشت در قسمت هایی از منطقه زاگرس که اقلیم آن خشک تا نیمه‌خشک می­باشد، ارتفاعات بالا از میزان هاگهای بیشتری برخوردارند. نتایج این بخش با پژوهش­های قصریانی و همکاران (1386) همخوانی داشت(4). همان­گونه که قبلا نیز ذکر گردید، رویشگاه­هایی که در شمال استان قرار داشتند و از شرایط اقلیمی مناسب­تری برخوردار بودند، از میزان هاگ­ بیشتری برخوردار بودند. کوچکی و همکاران (1376) نیز توسعه کم قارچهای میکوریزی را در خاکهای خشک، ناشی از تنش مستقیم آب بر گیاه و یا تأثیر غیرمستقیم تغییر در قابلیت دسترسی به عناصر غذایی خاک می­دانند (5).

علاوه­ بر­این، نتایج نشان داد که فراوانی هاگها با فسفر قابل جذب رابطه عکس داشت که با نتایج تحقیقات Bouamri و همکاران (2006)، قصریانی و همکاران (1386)، حاجیان شهری و عباسی (1383) و صالحی و همکاران (1377) همخوانی داشت(1، 3، 4 و 7). Bhardwaj و همکاران (1997) نشان دادند که فسفر کل همبستگی مثبت با فراوانی اسپور دارد اما برای فسفر قابل جذب همبستگی معنی­داری مشاهده نکردند(6). Komar و Ghose (2008) نیز همستگی منفی بین فسفر و غنای گونه­ای مشاهده کردند(12) اما برای فراوانی هاگها رابطه معنی­داری مشاهده نکردند. رابطه منفی فراوانی اسپورها با فسفر قابل جذب احتمالا به این دلیل است که در خاکهایی که از نظر فسفر قابل جذب محدودیت وجود دارد قارچها شروع به تکثیر کرده و اسپورزایی می‌کنند، تا بتوانند از طریق جذب فسفر کمبود آن را در گیاه جبران نمایند. اما در مناطقی که خاک از نظر فسفر قابل جذب غنی می­باشد، گیاه به راحتی آن را جذب کرده و نیازی به تکثیر قارچ نیست.  

نتایج تحقیق نشان داد که کربن آلی با فراوانی هاگها همبستگی مثبت دارد.  Khade and Rodrigues (2008) نشان دادند که فراوانی آربسکول‌ها با مواد آلی خاک همبستگی مثبت دارد. در این تحقیق با افزایش مواد آلی خاک شرایط برای رشد قارچها مناسب شده و اندام‌های رویشی قارچ رشد کرده­اند. در این حالت همراه با یک تنش محیطی مانند خشکی و سرما قارچ به شدت شروع به تکثیر کرده و اسپور­های زیادی تولید شده است. در این راستا Palenzuela و همکاران (2002) نیز به همبستگی مثبت مواد آلی و قارچهای میکوریزی اشاره کردند(15). اما نتایج با یافته­های حاجیان شهری و عباسی (1383) و زارع و همکاران (1378)  همخوانی ندارد(1 و 2).

نتایج نشان داد که تراکم اسپورها در فصل بهار نسبت به پاییز بیشتر است، درحالی­که بیشتر پژوهشها نشان دادند که فراوانی قارچ­ها در تابستان و پاییز بیشتر است (1 و 4). Bhardwaj و همکاران (1997) نیز با مطالعه­ای در اکوسیستم­های طبیعی هند نشان دادند که فراوانی اسپورها در فصل زمستان نسبت به فصل تابستان بیشتر است(6). از آنجایی که در منطقه مورد مطالعه فصل خشک در اردیبهشت‌ماه شروع شده و در این تحقیق زمان نمونه برداری اواخر اردیبهشت‌ماه بود؛ بنابراین احتمال دارد که با مناسب شدن شرایط اقلیمی در اسفند و فروردین بخش­های زایشی شروع به رشد کرده و با شروع گرما و استرس خشکی، تکثیر قسمت­های زایشی و تولید اسپورها ادامه یابد. درحالی‌که چنین فرصتی برای رشد قسمت‌های رویشی قارچ در فصل تابستان و پاییز که منطقه بشدت خشک می­باشد فراهم نیست. ناگفته نماند که Khade and Rodrigues   (2008) با مطالعه­ای در یک منطقه خشک در هند به نتیجه مشابهی دست یافتند.

نتیجه­ گیری کلی

همانگونه که نتایج تحقیق نشان داد، تراکم اسپور در مناطقی که خاک و پوشش گیاهی منطقه از وضعیت بهتری برخوردار بود، بیشتر می­باشد. به­طوری­که رویشگاه­هایی که از درختان قطور و پوشش درختی بیشتر برخوردار بودند و خاک نیز از نظر میزان لاشبرگ و ماده آلی در وضعیت مناسبی قرار داشت، میزان هاگ‌های بیشتری داشتند. همچنین تراکم هاگ­ در رویشگاه­هایی که در شمال استان بودند و از شرایط اقلیمی بهتری نسبت به جنوب برخورد بودند، بیشتر بود. علاوه بر این در ارتفاعات نیز که شرایط اقلیمی مناسب­تر از ارتفاعات پایین بود، اسپورها از وضعیت بهتری برخوردار بودند. در­حالی­که برخی از محققان به نتایجی مخالف با این یافته­ها دست پیدا کرده بودند. آنها در اظهارات خود بیان کرده بودند در مناطقی که خاک تحت تنش بوده و از نظر اقلیمی در شرایط سختی قرار دارد میزان اسپورزایی بیشتر است. از آنجایی که شرایط خاکی و اقلیمی مناطق مختلف با هم متفاوت است، می­توان دلایل این امر را اینگونه ارائه کرد که در زاگرس جنوبی که منطقه خشک تا نیمه‌خشک می­باشد، وضعیت پوششی و به تبع آن خاک منطقه نیز از شرایط مناسبی برخوردار نیست. بنابراین فعالیتهای بیولوژیکی خاک نیز بسیار محدود می­باشد. در این مناطق هر جایی که وضعیت کمی بهتر شده (ارتفاعات، دامنه­های شمالی، مناطقی با پوشش بیشتر، مناطق با خاک مناسب­تر) فعالیت میکروارگانیسم­ها نیز در خاک بیشتر شده و قارچ نیز به تولید اجزای رویشی مانند هیف، وزیکول و آربسکول می پردازد، درنتیجه همراه با استرس محیطی که همواره در منطقه حکمفرماست، اسپورهای زیادی تولید می­شود.  

1 - حاجیان شهری، م.، عباسی، م. 1383. تغییرات جمعیت اسپور قارچی میکوریز وزیکولار-آربسکولار در خاک جنگلهای طبیعی پسته در استان خراسان، علوم و فنون کشاورزی و منابع طبیعی، 8: 85-77. 

2 - زارع، م.، محمدی انارکی، ص.، راد، م. ه. 1387. بررسی میکوریزایی بنه (Pistachia atlantica) و برخی خصوصیات خاک بر فراوانی اسپور قارچ اندومایکوریزا، پژوهش و سازندگی، 13 (4): 32-30.

3 - صالحی، ف.، ابوسعیدی، د.، علی اصغرزاده، ن. 1377. وجود قارچ مایکوریزا (وزیکولار-آربسکولار) در ریشه پایه­های مختلف پسته در استان کرمان، بیماری­های گیاهی، 34 (3 و 4): 237-236.

4 - قصریانی، ف.، زارع مایوان، ح.، چایی چی، م. ر. 1386. پراکنش پوشش گیاهان میکوریزی در ارتباط با برخی از ویژگی­های خاک در پارک ملی کویر، محیط شناسی، 44: 116-105.

5 - کوچکی، ع.، حسینی، م.، خزاعی، ح. 1376. بوم­شناسی خاک (ترجمه)، انتشارات دانشگاه فردوسی مشهد، 258 صفحه.

 

6 - Bhardwaj. S., Dudeja, S. S., Khurana, A. L. 1997. Distribution of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi in the natural ecosystem. Folia Microbial 42(6): 589-594. 

7 - Bouamri, R., Dalpe, Y., Serrhini, M. N., Bennani, A. 2006. Arbuscular mycorrhizal fungi species associated with rhizosphere of Phoenix dactylifera L. in Morocco. African Journal of Biotechnology, 5(6): 510-516.

8 - Choi, D. S., Quoreshi, A. M., Maruyama, Y., Jin, H. O., Koike, T. 2005. Effect of ectomycorrhizal infection on growth and photosynthetic of Pinus densiflora seedling grown under elevated CO2 concenterations. Photosynthetica, 43 (2): 223-229.

9 - Diagne, O., Ingleby, K., Deans, J. D., Lindley, D. K., Diaite, I., Neyra, M. 2001. Mycorrhizal inoculum potential of soils from alley cropping plots in Senegal. Forest Ecology and Management, 146: 35-43.

10 - Fan, Y., Luan, Y., An, L., Yu, K. 2008. Arbuscular mycorrhizae formed by Penicillium pinophilum improve the growth, nutrient uptake and photosynthesis of strawberry with two inoculum-types. Biotechnol Lett, DOI 10.1007/s10529-008-9691-8.

11 - Khade, S. W. and Rodrigues, B. F., 2008.  Ecology of arbuscular mucorrhizal fungi associated with Carica papaya L. in agro-based ecosystem of Goa, India. Tropical and Subtropical Agroecosystems, 8: 265 – 278.

12 - Kumar, T., Ghose, M. 2008. Status of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) in the Sundarbans of India in relation to tidal inundation and chemical properties of soil. Wetlands Ecology and Management, Volume 16: 471-483.

13 - Marx, D. H., Marrs, L. F., Cordell, C. E. 2002. Practical use of the mycorrhizal fungal technology in forestry, reclamation, arboriculture, agriculture and horticulture. Dendrobiology, 47: 27–40.

14 - Mohammadi Goltapeh, Ebrahim, Y. Rezaee Danesh and Ajit Varma 2013, Fungi as Bioremediators. Soil Biology, Springer.

15 - Palenzuela, J., Azcon, C., Figueroa, D., Caravaca, F., Roldan, A., Barea, J. M. 2002. Effects of mycorrhizal inoculation of shrubs from Mediterranean ecosystems and composed residue application on transplant performance and mycorrhizal development in a desertified soil. Biol Fertile Soils, 36: 170-175.

16 - Peterson, R. L., Masssicotte, H. B., Meliville, L. H. 2004. Mycorrhizas: Anatomy and cell biology. NRC research press, 173 pp.

17 - Powers, J. S., Treseder, K. K., Lerdau, M. T. 2005. Fine roots, arbuscular mycorrhizal hyphae and soil nutrients in four neotropical rain forests: patterns across large geographic distances. New Phytologist, 165: 913-921.

18 - Quilambo, O. A. 2003. The vesicular-arbuscular mycorrhizal symbiosis. African Journal of Biotechnology, 2(12): 539-546.

19 - Rajni, G. and Mukerji, K. G. 2002. Techniques for the isolation of VAM/AM fungi in soil. In: Mukerji, K. G., Manoharachary C., Chaloma, B. P., (eds), Techniques in mycorrhizal studies. Kluwer, Academic Publishers, Londan, 1-6.

20 - Redecker, D., Kodner, R., Graham, L. E. 2000. Glomalean fungi from the Ordovician. Science, 289: 1920-1921. 

21 - Sjoberg, J. 2005. Arbuscular mycorrhizal fungi, occurrence in Sweden and integration with a plant pathogenic fungus in barley. PhD thesis, Swedish University of agriculture science, Uppsala, 53pp.

22 - Smith, S. E., Read, D. J. 1997. Mycorrhizal symbiosis. Academic press, 599 pp.