نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسنده
استادیارگروه زیست شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه گلستان، گرگان، ایران
چکیده
سرده افرا دارای 148-150 گونه است که اکثراً درآسیا، چین وژاپن پراکنده اند. در ایران نیز 10گونه افرا عناصر اصلی رویشهای جنگلی را تشکیل دادهاند. وجود گونههای هیبرید و شناسایی نشده از یک طرف و تاثیر تغییراتاقلیمی برشکلظاهریگونهها از طرف دیگر، گروهبندی گونهها را با سردرگمی مواجه کرده است. درتحقیق حاضر تعداد52 صفت کمی و کیفی ریختی و تشریح برگ و اپیدرم گونههای موجود در ایران انتخاب و مقایسه گردید و تفاوتها و شباهتهای بین آنها مشخص شد. تحلیل خوشهایWard و رسته بندی PCA با استفاده از نرم افزار Rانجام شد. نتایج تحلیل رسته بندی با تحلیلخوشهای منطبق بود. نتایج نشان داد که تمامگونههای موردبررسیافرا دریک خوشه ونزدیک هم-قرار میگیرندودوگونه Koelreutaria paniculata Laxm و Dodonea viscosa (L.)Jacq. ازسردهAcer کاملا مجزا هستند. A. campesstre L. و A. microphyllum(Boiss.) Dinsm نیز بیشترین شباهت را به یکدیگر نشان دادند و A. negundo L.بهطور جداگانه با آنها ایجاد خوشه کرده است. قرارگرفتن گونه های دیگر در خوشه های مجزا نشان دهنده دارا بودن دو نوع ترکیب صفات برای جدا شدن گونهها است. صفات تشریحی برگ مانند ضخامت رگبرگ اصلی، وجود کرک و اشکال و اندازه های متنوع آن و تراکم کرک، ضخامت و تنوع موم و اشکال آن، اندازه و تراکم روزنه، تشکیل غلاف اسکلرانشیم و دستجات آمفی کریبرال ازگونه ای به گونه دیگر متفاوت بود. به نظر می رسد که تفاوت و یا شباهتهای بین گونهها به محیط اکولوژیکی و شرایط رویشگاه آنها بستگی دارد.
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Leaf anatomical and morphological characters of some species of Acer
نویسنده [English]
Assistant Prof.,Department of Biology, Faculty of Sciences, Golestan University, Gorgan, Iran
چکیده [English]
Acer L. contains about 148-150 species that are almost all distributed in Asia, China and Japan. 10 species of Acer are the principal component in Iran forests. The presence of unidentified and hybrid species, and influences of environmental changes on morphological traits, have further complicated the confusion over species grouping in species. This work was initiated with the objective of the morphology and anatomy of leaf and wood of existing taxa in Iran to identify and establish their similarities and dissimilarities relationship between them. Thus, we observed 52 quantitative and qualitative characters from leaf and epidermis. Cluster analysis Ward and Principal components analysis (PCA) were done in R sofware. PCA obtained the same result of the cluster analysis. Results showed that all Acer species were classified in a major cluster and distinct from two other species Koelreutaria paniculata and Dodonea viscosa. A. campestre and A. microphyllum had the most morphological similarities and also other species A. negundo united with them in cluster seperately. Different clusters of species showed that two kind of attributes are responsible for seperation and distinction between species. Leaf anatomical characters such as midrib thickness, the presence or absence of trichomes, different shapes and size of trichomes, trichome density, thickness and variety of epicuticular waxes and their shapes, size and stomatal density, bundle sheath form and amphicribral vascular bundle varied from species to another. It appears that differences and similarities among species are related to ecological environment and habitat conditions.
کلیدواژهها [English]
ویژگیهای تشریحی و ریختی برگ برخی گونههایAcer L.
زهره کریمی*
ایران، گرگان، دانشگاه گلستان، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی
تاریخ دریافت:05/06/1398 تاریخ پذیرش: 25/01/1399
چکیده
سرده افرا دارای 148-150 گونه است که اکثراً درآسیا، چین وژاپن پراکنده اند. در ایران نیز 11گونه افرا عناصر اصلی رویشهای جنگلی را تشکیل دادهاند. وجود گونههای هیبرید از یک طرف و تاثیر تغییراتاقلیمی برشکلظاهریگونهها از طرف دیگر، گروهبندی گونهها را با سردرگمی مواجه کرده است. درتحقیق حاضر تعداد52 صفت کمی و کیفی ریختی و تشریح برگ و بشره گونههای موجود در ایران انتخاب و مقایسه گردید و تفاوتها و شباهتهای بین آنها مشخص شد. تحلیل خوشهایWARD و رسته بندی PCA با استفاده از نرم افزار Rانجام شد. نتایج تحلیل رسته بندی با تحلیل خوشهای منطبق بود. نتایج نشان داد که تمام گونههای مورد بررسی افرا دریک خوشه و نزدیک هم قرار میگیرند و دوگونه Koelreutaria paniculata Laxm و Dodonea viscosa (L.)Jacq. ازسردهAcer کاملا مجزا هستند. A. campesstre L. و A. microphyllum (Boiss.) Dinsm نیز بیشترین شباهت را به یکدیگر نشان دادند و A. negundo L.بهطور جداگانه با آنها ایجاد خوشه کرده است. قرارگرفتن دیگر گونهها در خوشههای مجزا نشان دهنده دارا بودن دو نوع ترکیب صفات برای جدا شدن گونهها است. این تحقیق نشان داد که صفات ریختی مانند شیار در دمبرگ، شکل کلی برگها، وجود غدد زردرنگ مابین رگبرگهای فرعی و اصلی، مژههاو یا دندانه داربودن حاشیه برگ وشکل نوک و قاعده برگ وتعداد لوبها از صفات مهم ریخت شناسی گونههای افرا است. صفات تشریحی برگ مانند ضخامت رگبرگ اصلی، وجود کرک و اشکال و اندازه های متنوع آن و تراکم کرک، ضخامت و تنوع موم و اشکال آن، اندازه و تراکم روزنه، تشکیل غلاف اسکلرانشیم و دستجات آمفی کریبرال ازگونهای به گونه دیگر متفاوت بود. به نظر می رسد که تفاوت و یا شباهتهای بین گونهها به محیط اکولوژیکی و شرایط رویشگاه آنها بستگی دارد.
واژه های کلیدی: افرا، تحلیل رسته بندی، تحلیل خوشه ای، ریخت شناسی وتشریح برگ
* نویسنده مسئول، تلفن: 09111708424 ، پست الکترونیکی: z.karimi@gu.ac.ir ، karimiln@yahoo.com
مقدمه
گونههای مختلف افرا Acer L. (Sapindaceae) بصورت درخت یا درختچههای کوتاههستند. شکل برگ، میوه، زاویه بین دو فندقه، صاف یا کرکدار بودن بذر سبب تشخیص گونههای مختلف افرا از یکدیگر میگردد. افرا دارای 148-150 گونه است که اکثراً درآسیا، چین و ژاپن پراکنده اند(29). گیاهان افرا با داشتن 11 گونه در جنگل های شمال تا ارتفاع 2000 متری و همچنین در غرب و جنوب ایران می رویند. توما و همکاران ) 2015(تعداد گونههای این سرده را 115 اعلام کرده اند که گونههایخودرو وکشت شده آن برای تزیین پارکها و خیابانها، صنایع چوب، حتی به عنوان گیاهان مقاوم به خشکی و فرسایش مورد توجه مطالعات تحقیقاتی قرار گرفته اند(23و27). مطالعات متعددی در زمینه هدایت و تراکم روزنه ای در افراها در ارتباط با شرایط خاص محیطی وجود دارد که به طور عمده بر جنبه های فیزیولوژیکی و نه نقش بشره برگ در طبقه بندی ها متمرکز بوده است. اهمیت مطالعات بشرهای در طبقه بندی تاکسونومی افرا برای نخستین بار توسط دلندیک (1981) مورد بررسی قرار گرفت (5). محتشمیان و همکاران(2017) با استفاده از صفات بشره برگ، 39 جمعیت از گونه های افرا در ایران را بررسی کردند. این محققان قرارگرفتن روزنهها به شکل خوشهای و شکل سلولهای بشره ای و دیوارههای آنها، نوع پوشش و واکسهای (موم روی پوستکی) سطح بشره را صفاتی مهم برای مقایسه جمعیتها دانستند(17).
تحقیقات دینوا (2017) نشان داده است که صفات تشریحی برگ درختان افرا تحت تاثیر شرایط محیطی متغیر است به عنوان مثال آلودگی هوا بر روی ساختاردرونی برگهای سرده افرا تاثیر بسزایی دارد، چنانکه نتایج نشان داد سطح پهنک برگ کاهش و ضخامت کوتین افزایش یافت، سلولهای بشره ای کوچکترشدند ولی سلولهای پارانشیم فتوسنتزکننده گسترش بیشتری یافتند. این تغییرات باعث فائق آمدن افرا بر شرائط ناسازگارمحیطی می باشد از این رو از گونه Acer saccharinum به عنوان کمربند سبز در اطراف مناطق مختلف شهری وجنگلکاری استفاده میشود(6)
مارک و همکاران (1999) در بررسی تشریحی برگ نهال برخی گونههای افرا متوجه شدند ابعاد ساختاری برگ مانند ضخامت برگ، ضخامت پارانشیم نردبانی، ضخامت بشره تحتانی، ضخامت کوتیکول در گونههای سایه پسند، نورپسندو بینابین متفاوت است. آنها علت تفاوتها را تاثیر عوامل بوم شناختی رویشگاه و عکسالعمل گونهها به نور میدانند(15).
مطالعاتی که بر تشریح برگ گونههای چوبی مناطق نیمه بیابانی صورت گرفته نشان داده است که واکس (موم روی پوستکی) یا کوتین سطح برگ گیاهان، روزنه های متعدد و زیاد در سطح زیرین برگ و همچنین روزنه های عمقی از نشانه های سازش به شرایط نیمه خشک و بیابانی می باشدکه میتوانند به عنوان صفاتی که در تحدید حدود گونهها و جداسازی آنها در تاکسونومی تیره استفاده شوند، مورد توجه قرار گیرند(14).
طبقه بندی و روابط فیلوژنی درون سرده افرا با توجه به تنوعات ریختی درون و بین گونهای همواره بحث برانگیز بوده و به همین دلیل برای این سرده بخشهای مختلف و سریهای متعدد پیشنهاد شده است (9). این سرده یکی از عناصر اصلی تشکیل دهنده رویشگاههای جنگلی ایران است و از علتهای اصلی که تشخیص گونههای افرا را دچار مشکل می سازد، هیبریداسیون بین گونه ای و تشکیل کمپلکس گونهای است. لذا تحقیق حاضر بر آن است با ارزیابی ویژگیهای کمی یا کیفی ریختی و تشریحی برگ و بشره آن نشان دهد کدام صفات برگ در تاکسونومی سرده و نزدیکی و دوری گونهها موثرتر هستند و همچنین کدام صفات برگ میتوانند منعکس کننده خصوصیات بوم شناختی رویشگاه گونه ها باشند؟
مواد و روشها
جمعآوری گونهها و بررسی صفات ریختی: بهمنظور بررسی صفات ریختی برگ، تعداد نه گونه افرا و سه فرد از هر گونه در اواسط اردیبهشت تا شهریور1395 جمعآوری گردید(در جدول 1 گونههای جمع آوری شده در این تحقیق، محل و سال پررنگ شدهاند) و مطالعه بقیه گونهها با استفاده از نمونههای هرباریومی موجود در هرباریوم دانشگاه گلستان صورت گرفت(مجموعا12گونه مورد برسی قرار گرفت). شناسایی گیاهان با فلورترکیه(4) و فلورا ایرانیکا(18) انجام شد. تعداد 18صفت کیفی ریختشناختی برگ و بشره گونه ها مورد مطالعه قرار گرفت(جدول2). لیست گونهها، محل جمعآوری و تاریخ جمعآوری آنها در جدول 1 آمده است.
تشریح برگ: برشگیری برگ و بشره گونهها به صورت دستی و رنگآمیزی با قرمزکنگو و سبزمتیل انجام شد. عکسبرداری از آنها توسط میکروسکوپ نوری
(Olympus BX51) دارای دوربین (Olympus DP71) انجام شد. برای مشاهده بهتر از وضعیت لایه کوتیکول وسطح برگ و همچنین روزنهها و کرکها، ابعاد یک در یک سانتیمترمربع از برگهای خشک شده جهت عکسبرداری توسط میکروسکوپ روبشی (SEM) مرکز پژوهشی متالورژی رازی کرج، تهیه شد. طول سلولهای نگهبان روزنه و طول منفذ، تعداد و تراکم روزنه در واحد سطح، اندازه و تراکم کرکها، ضخامت پهنک برگ، ضخامت پارانشیم نردبانی ونسبت پارانشیم به پهنک، ضخامتکوتیکول، تراکمرگبندی ..... از جمله صفات کمی بودند که توسط نرمافزار Mac bio photonic ImageJ (20) اندازهگیری شدند. برای ارزیابی دقیق صفات کمی و کیفی برگ از 30-50 تصویر و تراکم رگبندی 5 تصویر به ازا هر گونه، اندازه گیری شد. مجموعا 34 صفت تشریحی (22صفت کیفی و 12 صفت کمی) مورد بررسی قرار گرفت. پس از تهیه صفات، جدول ماتریکس خام آنها تهیه گردید. ماتریکس خام صفات کیفی و کمی در جداول 3و 4 آمده است. به منظور بررسی رابطه ریختی یا فنتیکی گونه های سرده افرا نسبت به گونه های غیر سرده، از دو گونه Koelreutaria paniculata ,Dodonea viscosa استفاده گردید و تحلیل خوشه ای WARD و تحلیلرسته بندی مولفه های اصلی(PCA) داده های کمی و کیفی صفات ریختی و تشریحی در نرم افزار R انجام گرفت(13).
جدول 1- اسامی گیاهان مورد بررسی با کد هرباریومی، تاریخ و محل جمع آوری
نام گیاه |
تاریخ، محل جمع آوری- شماره هرباریومی |
Acer campesstre L. |
15/2/95 کردکوی- 13033 ; 05/03/87 قائمشهر -4594 ;07/02/85 رشت- 4782 |
Acer cappadocicum Gled. |
04/05/95 گرگان- 13555 ;10/06/ 93 کلاردشت-4920; 01/05/ 89آمل-1909 |
10/05/ 95 جنگل گلستان -13300 ;05/05/ 87 گرگان - 112 ; 01/09/76 لاهیجان-102 |
|
Acer microphyllum(Boiss.) Dinsm |
10/05/ 95 گرگان(افراتخته)- 13095 |
Acer monspessulanum L. |
10/05/ 95 جنگل گلستان-13027 ;01/06/ 89 الیگودرز; 28/02/87 نیریز فارس-122 |
Acer negundo L. |
15/05/95 گرگان- 13018 ; 15/03/ 93 تهران- 5034 ; 28/04/ 87 خرم آباد- 6160 |
Acer palmatum Thunb. |
30/3/ 75 جنگل های غرب مازندران - 82 |
Acer platanoides L. |
9/3/ 95گرگان (قرق)- 13300 |
Acer semenovi Regel &Herder |
10/3/ 95 علی آباد- کبودوال -13113 |
Acer velutinum Boiss. |
10/05/95 گرگان-13062 ; 07/06/ 89 ساری- 4595 ; 16/03/ 90چالوس-5461 |
Koelreutaria paniculata Laxm |
10/05/ 95گرگان -13000 |
Dodonea viscosa (L.)Jacq. |
23/05/89 لرستان (خرم آباد)-3039 |
نتایج
شکل 1برش عرضی رگبرگ و پهنک برخی گونههای افرا را نشان میدهد. پهنک برگ در گونهها از نظر ضخامت متفاوت است به طوری که در گونه A. palmatum کمترین ضخامت و در گونه A. negundo با مقدار 19/0 میلیمتر بیشترین ضخامت را نشان دادند. پارانشیم نردبانی در ردیفهای یک ردیفه، دوردیفه مشاهده شد که در
A. negundo پارانشیم دو ردیفه وجود داشت. گرچه ضخامت پارانشیم در A. platanoides کمترین و در
A. monspessulanum بیشترین مقدار را نشان دادند. ضخامت کوتیکول نیز در گیاهان متنوع بود به طوریکه در A. palmatum کمترین و در A. semenovi و
A. monspessulanum بیشترین مقدار را داشت. اکثر گونهها دارای آرایش آوندی آمفی کریبرال(آوندهای چوبی توسط آوندهای آبکش احاطه شده اند) بوده ودارای بیش از یک دسته آوند چوب آبکش بودند به جز
A. cappadocicum و A. hyrcanumوA. microphyllum ، A.monspessulanum و A. palmatum که دستجات چوب آبکش در یک دسته اصلی قرار گرفته بودند.
آوندهای آبکش به صور مختلف نسبت به آوندهای چوب دیده شد چنانچه که در A. semenovi, A. hyrcanum, A. microphyllum, A. palmatum به صورت مقطع و در
A. monspessulanum به صورت حلقه ای کامل در اطراف هر دسته آوند قرار گرفته بود. در گونه A. campestre دو دسته آوند چوبی بزرگ و کوچک که در زیر آنها دستجات آبکش قرارگرفتهاند، دیده شد. در گونههای A. negundo و A. velutinumوA. platanoides دستجات چوبی جدا از هم بوده و در زیر آنها آوندهای آبکش واقع شده اند. در گونه A. cappadocicum نیز دستجات آبکش در دو طرف دسته چوبی کوچکی دیده می شوند(شکل1).
در اطراف دستجات آوندی رگبرگ اصلی حلقه فیبرهای اسکلرانشیمی در همه گونهها وجود داشت. وجود پارانشیم که ادامه پارانشیم مغزی دمبرگ می باشد در مرکز رگبرگ اصلی در برخی گونهها دیده شد که در شکل 1 نیز قابل رویت است. در زیر بشره فوقانی و تحتانی گونهها کلانشیم تشکیل شده بود و یا در حال تشکیل بود.
انواع کریستالها در گونهها دیده شد که از نوع منشوری یا مکعبی شکل و یا ستاره ای بودند که هر دونوع کریستال در گونهA. velutinum و A. negundo دیده شد( جدول 2).
جدول2- صفات کیفی ریخت شناختی برگ دربررسی گونههای افرا
ردیف |
صفات |
کد و حالات صفات ریخت شناسی |
1 |
نوع برگ |
1:ساده 2:مرکب |
2 |
تعدادلوبهای برگ |
3:1-5لوبه 2: 5-9لوبه 3 :برگچه وجود دارد 4:لوب وجود ندارد |
3 |
حاشیه برگ |
1:درست 2:دندانه دار اره ای 3:بدون دندانه وسینوسی |
4 |
نوک لوبها یا برگ |
1:نوک باریک کوتاه 2:نوک تیز 3:بدون نوک 4:نوک باریک بلند |
5 |
رنگ برگ |
1:سفیدرنگ یا دورنگ 2:سبز تا قهوه ای روشن 3:قهوه ای یا سبز تیره |
6 |
اندازه کلی برگ |
1:نسبتاًبزرگ (≥ mc 20 ) 2:نسبتاًکوچک (≤ mc 5 ) 3: حدواسط دو اندازه |
7 |
سطح دمبرگ |
1: بدون کرک و زگیل 2:کرکهای پراکنده و بدون زگیل 3:زگیل دار 4: زگیل داروکرکدار |
8 |
شکل کلی برگ |
1:پنجه ای ولوبدار 2: مثلثی لوبدار 3:شانه ای |
9 |
شکل لوبهای برگ |
1:تخم مرغی یا بیضوی 2:مثلثی تا تخم مرغی 3:مثلثی 4:لوب وجود ندارد |
10 |
قاعده برگ |
1:گوه ای یا میخی 2:گردیاکند 3:قلبی 4:آتنوه |
11 |
وجود دمبرگ |
1:وجود دارد 2:وجود ندارد |
12 |
نوع رگبرگ |
1:رگبرگ پنجه ای و مشبک 2:رگبرگ شانه ای |
13 |
جنس برگ |
1:نرم وانعطاف پذیر 2:کم وبیش چرمی |
14 |
چندشکلی در پهنکهای برگ یک درخت |
1:دارای شکلهای متنوع 2: دارای شکلهای یکسان |
15 |
سطح رویی در محل انشعاب رگبرگ |
1:دارای کرکهای سفیدومتراکم 2:فاقد کرک 3:دارای غدد زرد رنگ |
16 |
سطح پشتی در محل انشعاب رگبرگ |
1:دارای کرکهای سفیدومتراکم 2:فاقدکرک 3: دارای غدد زرد رنگ |
17 |
رگبرگهای سطح برگ |
1:برجسته 2:غیر برجسته |
18 |
سطح پشتی برگ |
1:کرکدار 2:بدون کرک 3:دارای غدد زرد رنگ |
جدول3- صفات کیفی تشریحی برگ در بررسی گونههای افرا
ردیف |
صفات |
کد و حالات صفات تشریحی |
1- |
سلولهای بشره ای |
1) سینوسی شکل 2) مکعبی نامتوازن 3)حدواسط دو حالت قبل |
2- |
تعداد ردیف پارانشیم نردبانی |
1) یک ردیفی 2) دوردیفی 3) بیش از دو ردیف |
3- |
کرک فقط در سطح بشره فوقانی |
1) وجود دارد 2) وجود ندارد 3)به صورت کم و پراکنده |
4- |
کرک فقط در سطح بشره تحتانی |
1) وجود ندارد 2)به صورت کم و پراکنده |
5- |
وجودکرک در دو سطح بشره |
1) در هر دو سطح به یک اندازه است 2) در هیچکدام کرک وجود نداردو یا دریکی از آنها به صورت پراکنده دیده می شود |
6- |
وجود کرک در محل رگبرگ |
1) در اطراف رگبرگ اصلی به فراوانی وجود دارد 2) در اطراف رگبرگ اصلی وجود ندارد 3) پراکنده دیده می شود |
7- |
وجود کرک ترشحی |
1) در دو بشره دیده میشود و یا تعداد اندک وجود دارد 2) دیده نمی شود 3) فقط روی بشره فوقانی دیده می شود |
8- |
شکل کرک ترشحی |
1) گرزی شکل چندسلولی پایه دار 2) گرزی شکل چندسلولی پایه دار و بدون پایه هردو در سطح بشره دیده میشوند 3) هیچکدام دیده نمیشود |
9- |
اشکال کرکهای پوششی |
1) ساده چند سلولی بلندهمراه با تک سلولی کوتاه 2) فقط تک سلولی بلند 3)هیچکدام |
10- |
تراکم کرکهای پوششی |
1) کرکهای تک سلولی به فراوانی دیده می شود 2) کرکهای ساده چند سلولی و یا تک سلولی پراکنده دیده می شود. 3)کرکهای چندسلولی به فراوانی دیده می شود 4) کرک وجود ندارد |
11- |
فرم کرکهای پوششی |
1)ایستاده و افراشته یا در راس کمی خمیده 2) خوابیده و پخش 3) هیچکدام |
12- |
ضخامت کوتیکول |
1) کوتیکول ضخیم 2) کوتیکول نازک |
13- |
ضخامت پهنک برگ |
1)ضخیم 2) نازک |
14- |
تنوع شکل کوتیکول |
1) به صورت لایه ای سرتاسر بشره را پوشانده است 2) به صورت تکه های مومی شکسته و یا کروی شکل و به شکل مجتمع و خوشه ای شکل یا فشرده روی بشره و روزنه ها را پوشانده است |
15- |
وضعیت آوندها در رگبرگ اصلی |
1)یک دسته آوند چوب آبکش مرکزی دیده میشوند 2) بیش از یک دسته آوند چوب آبکش مرکزی دیده میشوند |
16- |
طرز قرار گرفتن آوند ها نسبت به یکدیگر |
1)آوند آبکش به صورت حلقه ای کامل در اطراف آوند چوب دیده میشود 2) آوند آبکش به صورت حلقه های بریده بریده در اطراف آوند چوب دیده میشود 3)دو دسته آوند چوبی بزرگ و کوچک دیده می شود که در زیر آنها دستجات آبکش قرار دارند 4) مانند حالت قبل است ولی آوندهای آبکش در دو طرف دسته چوب کوچکتر قرار گرفته اند 5) دستجات آوند چوبی به صورت جداگانه دیده میشوند که در زیر آنها آوندهای آبکش قرار گرفته اند |
17- |
وجود پارانشیم در بخش میانی رگبرگ اصلی |
1) وجود دارد 2) وجود ندارد |
18- |
وجود کلانشیم در زیر بشره |
1) وجود دارد 2) وجود ندارد و یا در حال تشکیل است |
19- 20- 21- |
نوع کریستال نوع کلانشیم طرز قرار گرفتن پارانشیم در رگبرگ |
1) منشوری یا مکعبی شکل 2) ستاره ای شکل همراه با منشوری شکل 3- فقط ستاره ای شکل 1) زاویه دار 2) حلقوی 3) زاویه دار تا حلقوی 1)کمانی شکل 2) ستاره ای شکل 3) هیچکدام |
22- |
نوع روزنه |
1)آنوموسیتیک 2)آنیزوسیتیک یا تتراسیتیک |
شکل1-مقایسه رگبرگ اصلی درچند گونه افرا. آرایش آوندی آمفی کریبرال در نمونه ها دیده میشود. وجود ادامه بقایای پارانشیمی دمبرگ در مرکز، ضخامت پهنک و رگبرگ اصلی، تعداد و طرز قرار گرفتن دستجات آوندی، وجود و فقدان کرک در اطراف رگبرگ اصلی، از جمله صفات مهم ارزیابی شده برای تشخیص گونهها هستند.غلاف آوندی و فیبرهای اسکلرانشیم: BS.، آوند آبکش: Ph ، آوند جوب: XY، پارانشیم: P. برش گیری به صورت دستی و رنگ آمیزی مضاعف سبزمتیل- قرمز کنگو صورت گرفته است.
ادامه شکل1- مقایسه رگبرگ اصلی درچند گونه افرا. آرایش آوندی آمفی کریبرال در نمونه ها دیده میشود. وجود ادامه بقایای پارانشیمی دمبرگ در مرکز، ضخامت پهنک و رگبرگ اصلی، تعداد و طرز قرار گرفتن دستجات آوندی، وجود و فقدان کرک در اطراف رگبرگ اصلی، از جمله صفات مهم ارزیابی شده برای تشخیص گونهها هستند.غلاف آوندی و فیبرهای اسکلرانشیم: BS.، آوند آبکش: Ph ، آوند جوب: XY، پارانشیم: P. برش گیری به صورت دستی و رنگ آمیزی مضاعف سبزمتیل- قرمز کنگو صورت گرفته است.
تشریح بشره برگ و تراکم رگبندی: با توجه به اشکال 2 و3، نتایج تشریح برگ و بشره تیره افرا نشان داد که سلولهای بشره ای به سه صورت سینوسی و نامنظم، چندوجهی و حالت بینابینی دوحالت قبل دیده میشود که حالت بینابین درگونههای A. campestre ،
A. microphyllum, A. palmatum و A. platanoides (شکل 2-C,E) دیدهمیشود.گونههای A.cappadocicum وA.semenovi و A.negundo(شکل2- (A,B دارای سلولهای بشره ای سینوسی شکل میباشند و بقیه گونهها دارای سلولهای بشره ای چندوجهی می باشد. بشره در اکثرگونهها پوشیده از کوتیکول مومی به شکل صفحهای یا (Epicuticular Wax Platelate=WP) است ولی در گونههای A. velutinum و A. hyrcanum, ، A.monspessulanum تکههای مومی دانهای یا گرانول شکل Epicuticulr wax Granule= WG) ) دیده میشود که به صورت خوشهای در سطح بشره و در اطراف روزنهها قرار گرفته اند(شکل 2-D,F و شکل3- C).
کرکهای پوششی ساده تک سلولی وکرکهای ترشحی گرزی شکل در بشره برگ به صور متراکم و یا پراکنده و گاه فاقد کرک درگونههای افرا دیده شد. بهعنوان مثال کرکها در دو بشره فوقانی و تحتانی دو گونه A. hyrcanum ، A.negundo به صورت پراکنده و کرکهای پوششی تک سلولی متراکم در گونههای A. microphyllum, A.campestre (شکل3-A,D )و کرکهای پوششی متراکم در گونه A. platanoides دیده گردید. فرم کرک ها در گونههایA. hyrcanum A. microphyllum, A.campestre, به صورت ایستاده و یا در راس کمی خمیده بود حال آن که در گونههای A. monspessulanum, A.negundo به صورت پخش و خوابیده مشاهده گردید. کرکهای ترشحی در گونه A.campestre به هر دو صورت چند سلولی گرزی شکل پایه چند سلولی و یا بدون پایه دیده شد. گونههای A. microphyllum، A.negundoوA.platanoides دارای کرک ترشحی گرزی شکل پایه دار بوده و سایرگونهها هیچ نوع کرک ترشحی نداشتند. روزنههای بیضوی شکل در کلیه گیاهان مورد بررسی از نوع آنموسیتیک یا تیپ روزنه با سلولهای همراه نامشخص است. بزرگترین روزنه با طول سلولهای نگهبان 26/22میکرومتر در
A. semenovi و کوچکترینروزنه در A.platanoidesبا طول 25/13 و در A. monspessulanumبا طول 15میکرومتردیده شد. کمترین تراکم روزنه ای نیز در A.cappadocicum با مقدار 34945و بیشترین آن در
A. monspessulanum با مقدار158844روزنه در واحد میلیمترمربعوجودداشت(اشکال 2 و 3).
شکل2- سلولهای بشره ای سینوسی شکل(B)و (A) ، بینایینی(C, E)، روزنه از نوع آنموسیتیک، سلولهای نگهبان درD وF توسط کوتیکول (CU)دانه ای شکل که به صورت خوشه ای یا حلقه وار در اطراف روزنه ها قرار گرفته اند، در برگرفته شده است. اشکال Bو Cبا میکروسکوپ نوری یا LM گرفته شده است و بقیه با میکروسکوپ میکروسکوپ روبشی یا SEM گرفته شده است.
شکل3- تراکم روزنه ای در شکل (D)و سلولهای نگهبان و منفذ روزنه(ST) برگ در اشکال(A,B ) ،کرکهای ساده تک سلولی و کشیده (CT) و کرکهای ترشحی گرزی شکل پهن(SET)در شکل (D) ،کوتیکول(CU) درشکل(C) دیده میشود که سلولهای نگهبان روزنه پوشیده از موم دانهای خوشهای شکل میباشند. اشکال Aتا Dتوسط میکروسکوپ روبشی یا SEM گرفته شده است.
رگبندی، تراکم رگبرگها در سطح برگ است که یکی ازفاکتورهای شناسایی سازگاری گیاهان به عوامل محیطی و اقلیمی است. فاصله کم رگبرگها انتقال آب را سریعتر صورت میدهد که در گیاهان گزروفیت یا بیابانی بیشتر دیده میشود و در گیاهان مناطق معتدل و مرطوب فاصله بین لوپها زیادتر و تعداد انشعابات فرعی کمتر است(19). کمترین تراکم رگبندی درگونه A.semenvi, A. platanoides و بیشترین تراکم رگبندی در
A. monspessulanum ، A. velutinum و
A. hyrcanum مشاهده شد (شکل4).
نتایج ریخت شناسی برگ گونه های افرا با برگهای ساده نشان میدهد: گونه A. monspessulanum با برگهای نسبتا کوچک باقاعده کند، شکل لوبهای مثلثی شکل و به تعداد 3 عدد و تنوع شکلی برگ در درخت، A. velutinum با رنگ روی برگ، شکل کلی برگ پنجهای با قاعده قلبی و اندازه بزرگ، تعداد لوبها 4-5 با حاشیه اره ای درشت،
A. cappadocicum بابرگهای4-5 لوبه که انتهای لوبها به نوک کشیده باریک ختم شده، شکل لوبها مثلثی، با سطح بدون کرک، A. hyrcanum بارگبندی برجسته پنجه ای، دمبرگ نسبتا بلند و لوبهای 4-5 تایی با نوک تیز و سطح پوشیده از کرکهای سفید، A. platanoides با برگهای 3-5 لوبه و حاشیه درشت اره ای وقاعده گوه ای، نوک لوبها باریک و تخممرغیشکل همراه با کرکهای پراکنده،
A. campester با برگهای نسبتا کوچک و لوبهای 3-5 تایی، حاشیه بدون دندانه و نوک کند وسطح برگ کرکدار ، A. palmatum با اندازه بسیار کوچک برگ و لوبهای 5-9 تایی بدون کرک و رنگ برگ، A. semenovi نیز برگ دارای3-5 لوب است که لوب وسط بلندتر از کناریها با حاشیه ارهای و شکل لوبها مثلثی با قاعده کند، از یکدیگر متمایز می شوند.
شکل4- تراکم رگبندی در برخی گونهها دیده میشود. هرچه فاصله بین رگبرگها و انشعابات کمتر باشد تراکم رگبندی گیاه بیشتر است. اعداد 2تا5 انشعابات فرعیرا نشان میدهند.
دو گونه K. paniculata و D. viscosa نیز با نوع و شکل کلی برگ قابل شناسایی هستند، K. paniculata با داشتن برگ مرکب وتعداد برگچه زیاد با حاشیه ارهای و قاعده میخی، دمبرگ با کرکهای بلند و بدون زگیل و D. viscosa نیز با برگ ساده واژنیزهای و قاعده اتنوه و سطح برگ دارای غدد زردرنگ از یکدیگر و گونه های افرا متمایز میگردند. تحلیل خوشهای WARD(شکل 5) نشان داد که گونههای متعلق به سرده Acer دریک خوشه قرار میگیرند. و گونههای K. paniculata و D. viscosa درموقعیت بیرون سرده افرا قرار گرفتند. همچنین در این تحقیق مشخص گردید که گونههای مورد مطالعه Acerبه دوخوشه دسته بندی می شود: یکی شامل زیر خوشه
A. cappadocicumو A. palmatumاست که با زیرخوشه حاصله ازدوگونه A. semnovi وA. platanoides خوشه بزرگتری را تشکیل داده و این خوشه نیز با سه گونه
A. velutinum،A. hyrcanum و A. monspessulanum اولین خوشه بزرگتررا ایجاد میکنند. زیر خوشه دوم نیز از سه گونه A. negundo با A. campestre و
A. microphyllum تشکیل شده است. تحلیل خوشهای نشان می دهد، بین گونههای Acer ، گونه A. semenovii با A. platanoides و همچنینA. velutinum با A. hyrcanum و گونه A. cappadosicum با A. palmatum و
A. campestre وA. microphyllum دو به دو بیشترین شباهت را با هم دارند.A. negundoکمترین شباهت را با بقیه گونههادارد.
در رسته بندی گونهها براساس تحلیل مولفه های اصلی و بر مبنای تحلیل مولفه های مرتبط برای صفات ریخت شناسی و تشریح ترکیب صفات شکل 6، منجربه استخراج چندین محورگردید که دو محور اول معنی دار بوده وپراکنش نمونهها براساس محورها نشان می دهد
K. paniculata و D. viscosa از سردهAcer فاصله میگیرند.
شکل5- تحلیل دندروگرام خوشهای صفات کیفی و کمی ریخت شناسی و تشریح برگ گونه های Acer
شکل 6-تحلیل رسته بندی براساس ترکیب کلیه صفات کمی و کیفی ریخت شناسی وتشریح برگ گونه های Acer
بحث و نتیجهگیری
با توجه به نتایج این تحقیق، مشخص گردیدکه صفات ریختی مانند وجود و یا عدم وجود کرک در دمبرگ، کرکهای متراکم و یا کم تراکم و پراکنده در سطح برگها، وجود کرک و یا غدد زردرنگ مابین رگبرگهای فرعی و اصلی، مژه ها و یا دندانه داربودن حاشیه برگ و شکل نوک و تعداد لوبها و شکل قاعده برگ از صفات مهم ریخت شناسیگونههای افرا هستندکه ناشی از تاثیر عوامل اقلیمی رویشگاه و یا ژنتیک گیاهان باشد. طبری و همکاران (2008) نیز بر روی ریخت شناسی برگ جمعیتهای مختلف A. velutinum نشان دادند که جرم(وزن) برگ، سطح فتوسنتزی برگ و تعداد برگ و مساحت برگ در جمعیتهای مختلف رابطه مستقیمی با محلهای جمع آوری بذرآنها دارد و جمعیتهای با منشا شرق دریای خزر دارای وزن برگ کمتری از جمعیتهای با منشا غرب دریای خزر داشتند ویا جمعیتهای با منشا بذر در ارتفاعات بالا اندازه برگ کوچکتر و تعداد برگ کمتری را نشان دادند(25). تنوع در اندازه و شکل (فیزیونومی) برگ دو گونه بومیAcer rubrum و Quercus kelloggii مراتعآمریکایشمالیدرارتباطبادمایمتوسط سالیانه(MAT) نشان داد که شکل برگ در گونه افرا در اقالیم سرد دارای دندانه و بریدگیهای بیشتر بود در حالیکه عکس آن در گونه بلوط دیده شد که مطالعه فوق ارتباط بسیارقوی بین شکل برگ و اقلیم را نشان داد. مطالعه فوق اطلاعات مفیدی ازالگوهای درون گونهای برای دوباره سازی شرایط اقلیمی پیشین رابه نمایش گذاشت(21).در تحقیق دیگری در مورد تاثیر عوامل محیطی برL. Quercus petraea نشان داد که ازت خاک میتواند در پراکندگی یا استقرارو ایجاد تاج پوشش این گیاه و گونه A. cappadocicum در ارتفاعات پایین نقش داشته باشد(1).
نتایج این پژوهش نشان داد تراکم رگبندی در گونههای در A. velutinum (21/7)، A. hyrcanum (85/8) و
A. monspessulanum (94/9میلیمتربرمیلیمترمربع)بیشترین مقداررا نسبت به سایرگونههای افرا نشان دادند. همانگونه که قبلا اشاره شده است این صفت شاخص گیاهان مناطق خشک یا گیاهانی که دچار استرس آبی هستند، بوده و بسیارمورد توجه اکولوژیستها قرار دارد(19). هر چه تراکم رگه های آوندی بیشتر باشد، حلقه هایی(رگه های آوندی کوچکتر) که بین رگه های اصلی و فرعی ایجاد میشود بیشتر خواهد بود، چنانچه گیاه تحت استرس کم آبی قرار گیرد، حلقههای ایجادشده از اتصال رگبرگها، فاصله بین آنها را کمتر و انتقال آب به محل استرس سریعتر صورت میگیرد (22) و پدیده خشکی یا کم آبی گیاه رفع میگردد (19و30).
صفات بشره برگ دارای ثبات بالایی در سطوح درون گونهای هستند، اما درسطح بین گونه ای و بالاتر تغییرپذیرمیباشد (28). نتایج تشریح برگ و بشره تیره افرا نشان داد که سلولهای بشره ای به سه صورت سینوسی و نامنظم و یا چندوجهی دیده میشود و حالت بینابین دوحالت فوق نیزدر برخی گونهها دیده میشود. سه گونه A. cappadocium, A.negundo وA. semenovi دارای سلولهای بشره ای سینوسی شکل می باشند. محتشمیان و همکاران (2017)در بررسی بر گونههای افرا نیز سه تیپ سلول بشره ای چندوجهی، چندوجهی نامنظم و منحنی شکل را مطرح نموده اند(17).
تحقیقات بر روی برخی گونههای افرا نشان داده که صفاتی مانند مورفولوژی و ساختارکوتیکول، شکل سلولهای بشره و کرکها در روی رگبرگ اصلی در روابط بین گونهها و حتی شناخت یک گونه کمک بهسزایی کرده است(17).
در این بررسی مشخص شد سه نوع شکل کوتیکول در سطح بشره دیده شد. نوع اول کوتیکول که در اکثر گونهها دیده شد به صورت شکل صفحهای سرتاسر بشره را پوشانده بود. شکل دیگرکوتیکول به صورت تکههای مومی شکسته شده مانند آنچه در A. velutinum دیده شد و شکل سوم کوتیکول گرانول شکل بود که به صورت مجتمع یا خوشهای درA. hyrcanum و
A. monspessulanumدیده شدند و بیشتردر اطراف روزنه متمرکز بودند. محتشمیان و همکاران(2017)نیز درمطالعات خود به پنج شکل متفاوت کوتیکول اشاره کرده اند(17). این محققان نیز واژه روزنههای خوشهای(Stomatal clusters) استفاده کرده بودند، ولی برخلاف آنچه که این محققان به نام روزنه های خوشه ای در مقاله خود اشاره کرده اند در این تحقیق مشخص شد استقرار روزنه ها در بشره به صورت خوشه ای نبوده بلکه تراکم حلقه مانند کوتیکول مومی در اطراف روزنه ها، چنین شکل خوشه مانند را ایجاد میکند. وجود کوتیکول با ضخامتهای مختلف در گیاهان ممکن است پاسخی به تنشهای اقلیمی مانند خشکی و یا کمبود عناصر غذایی خاک باشد(30) که می توان برای گونه های فوق الذکر متصور شد که نوع شرایط محیطی و رویشگاه آنها برشکل و ضخامت کوتیکول تاثیر داشته است.
در این تحقیق مشخص شد که کرک پوششی از انواع کرکهای پوششی تک سلولی به دو حالت افراشته یا خمیده و کرکهای ترشحی گرزی شکل در بشره برگ گونهها پراکنده شدهاند. این نتایج با نتایج محتشمیان و همکاران (17)مطابقت دارد.
بررسی حاضر نشان داد که روزنههای بیضوی شکل در کلیه گیاهان مورد بررسی از نوع آنوموسیتیک یا تیپ روزنه با سلولهای همراه نامشخص است بوده و در سطح تحتانی متمرکز است. متلکاف و چالک(1972) نیز اشاره کرده اند ویژگیهای تشریح برگ بشره فوقانی و تحتانی در افرا متفاوت بوده و سطح فوقانی هیچ روزنهای ندارد(16). محتشمیان و همکاران(2017) نیز در بررسی گونههای افرا مشخص کردند که نوع روزنه از نوع تیپ آنوموسیتیک و شکل آن از بیضی تا بیضی کشیده میباشد و روزنه به صورت آمفیاستومات بوده ولی در بشره تحتانی بیشتر متمرکز شده اند.
بزرگترین اندازه روزنه در(36/22) A. semenoviو کوچکترین در (25/13)A. platanoides و (69/15)
A. velutinum و در(20/15)A. hyrcanum و(69/15)
A. monspessulanumدیده شدند و تراکم روزنهای (تعداد در واحد سانتیمتر مربع) در گونههای (78333)
A. velutinum و در (60639)A. hyrcanum و(158844) A. monspessulanum بیشترین مقدار را نشان داد که در رابطه با اندازه روزنه ها و تعداد آنها در سطح برگ میباشد. با توجه به کوچک بودن روزنه ها تعداد بیشتری روزنه در سطح به چشم میخورد. روزنههای کوچک قابلیت استفاده بیشتر از آب را در رویشگاههای خشک امکانپذیر میسازد، چون خیلی سریعتر از روزنه های بزرگ به تغییرات و تنشهای محیطی واکنش میدهند (7، 8 و10).
همچنین در گونههای افرا مکان دستجاتآوندی در دمبرگ در اشکال متنوع پشتی-جانبی که از نوع آمفی کریبرال میباشند، ظاهرمیگردد. محققان همچنین به وجودکرکهای پوششی و ترشحی در هر دو سطح برگ و تنوع در درصدحضور دو بافت مزوفیل در ساختار پهنک برگ اشاره نمودهاند (27). وجود غلاف آوندی اسکلرانشیمی در اطراف آوند رگبرگ اصلی و وجود پارانشیم در اطراف و یا داخل رگبرگ وسطی جهت افزایش استحکام مکانیکی برگ در نظر گرفته می شود که در اکثر گونهها به خوبی این حلقه اسکلرانشیم دیده می شد گرچه کاوایی و همکاران در سال 2017(12) اظهار کردند غلاف آوندی میتواند در ارتباط تنگاتنگ با تبادل گاز و تحمل خشکی باشد و به خصوصیات ساختاری و مکانیکی برگ ارتباطی نداشته باشد.
دراینتحقیقمشخصشد که تمامگونههای مورد بررسی افرا در تحلیل خوشهای و تحلیل مولفههای اصلی در یک خوشه و نزدیک هم قرار میگیرند و دو گونه Koelreutaria paniculata و Dodonea viscosa از سرده Acer کاملا مجزا هستند که میتواند موید انتخاب صحیح صفات دیاگنوستیک کیفی باشدکه دراین تحقیق مورد استفاده قرار گرفته است. گونه A. negundo در فاصله بیشتری نسبت به سایرگونههای دیگر افرا قرار دارد که این ممکن است به علت صفت کیفی نوع برگ(در این گونه به صورت مرکب و در بقیه برگ ساده است) باشد. قرار گرفتن گونه مذکور در فاصله ای دور از بقیه گونه ها با نتایج گریم و همکاران(2007) و رنر و همکاران(2008) مطابقت دارد (9و22) .
این پژوهش نشان داد که گونههای A. cappadocicum و A. palmatum به دنبال آن A. semenovi و
A. platanoides و همچنین گونههای A. velutinum و
A. hyrcanum وگونههای A. microphyllum و
A. campestre دو به دو بیشترین شباهت را در صفات ریختی به یکدیگر نشان می دهند. گونههای
A. cappadocicum و A. palmatum گرچه از طریق تعداد لوبهای برگ، نوک لوبها، اندازه کوچک برگ و دارا بودن غدد زرد رنگ در محل انشعاب رگبرگها و دستجات چوب آبکش در یک دسته اصلی قرار گرفته بودند، به هم شبیه بوده و از دیگر گونهها متمایز می شوند، ولی تعداد لوبهای برگهایشان و اندازه برگ و قاعده سینوسی لوبهای برگ از راههای تشخیص خود این دوگونه از هم میباشد. گونههای A. semenovi و A. platanoides از طریق رنگ دو سطح برگ، بدون کرک بودن پشت برگها و سلولهای اپیدرمی سینوسی شکل با یکدیگر شبیه ولی تعداد لوبهای برگ، عرض برگ، شکل برگ، قاعده و انعطاف پذیری برگ از صفات جدا کننده این دو گونه از یکدیگر است. گونههای A. velutinum و A. hyrcanum ازنظر وجود دندانه در حاشیه برگ و تعداد لوبهای برگ، عدم وجود کرک در پشت برگها ، دستجات چوبی جدا از هم بوده و در زیر آنها آوندهای آبکش، تکههای مومی دانهای یا گرانول شکل به یکدیگر شبیه بوده و از طریق نوک برگ، طول برگ، سفید رنگ بودن سطح برگ از یکدیگر متمایز میشوند. نتایج این تحقیق با نتایج گریم و همکاران در سال 2006(9)که در بررسی فیلوژنی سرده افرا نشان دادند دو گونه A. velutinum و A. hyrcanum به یکدیگر نزدیکتر بوده وبا گونه A. monspessulanum در کلادی نزدیک به هم قرار میگیرند و گونه A. negundo در کلادی جداگانه از بقیه گونهها قرار میگیرد (9) مطابقت مینماید.
از طرف دیگر گونه A. monspessulanum با داشتن برگهایی نسبتا کوچک وبا حاشیه درست و 2تا 3لوبه بودن برگ و دارا بودن غدد زرد رنگ در پشت برگ، از این گونهها متمایز شده و فقط به علت حاشیه برگ فاقد مژه و غیر انعطاف پذیری برگ با دو گونه مذکور تشکیل خوشه داده است. گونههای A. microphyllum و A. campestre با دارا بودن صفات مشترکی مانند نوع برگ، 2تا3 لوبه بودن برگ، حاشیه درست، اندازه کوچک برگ وسطح دمبرگ ، دسته های آوند چوبی بزرگ و کوچک که در زیر آنها دستجات آبکش قرارگرفتهاند وکرک ترشحی گرزی شکل و کرکهای پوششی به صورت ایستاده و یا در راس کمی خمیده، به یکدیگر نزدیک شده اند و با صفاتی مانند نوک برگ، طول برگ، رنگ سطح برگ، طول مژههای حاشیه برگ و اندازه طول دمبرگ از هم متمایز میشوند. A.negundo از طریق نوع برگ(مرکب)، قاعده برگ، برگهای نورسته غیر خزی وکمتراکم، رگبرگهای سطح برگ از آنها متمایز میشود و فقط با داشتن مژه در حاشیه برگ با آنها خوشه ایجاد میکند. رنر و همکاران(2008) نیز در تحلیل مولکولی و انساب شناسی گونههای افرا نشان دادند که گونههای A. campestre و A. platanoides با هم در یک کلاد قرارگرفته وگونه A. palmatum هم گرچه در کلادی دیگر ولی نزدیک به آنها واقع شده ولی گونه A.negundo در کلادی جداگانه و دورتر از آنها قرار دارد (22).
قرار گرفتن چهار گونه A. cappadocicum و
A. palmatum, A. platanoides و A. semnoviiو دیگری سه گونه A. monspessulanum , A. hyrcanum و
A. velutinum در خوشههای مجزا نشان دهنده دارا بودن دو ترکیب صفات از مجموعه صفات مطالعه شده دراین گونهها می باشند و دو روند تحول صفات ریختی را نشان میدهند. تحقیق مشابه دیگری بر روی صفات تشریحی ساقه گونه های Lonicera L. مانند استقرار متاگزیلمها در دستجات آوندی، شکل نوار کامبیوم و کریستالهای اکسالات کلسیم موجود در پارانشیم و وجود حفره در بخش مغز ساقه، وجود دو نوع ترکیب صفات جدا کننده گونه ها را نشان داد(2). تنها پدیده کاملاّسؤال برانگیز در این تحقیق موقعیت قرارگیری A. campestre و
A. microphyllum دربین سایر گونهها است که در این تحقیق در کنار A. negundo ازسایر گونههای این سرده جدا شده وتفاوت بسیاری با بقیه دارد حال آن که مطالعات فیلوژنتیک گریم و همکاران سال 2006 (9) بر گونه های افرا مشخص شد که A. campester را به
A. monspessulanum به علت دارا بودن شباهت نوع رگبندی، اندازه برگ و تعداد لوبهای برگ بسیار شبیه دانستهاند. در این بررسی A. palmatum شباهت زیادی با گونههای A. cappadocicum و A. platanoidesو
A. semnoviiدارد، گرچه تمام گونههای مورد بررسی در تحقیق حاضر در مطالعات فیلوژنی گریم و همکاران (9) مطالعه نگردیده اند اما آنها A. palmatum را دردستهای کاملاّ جدا و نزدیک A. negundo قرارداده اند ونکته جالب توجه آن است که شباهت دو گونه A. cappadosicum و A. platanoides نیز توسط آنها(9) و کریمی (1388) (3)نیزتایید شده که موید نتیجه به دست آمده در این تحقیق نیز می باشد. تیان و دژو (2004) که بر روی تیره Aceraceae و گونههایی از Dipteronia و Acer مطالعه میکردند، بیان کردهاند تکنیایی بودن سرده Acer به علت وجود تعدادزیاد صفات هموپلازی، مورد تردید محققان میباشد، حال آنکه تکنیایی بودن سردهDipteronia موردتایید همگان قرار دارد(26). جیانهوا و همکاران(2006) نیز در مورد فیلوژنی این دو سرده، به این نتیجه رسیدند که شباهتهای ریختی گونههایAcer در شرق آسیا با گونههای شمال آمریکا ناشی از تاثیر اقلیم بوده است (11). این تحقیق، با توجه به نتایج و صفات بررسی شده، شباهتهای گونه های افرا را ناشی از تاثیر محیط میداند که با نتایج تیان زین و دژو (26) و اسکپنر و همکاران (24) و جیانهوا و همکاران(11) همخوانی دارد.
در این تحقیق مشخص شد که صفات کیفی و کمی تشریحی و ریختی مانند: وجود یا عدم وجود کرک، کوتیکول و ضخامت و تنوع اشکال آن ، اندازه روزنه و تراکم روزنهای ، تراکم رگبندی، در نزدیکی یا دور بودن گونهها از یکدیگر موثر بودند. تحلیل خوشهای و تحلیل مولفههای اصلی صفات کاملا با هم منطبق بود که بیانگر ارزش تاکسونومیک صفات انتخاب شده در این تحقیق میباشد. همچنین در این مطالعه بیشترین انطباق صفات با نوع رویشگاه در گونه های A. velutinum
A. hyrcanum و A. monspessulanum دیده شد.
به علت آنکه در این پژوهش از ترکیب خصوصیات ریخت شناسی و تشریحی برگ استفاده شد، پیشنهاد میگردد که صفات و مارکرهای مولکولی نیز در این تیره بررسی گردد و نتایج حاصل از آن با صفات ریختی و تشریحی مقایسه و یا ادغام شوند. ترکیب صفات، به طور موثری در تاکسونومی وشناسایی سردهها و گونهها و یا حتی شناخت رویشگاه آنها می تواند اطلاعات جدیدی در اختیار محققان قرار دهد.
سپاسگزاری
از زحمات جناب آقای دکتر محمدباقر باقریه نجار که در آنالیز داده ها با نویسنده مسئول همکاری نموده اند تشکر و قدردانی میگردد. این مقاله بخشی از پروژه تحقیقاتی دانشگاهی است که بدینوسیله نگارنده از معاونت پژوهشی و فناوری، مالی واداری و پشتیبانی دانشگاه گلستان که در حمایت علمی و فراهم کردن امکانات لازم برای انجام آن تلاش نمودند تشکر می نماید.
4-Davis, J.C. (1965) Flora of Turkey and the East Aegean Islands (vol.7), Edinburgh at the University Press.
5-Delendick, T.J. (1981) A systematic review of the Aceraceae. Ph.D. dissertation, City University of New York.
6-Dineva, S. B.(2017) Assessing the Adaptability of Acer saccharinum L. to industrially contaminated environment according to its leaf blade structure. International Journal of Forestry and Wood Science, 4(1): 41–47.
7- Ferris, R., Long, L., Bunn, S.M., Robinson, K.M., Bradshaw, H.D., Rae, A.M. and Taylor, G. (2002) Leaf stomatal and epidermal cell development: identification of putative auantitative trait loci in relation to elevated carbon dioxide concentration in poplar. Tree Physiology, 22(9): 633-640
8-Franks, P.J., Drake, P.L., Beerling, D.J. (2009) Plasticity in maximum stomatal conductance constrained by negative correlation between stomatal size and density: an analysis using Eucalyptus globulus. Plant, Cell and Environment, 32: 1737–1748.
9-Grimm, G. W., Renner, S. S., Stamatakis, A. and Hemleben, V. (2006) A nuclear ribosomal DNA phylogeny of Acer inferred with maximum likelihood, splits graphs, and motif analysis of 606 sequences. Evolutionary bioinformatics online, 2: 7–22.
10-Haworth, M., Elliott-Kingston, C. and Mc Elwain, J. C. (2011) Historical perspective: Stomatal control as a driver of plant evolution. Journal of Experimental Botany 62 (8) 2419–2423.
11-Jianhua, L., Yue, J. and Shoup, S. (2006) Phylogenetic of Acer (Aceroideae, Sapindaceae) based on nucleotide sequences of two chloroplast non-coding region. Harvard Papers in Botany Article, 11: 101–115
12-Kawai, K., Miyoshi, R. and Okada, N. (2017) Bundle sheath extensions are linked to water relations but not to mechanical and structural properties of leaves, Trees, 1–11
13-Koutecký, P. (2015) MorphoTools: a set of R functions for morphometric analysis. Plant Systematics and Evolution, 301:1115–1121
14-Maiti, R., Rodríguez, H. G., Rodríguez, P. C., Christofher, J., Díaz, G., Kumari, A., Autónoma, U., León, D. N., Forestales, F. D. C., Nac, C. and Km, N. (2016) Leaf surface anatomy in some woody plants from Northeastern Mexico, 48(5): 1825–1831.
15-Mark, P., S., A., Yoon, H. S., Thadani, R. and Gip, B. (1999) Seedling leaf structure of New England maples (Acer) in relation to light environment, Forest Science, 45(4): 512–519.
16-Metcalfe, C. R., and Chalk, L. (1972) Anatomy of the dicotyledons (vol. 2). Clarendon Press, Oxford.
17-Mohtashamian, M., Attar, F., Kavousi, K. and Masoudi-nejad, A. L. I. (2017) Micromorphological studies of leaf epidermal features in populations of maples (Acer L.) from Iran, Phytotaxa, 299(1): 36–54.
18-Murry, E. and Rechinger, K. H. (1969) Aceraceae. In: Rechinger, K. H. (ed.), Flora Iranica (vol. 61). Akademische Druckund Verlagsanstalt Graz, Austria.
19-Nebelsick, A. R., Uhl, D., Mosbrugger, V.R. and Kerp, H. (2001) Evolution and Function of Leaf Venation Architecture: A Review Annals of Botany, 87: 553-566.
20-Rasband, W. S. (1997–2020) ImageJ. National Institutes of Health. Available online at: (http://rsb.info.nih.gov/ij/)
21-Royer, D. L., McElwain, J. C., Adams, J. M. and Wilf, P. (2008) Sensitivity of leaf size and shape to climate within Acer rubrum and Quercus kelloggii, New Phytologist, 179(3):808–817.
22-Renner, S., S., Grimm, G.W., Schneeweis, G.M., Stuessy, T.F. and Ricklefs, R. (2008) Rooting and Dating Maples (Acer) with an Uncorrelated-Rates Molecular Clock: Implications for North American/Asian Disjunctions. Systematic Biology, 57(5):795–808.
23-Russell, M.J., Hall, A. J. , Boyce, A. J. and Fallick, A. E. (2005) 100th Anniversary Special Paper: On Hydrothermal Convection Systems and the Emergence of Life. Economic Geology, 100 (3): 419-438.
24-Skepner, A. and Krane, D. (1997) cp DNA of Acer saccharum and Acer nigrum are very similar, The Ohio Journal of Science, 97(4):90-93
25-Tabari, M., Yosef-Zadeh, H., Espahbodi, K. and Jalali, GA. (2008) The effect of seed source on the leaf morphology of Acer velutinum (Boiss.) seedlings, Taiwan Journal Forest Science, 23(1):13-9.
26-Tian X. and DeZhu, L. (2004) A cladistic analysis of the Aceraceae based on morphological data set. Acta Botanica Yunnanica, 26(4): 387-397
27-Toma, C., Ifrim, C. and Gatu, I. (2015) Some aspects concerning the anatomy of the offshoot of Acer L. species from the collection of the botanical garden Iassy, Analele Ştiinţifice ale Universităţii, Al. I. Cuza” Iaşis. II a. Biologie vegetală, 61, 1-2: 27-37
28-Wang, Y.H., Lu, L., Fritsch, P.W., Wang, H., Wang, Y.H. & Li, D.Z. (2015)Leaf epidermal character variation and evolution in Gaultherieae (Ericaceae), Botanical Journal of the Linnean Society, 178 (4): 686–710.
29-Zasada, J.C., and Strong, T. F. (1997) Acer L. (maple), Aceraceae -Maple Family. www.nsl.fs.fed.us
30-Zhang, Y. J., Frederick, M., Jin-Hua, C. A., Guillermo, G. and Kun-Fang, C. (2012) Midday stomatal conductance is more related to stem rather than leaf water status in subtropical deciduous and evergreen broadleaf trees. Plant, Cell and Environment, 36 (1) 149-58.