نوع مقاله: مقاله پژوهشی

چکیده

گیاهان در مراحل مختلف زندگی با شرایط تنشی گوناگونی مواجه هستند. این شرایط توسط عوامل زنده یا غیر زنده ایجاد می شود و بر جوانه­زنی و رشد گیاهان اثر می­گذارد. وجود فلزات سنگین در خاک یکی از مهم ترین تنشهای محیطی محسوب می­شود که می­تواند منجر به کاهش رشد و تولید انواع اکسیژنهای واکنش گر گردد. سالیسیلیک اسید یک هورمون گیاهی بر ای کاهش اثرات مضر بسیاری از تنشها شناخته شده است. در تحقیق حاضر اثر پیش تیمار بذر با سالیسیلیک اسید به مدت 10 ساعت در سطوح 0 ،100 ، 200 و 300 میلی گرم در لیتر، بر روی جوانه­زنی و رشد بذورB. tomentellus  تحت شرایط تنش با کادمیوم در سطوح 0، 10، 20 و 30 میلی گرم در لیتر مطالعه شد. نتایج مبین کاهش درصد جوانه­زنی، سرعت جوانه­زنی ، طول ریشه­چه و طول ساقه­چه در اثر حضور کادمیوم بود. به طوری که طول ریشه­چه و طول ساقه­چه در غلظت 30 میلی گرم در لیتر محلول کادمیوم کمترین مقدار را نشان داد. در مقابل، سالیسیلیک اسید درصد جوانه­زنی، سرعت جوانه­زنی، طول ریشه­چه و طول ساقه­چه را در شرایط تنش با کادمیوم و غیر تنش افزایش داد. درصد جوانه­زنی در غلظت 200 میلی­گرم در لیتر و برای طول ریشه­چه در غلظت 300 میلی­گرم در لیتر محسوس­تر بود. 

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Salicylic acid effect on Bromus tomentellus germination and initial growth properties under cadmium stress

چکیده [English]

Plants deal with different stresses including biotic and abiotic stresses during their life. The stresses affect germination and growth of plants. Heavy metals such as cadmium in soil could decrease seed germination and growth of plants. It has been found that salicylic acid is able to reduce negative effects of the heavy metals on different aspects of plant life. The current research was carried out to evaluate probable positive effects of salicylic acid on germination and initial growth properties of B. tomentellus when facing with cadmium stress. For this purpose, an experiment including B. tomentellus seeds pretreatment with 0, 100, 200 and 300 mg/L levels of salicylic acid for 10 hours was conducted. Also, stress condition was prepared using cadmium levels of 0, 10, 20 and 30 mg/L. Results indicated that cadmium decrease germination percentage, rate of germination, radicle and plumule length while using salicylic acid inhibit negative effects of cadmium. Germination percentage and radicle length showed the highest one when 200 and 300 mg/L of salicylic acid was used, respectively. 

کلیدواژه‌ها [English]

  • Cadmium
  • Salicylic acid
  • Germination
  • Bromus tomentellus
  • Stress

بررسی اثر پیش‌تیمار سالیسیلیک اسید بر ویژگیهای جوانه­زنی بذر و رشد اولیه دانه‌رست Bromus tomentellus Boiss. در شرایط تنش کادمیوم

علی طویلی1،  مرتضی صابری*2 ، علیرضا شهریاری2 و محمد حیدری1 

1 کرج، دانشگاه تهران، دانشکده منابع طبیعی

2 زابل، دانشگاه زابل، دانشکده منابع طبیعی 

تاریخ دریافت: 22/4/88               تاریخ پذیرش: 12/2/90 

چکیده

گیاهان در مراحل مختلف زندگی با شرایط تنشی گوناگونی مواجه هستند. این شرایط توسط عوامل زنده یا غیر زنده ایجاد می شود و بر جوانه­زنی و رشد گیاهان اثر می­گذارد. وجود فلزات سنگین در خاک یکی از مهم ترین تنشهای محیطی محسوب می­شود که می­تواند منجر به کاهش رشد و تولید انواع اکسیژنهای واکنش گر گردد. سالیسیلیک اسید یک هورمون گیاهی بر ای کاهش اثرات مضر بسیاری از تنشها شناخته شده است. در تحقیق حاضر اثر پیش تیمار بذر با سالیسیلیک اسید به مدت 10 ساعت در سطوح 0 ،100 ، 200 و 300 میلی گرم در لیتر، بر روی جوانه­زنی و رشد بذورB. tomentellus  تحت شرایط تنش با کادمیوم در سطوح 0، 10، 20 و 30 میلی گرم در لیتر مطالعه شد. نتایج مبین کاهش درصد جوانه­زنی، سرعت جوانه­زنی ، طول ریشه­چه و طول ساقه­چه در اثر حضور کادمیوم بود. به طوری که طول ریشه­چه و طول ساقه­چه در غلظت 30 میلی گرم در لیتر محلول کادمیوم کمترین مقدار را نشان داد. در مقابل، سالیسیلیک اسید درصد جوانه­زنی، سرعت جوانه­زنی، طول ریشه­چه و طول ساقه­چه را در شرایط تنش با کادمیوم و غیر تنش افزایش داد. درصد جوانه­زنی در غلظت 200 میلی­گرم در لیتر و برای طول ریشه­چه در غلظت 300 میلی­گرم در لیتر محسوس­تر بود.

واژه های کلیدی: کادمیوم، سالیسیلیک اسید، جوانه­زنی، Bromus tomentellus، تنش

* نویسنده مسئول، تلفن تماس: 09159544760، پست الکترونیکی:  m_saberi63@yahoo.com

مقدمه 

 

کادمیوم یک عنصر فوق‌العاده سمی است که تأثیر منفی عمده­ای روی سیستمهای آنزیمی سلول دارد. در بین فلزات سنگین کادمیوم دارای اهمیت ویژه­ای است زیرا به راحتی توسط سیستم ریشه گیاه جذب شده و سمیت آن برای گیاه 20-2 برابر سایر فلزات سنگین است. عوامل خاکی و گیاهی متعددی بر قابلیت جذب کادمیوم توسط گیاه تأثیر دارند که از مهم ترین آنها می­توان به مقدار کل کادمیوم، منشاء کادمیوم خاک، pH، قدرت اکسیداسیون و احیاء، ظرفیت تبادلی کاتیونی، مقدار و نوع رس و گونه گیاهی اشاره کرد (5). جذب فلزات سنگین توسط گیاه به دو صورت جذب فعال و غیر فعال است. سه مرحله مختلف در جذب و انتقال کادمیوم از محلول خاک به گیاه وجود دارد، در اولین مرحله که در عرض چند ساعت به وقوع می­پیوندد این عنصر بر رشد و متابولیسم ریشه تأثیر می‌گذارد (19). طبق گزارشهای (22) میزان معمول کادمیوم در گیاه 1-1/0 میلی گرم در کیلوگرم است و مقدار زیادی از کادمیوم جذب شده در مواضع تبادلی ریشه نگهداری می­شود. بیشتر خاکهای غیر آلوده دارای کادمیوم کمتر از یک میلی گرم در لیتر می­باشند (5).

کادمیوم به طور عمده با تشکیل مخلوطی از ترکیبات آلی که باعث جلوگیری از فعالیتهای ضروری می­شوند بسیاری از نقشهای سلولی را بر هم می­زند. انباشته شدن فلزات سنگین از جمله کادمیوم در محیط ریشه سبب کاهش جذب آب و مواد غذایی، کاهش انتقال آب و بر هم خوردن تعادل آب، مهار فعالیت آنزیمها، کاهش متابولیسم سلولی، کاهش فتوسنتز، تنفس و تعرق، فقدان نیتروژن و فسفر و در نتیجه مهار رشد، تسریع پیری و حتی مرگ گیاه می­گردد (11و 26).

گونه­ها و واریته­های مختلف گیاهی دامنه وسیعی از مقاومت در برابر کادمیوم بروز می دهند. اغلب گونه­های گیاهی درجه بالایی از حساسیت را نسبت به سمیت کادمیوم نشان می­دهند به گونه­ای که انبوهی از فنوتیپهای حساس در مقابل بعضی گیاهان عالی مقاوم وجود دارند (21). فلزات به طور طبیعی با مقادیر مختلف در پوسته زمین وجود دارند. هنگامی که فلزات سنگین توسط گیاهان جذب شده و در بافتهای آنها تجمع می­یابند اغلب به دو صورت باعث سمیت می­شوند: 1- به صورت غیر مستقیم از طریق رقابت با سایر عناصر غذایی ضروری و قرارگیری به جای آنها در ساختمان رنگدانه­ها یا آنزیمها و تخریب عملکرد آنها. برای نمونه Kupper  و همکاران در سال 1999 مشاهده کردند جایگزینی Pb، Zn، Ni ، Cd ،Cu ،   Hg در کلروفیل به جای Mg منجر به کاهش چشمگیر فتوسنتز می­گردد(17). 2- مستقیم با تخریب ساختار­ سلول. حضور فلزات سنگین باعث ایجاد تنش اکسیداتیو می­شود که به نوبه خود باعث ایجاد اثرات سمی مختلف در گیاهان نظیر کاهش رشد، کاهش محتویات کلروفیل و فتوسنتز، مهار فعالیتهای آنزیمی، آسیب به مولکولهای زیستی نظیر لیپیدها، پروتئینها و نوکلئیک اسیدها به خصوص DNA می­گردد (10 و 24).

چندین سال است که تلاش برای استفاده از پیش تیمارها برای بهبود درصد و سرعت جوانه­زنی بذر در  طبیعت ادامه دارد (8). سالیسیلیک اسید و مشتقات آن از جمله ترکیبات جدیدی هستند که به عنوان فیتوهورمون در برخی گیاهان عمل می‌کنند و اخیراً مورد توجه زیادی قرار گرفته­اند. سالیسیلیک اسید یا اورتو هیدروکسی بنزوئیک اسید به گروهی از ترکیبات فنلی تعلق دارد که به عنوان یک مولکول مهم برای تعدیل پاسخهای گیاه به تنشهای محیطی شناخته شده است (27). مشخص شده است که سالیسیلیک اسید در شکوفا شدن جوانه­ها، نفوذپذیری غشاء، تنفس میتوکندری، بسته شدن روزنه ها، انتقال مواد، فتوسنتز، سرعت رشد و جذب یونها تأثیر گذار است. اثر سالیسیلیک اسید در جلوگیری از تنشهای زیستی(6)، و غیر زیستی نیز مورد توجه قرار گرفته است (31). به علاوه، سالیسیلیک اسید بر فتوسنتز و رشد گیاه تحت شرایط تنش، اثر مثبت دارد (13).

 Bromus tomentellus در مناطق کوهستانی البرز و زاگرس و رشته کوههای مرکزی در ناحیه رویشی ایران و تورانی گستره بسیار زیادی دارد. این گونه درخاک بدون شوری و قلیائیت، نیمه عمیق تا عمیق رویش داشته و خاکهای با بافت متوسط را ترجیح می­دهد (3). تجدید حیات از طریق بذر صورت می­گیرد. قوه رویانی بذرها نسبتا سریع پایین می­آید و پس از ده سال به حدود 10 درصد کاهش می­یابد. B. tomentellus  بدون شک از بهترین علفهای کوهستانی برای اصلاح و توسعه مراتع ییلاقی است که می توان با مدیریت و استفاده صحیح از آن چراگاههای دائمی و مرغوبی به وجود آورد (4).

جوانه­زنی و رشد و نمو دانه­رستها مراحل مهمی از زندگی گیاه کامل و همچنین حساس­ترین مراحل زندگی گیاه نسبت به تغییرات محیط پیرامون هستند. بنابراین مطالعه مهار این مراحل در گیاهانی که در معرض آلاینده­ها قرار گرفته­اند راه مناسبی برای درک اثرات سمی آنها بر گیاهان محسوب می­شود.  به این منظور در تحقیق حاضر واکنش جوانه­زنی بذرهای B. tomentellus به تنش کادمیوم و امکان بهبود جوانه­زنی در شرایط تنش با کاربرد سالیسیلیک اسید مورد بررسی قرار گرفت.

 

جدول 1- تجزیه واریانس اثر سالیسیلیک اسید و  کادمیوم بر صفات مورد مطالعه بذور B.tomentellus

F

MS

df

SS

منابع تغییر 

صفات

**26/5

27/187

9

5/1685

بین گروهها

 

درصد جوانه­زنی

-

6/35

30

0/1068

درون گروهها

-

-

39

5/2753

کل

1/009 ns

38/46

9

47/417

بین گروهها

 

سرعت جوانه­زنی

-

99/45

30

84/1379

درون گروهها

-

-

39

32/1797

کل

**073/113

39/0

9

5/3

بین گروهها

 

طول ریشه­چه

 

-

003/0

30

103/0

درون گروهها

-

-

39

61/3

کل

**788/82

607/0

9

46/5

بین گروهها

 

طول سافه­چه

-

007/0

30

22/0

درون گروهها

-

-

39

68/5

کل

**654/189

81/1

9

29/16

بین گروهها

 

طول گیاهچه

-

01/0

30

286/0

درون گروهها

-

-

39

58/16

کل

**539/35

23/6918

9

07/62264

بین گروهها

 

شاخص بنیه بذر

-

66/194

30

037/5840

درون گروهها

-

-

39

11/68104

کل

**وجود تفاوت معنی‌دار بین تیمارها در سطح 1٪ ، ns عدم وجود تفاوت معنی‌دار بین تیمارها. 


مواد و روشها

این آزمایش به منظور بررسی تأثیر پیش تیمار سالیسیلیک اسید بر جوانه­زنی و رشد اولیه بذور B.tomentellus  در شرایط تنش با محلول کادمیوم انجام شد. برای این منظور ابتدا بذور مورد استفاده از مراتع شهرستان طالقان در تابستان 1378 جمع آوری گردید. قبل از اجرای آزمایش ابتدا بذرها به وسیله محلول 10 درصد هیپو کلریت سدیم ضدعفونی و سپس چندین بار با استفاده از آب مقطر شستشو داده شدند. این عمل برای جلوگیری از حمله قارچها صورت گرفت. سپس بذرها به مدت 10 ساعت در دمای 25 درجه سانتی گراد با سالیسیلیک اسید 100، 200 و 300 میلی گرم در لیتر پیش تیمار شدند و همزمان از آب مقطر به عنوان شاهد استفاده شد. پس از پایان دوره خیساندن، تمامی بذرها با آب مقطر شسته شدند و پس از خشک شدن درون ظروف پتری با ابعاد 9 سانتیمتری بر روی کاغذ صافی Watman  شماره یک، جهت قرار گرفتن در شرایط تنش با محلول کادمیوم قرار گرفتند. قبل از قرار دادن بذرها، ابتدا ظروف پتری مورد نیاز در آون استریل شدند. تست جوانه­زنی در آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با 4 تکرار (25 عدد بذر در هر تکرار) در محلولهای کادمیوم (0، 10، 20 و30 میلی گرم در لیتر) در ژرمیناتور و دمای 25 درجه سانتی گراد انجام شد. طی یک دوره 10 روزه هر روز بذرهای جوانه زده که طول ریشه‌چه آنها بیشتر از 1 میلی متر بود شمارش گردید و درصد جوانه­زنی، سرعت جوانه­زنی، طول ریشه­چه و ساقه­چه آنها اندازه­گیری شد. درصد جوانه­زنی (9) و سرعت جوانه­زنی (18) بر اساس روابط زیرمحاسبه شدند:

(1) درصد جوانه­زنی                       

GP: درصد جوانه­زنی       G: تعداد بذور جوانه زده     

N: تعداد کل بذور

(2) سرعت جوانه­زنی              

Si: تعداد بذور جوانه­زده در هر شمارش،     Di: تعداد روز تا شمارش n ام،  n: دفعات شمارش.

داده‌های به دست آمده با استفاده از نرم افزار MSTAT-C تجزیه واریانس شدند و مقایسه میانگینها با آزمون چند دامنه­ای دانکن انجام گرفت.

نتایج

نتایج حاصل از تجزیه واریانس و مقایسه میانگین داده­های حاصل از آزمایش نشان داد که استفاده توأم سالیسیلیک اسید و کادمیوم تأثیر معنی­داری در سطح 1 درصد آماری، بر درصد جوانه­زنی، طول ریشه­چه و طول ساقه­چه بذور B.tomentellus  داشت (جدول 1).

 

سطوح سالیسیلیک اسید و کادمیوم

 

 

 

 

شکل 1- اثر متقابل سطوح مختلف سالیسیلیک اسید و کادمیوم بر جوانه­زنی بذور B. tomentellus


درصد و سرعت جوانه­زنی: اثرمتقابل سالیسیلیک اسید و کادمیوم نشان داد که درصد جوانه­زنی بذرهایی که در معرض غلظتهای مختلف کادمیوم قرار گرفته بودند در مقایسه با بذر های شاهد اختلاف آماری معنی­داری داشتند. کادمیوم باعث کاهش درصد جوانه­زنی بذور گونه B. tomentellus از 57 درصد در شاهد به 40 درصد در غلظت 30 میلی گرم در لیتر محلول کادمیوم گردید. در مقابل سالیسیلیک اسید درصد جوانه­زنی را افزایش داد به گونه­ای که در هرسه غلظت  افزایش درصد جوانه­زنی بذور گونه­B. tomentellus در اثر پیش تیمار با سالیسیلیک اسید مشاهده شد که بیشترین افزایش درصد جوانه­زنی با کاربرد غلظت 200 میلی گرم در لیتر این پیش تیمار به دست آمد (شکل1). سالیسیلیک اسید درصد جوانه­زنی را تحت هر دو شرایط تنش و غیر تنش بهبود بخشد.

 

 

 

           (الف)                                                                                                 (ب) 

شکل 2- تأثیر سطوح مختلف سالیسیلیک اسید (الف) و کادمیوم (ب)  بر سرعت جوانه­زنی بذور B. tomentellus

سطوح سالیسیلیک اسید و کادمیوم

 

 

 

شکل 3- اثر متقابل سطوح مختلف سالیسیلیک اسید و کادمیوم بر طول ریشه­چه بذور B.tomentellus

 

 

نتایج حاصل از این تحقیق نشان داد تنش کادمیوم باعث کاهش سرعت جوانه­زنی بذور گونه B. tomentellus شد که اختلاف بین تیمار شاهد و غلظتهای مختلف کادمیوم معنی دار بود ولی بین غلظتهای 10, 20  و 30 میلی گرم در لیتر محلول کادمیوم اختلاف معنی­داری مشاهده نگردید. در مقابل سالیسیلیک اسید باعث افزایش سرعت جوانه­زنی بذور نسبت به تیمار شاهد گردید. بالاترین سرعت جوانه­زنی در اثر استفاده از غلظت 200 میلی گرم در لیتر سالیسیلیک اسید حاصل شد. اثر متقابل سالیسیلیک اسید و کادمیوم بر روی سرعت جوانه­زنی معنی دار نبود (شکل 2).

طول ریشه‌چه و ساقه‌چه: اثر متقابل سالیسیلیک اسید و کادمیوم بر طول ریشه­چه معنی دار بود. بالاترین طول ریشه­چه در تیمار شاهد به دست آمد.  سالیسیلیک اسید در شریط غیر تنش تأثیری بر طول ریشه­چه نداشت ولی تحت شرایط تنش کادمیوم هر سه سطح سالیسیلیک اسید باعث افزایش طول ریشه­چه گیاهچه هایB. tomentellus  شدند. این افزایش در غلظت 300 میلی گرم در لیتر سالیسیلیک اسید بیشتر از غلظت 100 و 200 میلی گرم در لیتر بود. نتایج حاکی از آن است که کاربرد سالیسیلیک اسید باعث بهبود طول ریشه­چه به ویژه کاربرد غلظت 300 میلی گرم در لیتر این محلول در شرایط تنش کادمیوم  می گردد (شکل 3).

اثر متقابل سالیسیلیک اسید و کادمیوم بر طول ساقه­چه نیز معنی دار بود. بالاترین طول ساقه­چه در شرایط غیرتنش مشاهده گردید. کادمیوم موجب کاهش طول ساقه­چه گیاهچه­های B. tomentellus گردید. در مقابل سالیسیلیک اسید در غلظتهای 200 و 300 میلی گرم در لیتر موجب افزایش طول ساقه­چه در شرایط تنش کادمیوم گردید ولی در شرایط غیرتنش تأثیری بر طول ساقه­چه گیاهچه­های  B. tomentellus نداشت. اثر متقابل سالیسیلیک اسید و کادمیوم نشان می­دهد که سالیسیلیک اسید موجب بهبود طول ساقه­چه در شرایط تنش با کادمیوم می­گردد (شکل 4). 

 

سطوح سالیسیلیک اسید و کادمیوم

 

 

 

شکل 4- اثر متقابل سطوح مختلف سالیسیلیک اسید و کادمیوم بر طول ریشه­چه بذور   B. tomentellus


بحث و نتیجه‌گیری

وجود تنشهای محیطی و غیر محیطی، سبب پیدایش یک سری واکنشها در گیاهان می‌شود. یک بخش از تنشهای محیطی، فلزات سمی موجود در خاک هستند که سبب اختلال در چرخه حیات و فعال شدن تعدادی از واکنشهای بیوشیمیایی می گردند. مطالعات نشان می‌دهند سالیسیلیک اسید از درجه اهمیت بالایی برای کاهش اثرات منفی ناشی از اثر فلزات سمی به ویژه در مرحله رشد گیاه برخوردار است. افزایش رشد در حضور سالیسیلیک اسید در برخی گونه­های گیاهی گزارش شده است (29). سالیسیلیک اسید به عنوان یک مولکول القایی درسیستم دفاعی گیاهان مطرح است (6 و28). نتایج مطالعات انجام شده نشان می‌دهد سالیسیلیک اسید سبب کاهش اثرات منفی برخی تنشهای غیرزنده مثل تنش گرمایی (12)، خسارت سرما (16 و30) و تنش فلزات سنگین (23) در زندگی گیاه می شود. بنابر گزارش دولت‌آبادیان و همکاران (1) استفاده از سالیسیلیک اسید موجب افزایش رشد طولی ساقه‌چه و ریشه‌چه و وزن خشک دانه‌رست Triticum aestivum در شرایط تنش شوری شده است در حالی که بدون حضور اسید مذکور غلظت 200 میلی مولار نمک کلرید سدیم در مقایسه با شاهد تا 5/17 درصد باعث کاهش درصد جوانه‌زنی گونه مذکور شد. از جمله علل کاهش اثرات ناشی از تنشها بدین دلیل است که سالیسیلیک اسید باعث افزایش بعضی از هورمونهای گیاهی مانند اکسینها و سیتوکنینها (29) و کاهش نشت یونی از سلولهای گیاهی می­گردد (7،  15 و 20). همچنین سالیسیلیک اسید از طریق توسعه واکنشهای ضد تنشی نظیر افزایش تجمع پرولین باعث تسریع در بهبود رشد پس از رفع تنش می­شود (29). گزارش شده است که سالیسیلیک اسید به عنوان یک مولکول پیامبر و القایی در دفاع گیاهان است به طوری که در نتیجه شکست سالیسیلیک اسید در گیاهان ترانس ژنتیک، این گیاهان علائم دفاعی را از خود بروز نداده و در نتیجه به پاتوژنها آسیب‌پذیر بوده اند (2).

علاوه بر تأثیری که سالیسیلیک اسید در افزایش رشد گیاهان در شرایط تنشی دارد نتایج تحقیق حاضر اهمیت این ترکیب فنلی را در مرحله جوانه‌زنی بذر هنگام مواجهه با تنش ناشی از فلزات سنگین نیز نشان داد. در تحقیق حاضر پیش تیمار بذور با سالیسیلیک اسید کاهش جوانه‌زنی و رشد را که در حضور کادمیوم ایجاد شده بود بهبود بخشید. عمل حفاظتی سالیسیلیک اسید در حضور فلزات سنگین موجب پایداری غشای سلول (25)، تغییر تعادل هورمونی (29)، و بی تحرکی یونهای کادمیوم می شود (23).

نتایج حاصل از این تحقیق نشان داد سالیسیلیک اسید نقشی کلیدی در کاهش تنش ناشی از کادمیوم بر جوانه­زنی و رشد گیاهچه­های  B. tomentellus ایفاء می­کند. همچنین نتایج آزمایشات مشخص نمود که غلظت فلز سمی کادمیوم در ریشه‌چه خیلی بیشتر از ساقه­چه می­باشد به طوری که با ظهور برگچه­ها و رشد آنها  به شدت از طول ریشه­چه کاسته شد. سوختگی و خشک شدگی ریشه­چه که در روزهای پایانی آزمایش مشاهده شد، این نظر را تأیید می‌کند. این یافته با نتایج (14) مطابقت دارد.

 پیش تیمار بذر با سالیسیلیک اسید قبل از جوانه­زنی نشان می­دهد که این اسید به درون بذر انتقال یافته و بعضی فرآیندها را باعث می­شود که دائما توسعه دانه‌رستها و پایداری در برابر کادمیوم را تحت تأثیر قرار داده است. بنابراین یک رابطه متقابل مستقیم بین سالیسیلیک اسید و کادمیوم وجود دارد. یک دلیل برای چنین ادعایی جلوگیری از اثر بازدارنده کادمیوم بر صفات مورد مطالعه با کاربرد سالیسیلیک اسید می­باشد. سالیسیلیک اسید به طور معنی داری نشت یونی و تجمع یونهای سمی در گیاهان را کاهش می­دهد ضمن آنکه سبب افزایش سیتوکنین می­شود.

به طور کلی نتایج حاصل از تحقیقات گذشته، که در بالا به برخی از آنها اشاره شد، و همچنین نتایج حاصل از تحقیق حاضر، مبیّن آن است که سالیسیلیک اسید از طریق سازماندهی مکانیسمهای دفاعی آنتی اکسیدان، تغییر تعادل هورمونی، افزایش بعضی از هورمونهای گیاهی شامل اکسینها و سیتوکنینها، تجمع پرولین، بی­تحرکی یونهای کادمیوم و خروج این فلز سمی از فرآیندهای متابولیک، کاهش اثر سمیت کادمیوم را علی رغم افزایش غلظت آن در پی دارد.


 

1- دولت‌آبادیان، آریا، سید علی محمد مدرس ثانوی، فاطمه اعتمادی، 1387. اثر ژیش تیمار اسید سالیسیلیک بر جوانه‌زنی بذر گندم (Triticum aestivum) در شرایط تنش شوری، مجله زیست شناسی ایران، 21 (4): 702-692.

2- فرآورده، لیلا، عذرا ربانی چادگانی، مرضیه یوسف مصبوغ، 1386. اثر سالیسیلیک اسید بر شکست آنزیم پلی ADP- ریبوز پلیمراز و قطعه قطعه شدن DNA در سلولهای برگ سیب زمینی، مجله زیست شناسی ایران، 20 (2): 256-247.

3- قربانی، اردوان، 1374. بررسی برخی از ویژگی­های اکولوژیک گونه­های Bromus tomentellus و Psathrostachys fragilis در حوزه آبخیز تهران, پایان نامه کارشناسی ارشد مرتعداری, دانشکده منابع طبیعی, دانشگاه تهران.

4- مقیمی، جواد، 1384. معرفی برخی گونه های مهم مرتعی. انتشارات آرون.

 

5- Alloway, B. J. 1990. Heavy metals in soils. Blakie and sons Ltd. London.

6-Alvarez, M. 2000. Salicylic acid in the machinery of hypersensitive cell death and disease resistance. Plant mol. Biol. 44:429-442.

7-Borsani, O., Valpuesta, V., and Botella,  M. N. 2001. Evidence for a role of salicylic acid in the oxidative damage generated by NaCl and osmotic stress in Arabidopsis seedling. Plant Physiol. 126: 1024-1030.

8-Bradford, K. J. 1986. Manipulation of seed water relations via osmotic priming to improve germination under stress conditions. HortScience. 21 (5): 1105-1111.

9-Camberato, J. and Mccarty, B. 1999. Irrigation water quality: part I. Salinity. South CarolinaTurfgrass Foundation New. 6 (2):6-8.

10-Chaoui, A., Ferjani, E. 2005. Effects of cadmium and copper on antioxidant capacities, lignification and and auxin degradiation in leaves of Pea (Pisium sativum L.) seedlings. Comptes Rendus Biologies. 328:23-31.

11-Cheng, S., Huang, C. 2006. Influence of candmium on growth of root vegetable and accumulation of cadmium in the edible root. International journal of Applied Science and Engineering. 3: 243-252.

12-Dat, J. F., Foyer, C. H., and Scott, I. M. 1998. Changes in salicylic acid and antioxidants during induced thermotolerance in mustard seedlings. Plant Physiol. 118: 1455-1461.

13-El-tayeb, M. A. 2005. Response of barley grains to the interactive effect of salinity and salicylic acid. Plant Growth Regulation. 45: 215-224.

14-Felicite, O. M., Xiong, Z. T., Qiu, H. J. 2007. Salicylic acid alleviate the cadmium toxicity in Chinese cabbages (Brassica chinensis). Pakistan Journal of Biological Sciences. 10(18): 3065-3071.

15-Ghoulam, C. F., Ahmed, F. and Khalid, F. 2001. Effects of salt stress on growth, inorganic ions and proline accumulation in relation to osmotic adjustment in five sugar beet cultivars. Environmental and Experiment Botany. 47: 139-150.

16-Kang, H. M., and Saltveit, M.E. 2002. Chilling tolerance of maize, cucumber and rice seedlings leaves and roots are differently affected by salicylic acid. Physiol. Plantarum. 115: 571-576.

17-Kupper, H., Zhao, F .J., McGrath, S. 1999. Cellular compartmentation of zinc in leaves of the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens. Plant Physiology. 119: 305-311.

18-Maguirw, I. D. 1962. Speed of germination _ arid in selection and evaluation for seedling emergence and vigor. Crops Sci. 2:176-177

19-Marchiol, L., Leita, L., Martin, M., Perssotti, A. and Zerbi. G. 1996. Physiological response of tow soybean cultivars to cadmium, J. of Environ. Qual. 25: 562-566.

20-Maria, E.B., Jose, D.A, Maria, C.B. and Francisco, P. A. 2000. Carbon partitioning and sucrose metabolism in tomato plants growing under salinity. Physiol. Plantarum. 110: 503-511.

21-Mc Grath, S., Lombi, E. and Zhao, F. J. 2001. what,s new about cadmium hyper accumulation. New Phytol. 149:2-3.

22-Mengel, K. and E.A. Kirkboy. 1987. Principles of plant nutrition. 4th ed. International Potash Instiure, Bem. Sweitizerland.

23-Metwally, A., Finkemeier, I., Georgi, M., D ietz, K.-J. 2003. Salicylic acid alleviates the cadmium toxicity in barly seedling. Plant Physiol. 132:272-281.

24-Mishra S., Srivastava S., Tripathi, P. D. 2006. Phytochelatin synthesis and response of antioxidants during cadmium stress in Baccopa monnieri L. Plant Physiology and Biochemistry. 44: 25-37.

25-Mishra, A., Choudhuri, M. 1999. Effects of salicylic acid on heavy metal-induced memberane degradation mediated by lipixygenase in rice. Biol. 42: 409-415

26-Pandey N., Sharma C. P. 2002. Effect of heavy metals Co2+, Ni2+ and Cd2+ on growth and metabolism of cabbage. Plant Science. 163: 753-758.

27-Senaratna, T., Touchel, D., Bumm, E., and Dixon, K. 2000. Acetyl salicylic acid induces multiple stress tolerance in bean and tomato plants. Plant Growth Regul. 30: 157-161.

28-Shah, J. 2003. The salicylic acid loop in plant defense. Curr Opin Plant Biol. 2003 Aug, 6, 365-371.

29-Sharikova, F., Sakhabutdinova, A., Bezrukova, M., Fatkhutdinova, R., Fatkhudinova, D. 2003. Changes in the hormonal status of wheat seedling induced by salicylic acid and salinity. Plant Sci. 164: 317-322.

30-Tasgin, E., Atic, O., and Nalbantoglu, B. 2003. Effect of salicylic acid on freezing tolerance in winter wheat leaves. Plant Growth Regul. 41: 231-236.

31-Tissa, S., Darren, T., Eric, B., Kinsley, D. 2000. Acetyl salicylic acid (aspirin) and salicylic acid induce multiple stress tolerance in bean and tomato plants. Plant Growth Regul. 30: 157-161.