مدل سازی رگرسیونی غیرخطی رفتار جوانه زنی بذور چاودار وحشی و دم روباهی، تحت اثرات دگرآسیبی گیاهان نعناع فلفلی، کاسنی و مریم گلی

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

دانشگاه تبریز

چکیده

مرحله جوانه‌زنی از اساسی‌ترین مراحل رشد گیاهان است که تحت تاثیر منفی مواد شیمیایی منتشر شده از اجزای مختلف گیاهان دیگر قرار می‌گیرد. امروزه استفاده از ترکیبات طبیعی دگرآسیب به عنوان جایگزین مناسبی برای ترکیبات سنتتیک، می‌باشد. به این منظور آزمایشی به صورت فاکتوریل بر مبنای طرح کاملا تصادفی با سه فاکتور و در سه تکرار انجام شد. فاکتور اول شامل دو گیاه علف هرز چاودار وحشی (Secale cereale) و دم‌روباهی (Alopecurus myouroides)، فاکتور دوم شامل عصاره سه گیاه دارویی نعناع فلفلی (Metha piperita L.)، کاسنی (Cichorium intybud L.) و مریم‌گلی (Salvia officinalis) و فاکتور سوم نیز 5 سطح شامل سطح 0 (آب مقطر به عنوان تیمار شاهد)، 5، 25، 50 و 100 درصد از عصاره آبی حاصل از این گیاهان بود. عصاره‌های نعناع فلفلی و مریم‌گلی دارای اثرات دگرآسیبی قوی‌تری در رفتار جوانه‌زنی و رشد گیاهچه چاودار وحشی بود، در حالی که موثرترین عصاره در کاهش درصد جوانه‌زنی علف هرز دم‌روباهی، نعناع فلفلی بود. کمترین طول ساقه‌چه هر دو گونه علف هرز از عصاره‌های 50 و 100 درصد گیاهان کاسنی و مریم‌گلی حاصل شد. مدل‌سازی انجام شده، بهترین مدل‌ها به منظور تفسیر نتایج رفتار جوانه‌زنی علف هرز‌ دم‌روباهی در اثر عصاره‌های مختلف نعناع فلفلی، کاسنی و مریم‌گلی به ترتیب رشنال مدل (Rational Model)، ام ام اف (MMF) و راتکاوسکی مدل (Ratkowsky Model) و چاودار وحشی به ترتیب فرازداغی- حریس (Farazdaghi-Harris)، مدیفاید (Modified Power) و مدل لجستیک (Logistic) بود.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Nonlinear regression modelling of rye and foxtail germination behavior under allelopathic effects of peppermint, chicory and sage

نویسندگان [English]

  • Sakineh Abdi
  • Roya Abedi

University of Tabriz

چکیده [English]

Germination is one of the essential period of plants growth that can be affected by chemical agents released by means of other plants. Nowadays, utilization of allelopathic natural compounds is a good alternative to synthetic compounds. Therefore, a factorial experiment was conducted that based on completely randomized design (CRD) with 3 replications. Treatments were included two weeds (wild rye (Secale cereale) and foxtail (Alopecurus myouroides)), three medicinal plants (peppermint (Mentha piperita), chicory (Cichorium intybus) and sage (Salvia officinalis)) and 5 level of aqueous extract (0, 5, 25, 50 and 100 percent). Peppermint and sage extracts have more effects than chicory on wild rye germination percentage and seedling growth. While, peppermint extract was the most effective in germination percentage of foxtail. The minimum plumule length of both weed species was obtained from 50 and 100% concentration of chicory and sage extract. The best fitted models of germination percentage of foxtail in different extracts concentration of peppermint, chicory and sage were Rational Model, MMF and Ratkowsky Model, respectively. Also, for wild rye were Farazdaghi-Harris, Modified Power and Logistic, respectively.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Allelopathic
  • Germination percentage
  • Medicinal plants
  • Modelling
  • Weed

مدل­سازی رگرسیونی غیرخطی رفتار جوانه­زنی بذور چاودار وحشی و دم روباهی، تحت اثرات دگرآسیبی گیاهان نعناع فلفلی، کاسنی و مریم­گلی

سکینه عبدی* و رؤیا عابدی

ایران، تبریز، دانشگاه تبریز، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی اهر

تاریخ دریافت: 2/8/97                  تاریخ پذیرش: 13/7/98

چکیده

مرحله جوانه­زنی از اساسی­ترین مراحل رشد گیاهان است که تحت تاثیر منفی مواد شیمیایی منتشر شده از اجزای مختلف گیاهان دیگر قرار می­گیرد. امروزه استفاده از ترکیبات طبیعی دگرآسیب به عنوان جایگزین مناسبی برای ترکیبات سنتتیک، می­باشد. به این منظور آزمایشی به صورت فاکتوریل بر مبنای طرح کاملا تصادفی با سه فاکتور و در سه تکرار انجام شد. فاکتور اول شامل دو گیاه علف هرز چاودار وحشی (Secalecereale) و دم­روباهی (Alopecurusmyouroides)، فاکتور دوم شامل عصاره سه گیاه دارویی نعناع فلفلی (MethapiperitaL.)، کاسنی (Cichoriumintybud L.) و مریم­گلی (Salviaofficinalis) و فاکتور سوم نیز  5 سطح شامل سطح 0 (آب مقطر به عنوان تیمار شاهد)، 5، 25، 50 و 100 درصد از عصاره آبی حاصل از این گیاهان بود. مقایسه میانگین داده­ها با استفاده از آزمون دانکن در سطح احتمال 1 درصد انجام شد و برای کمی­سازی واکنش جوانه­زنی از مدل­های رگرسیون غیرخطی استفاده شد. عصاره­های نعناع فلفلی و مریم­گلی دارای اثرات دگرآسیبی قوی­تری در  رفتار جوانه­زنی و رشد گیاهچه چاودار وحشی بود، در حالی که موثرترین عصاره در کاهش درصد جوانه­زنی علف هرز دم­روباهی، نعناع فلفلی بود. کمترین طول ساقه­چه هر دو گونه علف هرز از عصاره­های 50 و 100 درصد گیاهان کاسنی و مریم­گلی حاصل شد. مدل­سازی انجام شده، بهترین مدل‌ها به منظور تفسیر نتایج رفتار جوانه­زنی علف هرز­ دم­روباهی در اثر عصاره­های مختلف نعناع فلفلی، کاسنی و مریم­گلی به ترتیب رشنال مدل (Rational Model)، ام ام اف (MMF) و راتکاوسکی مدل (Ratkowsky Model) و چاودار وحشی به ترتیب فرازداغی- حریس (Farazdaghi-Harris)، مدیفاید (Modified Power) و مدل لجستیک (Logistic) بود.

واژه های کلیدی: آللوپاتی، درصد جوانه­زنی، علف­هرز، گیاهان دارویی، مدل­سازی.

* نویسنده مسئول، تلفن: 04144237717 ، پست الکترونیکی: s.abdi@tabrizu.ac.ir

مقدمه

 

علف­های هرز تهدید جدی برای کشاورزی محسوب می‍شوند زیرا برای دستیانی به آب، نور و مواد غذایی با گیاهان زراعی رقابت کرده و باعث کاهش کمی و کیفی محصولات زراعی می­شوند، به طوری که خسارت ناشی از علف­های هرز گاهی به 70 الی 80 درصد می­رسد، بنابراین کنترل علف­های هرز امری بسیار ضروری به نظر می­رسد (35).

چاودار وحشی (Secalecereale) یکی از مهم­ترین علف­های هرز یکساله گندم در سطح جهان به شمار می­رود و یکی از اولین گونه­های باریک برگ گزارش شده در محصولات گندم (Triticumaestivum) و جو (Hordeumvulgare) می­باشد (37، 34 و 42). خاستگاه اصلی چاودار وحشی کشورهای خاورمیانه مانند افغانستان و ایران است. تولیدکنندگان گندم این مناطق با مشکلات بسیاری در مبارزه با چاودار وحشی مواجه هستند (24). چاودار وحشی به­علت دارا بودن خواص رشدی از جمله انعطاف­پذیری به شرایط مختلف محیطی، مقاومت در برابر خشکی، ظرفیت تولید بالا و نیاز رطوبتی پایین، قدرت جذب بالای آب و مواد غذایی، چرخه زندگی مشابه با گندم، یکی از علف­های هرز یکساله سمج خسارت­زا در مزارع گندم در سطح جهان به شمار می­آید (30). 

دم­روباهی (Alopecurusmyouroides) گیاهی است یکساله، دارای ساقه نازک، راست یا خوابیده به بلندی 80-30 سانتی­متر، برگ­ها 20 سانتی­متر طول و 10-4 سانتی­متر پهنا داشته، گل­آذین سنبله و متراکم به طول کمتر از 10 سانتی­متر، دارای ریشک­های راست یا موجی است. این گیاه از علف­های هرز مهم مزارع گندم، جو، بادام زمینی، ذرت و زمین­های آیش می­باشد (11).

تاکنون تحقیقات مختلفی در زمینه مدیریت علف­های هرز و تولید علف­کش با منشا گیاهی انجام شده است که کمترین آسیب را بر اکوسیستم وارد کند. استفاده از خاصیت دگرآسیبی برخی از گونه­های گیاهی در تولید علف­کش­های طبیعی (که نسبت به علف­کش­های مصنوعی اختصاصی­تر عمل کرده و عوارض نامطلوب کمتری دارند) یکی از روش­های پیشنهادی به منظور کاهش مصرف سموم شیمیایی است.

اصطلاح دگرآسیبی (آللوپاتی) یعنی هر گونه اثر مستقیم یا غیر مستقیم، مضر یا مفید ترکیبات شیمیایی یک گیاه روی محصول سایر گیاهان است و آللوشیمیایی­ها، مواد حاصل از عمل دگرآسیبی به داخل محیط طبیعی رشد گیاه می­باشند (1). بنا به نظر انجمن بین­المللی آللوپاتی، هر فرآیندی که طی آن متابولیت­های ثانویه توسط گیاه تولید شوند و بر رشد و نمو سیستم­های بیولوژیک تاثیر گذار باشند، خواه اثرات آن­ها منفی باشد یا مثبت، دگرآسیبی محسوب می­شود. مواد آللوشیمیایی دارای قابلیت دگرآسیبی در تمام گیاهان و در بیشتر بافت­ها از جمله برگ­ها، ساقه­ها، گل­ها، ریشه­ها، بذرها و جوانه­ها وجود دارند (42). اثر مواد شیمیایی دگرآسیب در برخی از آزمایش­های فیزیولوژی گیاهی همچون جذب مواد غذایی، تقسیم سلولی، توسعه ریشه، تنفس و فتوسنتز، سنتز پروتئین، جوانه­زنی و فعالیت آنزیم به اثبات رسیده است و وقتی گیاهان در معرض مواد آللوشیمیایی قرار می­گیرند، جوانه­زنی، رشد و توسعه آن­ها ممکن است تحت تاثیر قرار گیرند (16). مطالعات نشان داده است که برخی از گیاهان دارویی جزو گیاهان دگرآسیب قوی به حساب می­آیند (19). گیاهان دارویی به دلیل داشتن متابولیت­های ثانویه فراوان و متنوع دارای نقش بازدارندگی روی جوانه­زنی و رشد گیاهان دیگر می­باشند. اسانس و عصاره اکثر گیاهان دارویی روی فعالیت میتوکندری و اکسیداسیون چربی­ها تاثیر داشته و می­توان از این مواد به عنوان علف­کش زیستی استفاده نمود (18).

گیاه دارویی مریم­گلی (Salviaofficinalis)، گیاهی است علفی، چند ساله که از خانواده نعناعیان است. جنس مریم­گلی حدود 900 گونه بوده و جزو بزرگترین جنس از خانواده نعناعیان (Lamiaceae) می­باشد (25 و 29).

نعناع فلفلی (MethapiperitaL.) با نام انگلیسی Peppermint گیاهی است علفی، چند ساله، ریزوم­دار و هیبرید (48= n2) متعلق به راسته Lamiales  و خانواده Lamiaceae است و از تلاقی بین گونه­های M. aquatic و M. spicata به وجود آمده است (17).

گیاهان مریم­گلی و نعناع ­فلفلی از خانواده نعناعیان می­باشند. از جمله ترکیبات مهم در گونه­های این خانواده می­توان به ترکیبات فنلی بویژه فلاوونوئیدها اشاره کرد. ترکیبات فنلی از ترکیبات موثر در پدیده دگرآسیبی هستند که در ساختمان شیمیایی خود واجد یک حلقه آروماتیک همراه یک یا چند عامل هیدروکسیل می­باشند که می­تواند عامل دگرآسیب برای گیاهان دیگر باشد (28). مریم­گلی دارای ترکیباتی چون اسیدهای چرب آلفا، کامفر، بورنئول، گلوبول، آلفا همولون، آلفا پینن، تانن، سالوین، ترکیبات فلاونوئیدی، گلیکوزیدها، رزین­ها، رزمارینیک اسید و ترپن­هایی چون کارنوزل- مانول می­باشد (36). نعناع فلفلی حاوی ترکیباتی چون منتول، منتون، استر، کاروتن، توکوفرول، بتائین، کولین و ترکیبات فلاونوئیدی می­باشد (31).

کاسنی با نام علمی Cichoriumintybud L. که بنام شیکوره شناخته می­شود، گیاهی یک ساله و یکی از گیاهان دارویی مهم خانواده گل ستاره­ای­ها (Asteraceae) است (8). گیاهان این خانواده با دارا بودن انواع ترپن­ها و فلاونوئیدها دارای پتانسیل دگرآسیبی می­باشند (28). گیاه کاسنی دارای ترکیباتی چون اینولین، سزکوئی ترپن، لاکتون­ها، کومارین­ها،  فلاونوئیدها، شیکویک اسید می­باشد (32).

ممانعت از جوانه­زنی بذر یولاف وحشی (Avenafatua) تحت اثر عصاره گونه­های مختلف گیاه دارویی درمنه به وجود ماده آللوشیمیایی آرتمیزینین (Artemisinin) در بافت­های برگ این گیاه نسبت داده شده است (33). بررسی اثر آللوپاتیک گیاه خردل سیاه (Brassicanigra) بر رشد و جوانه­زنی بذر یولاف وحشی نشان داد که عصاره آبی اندام­های گیاهی خردل سیاه بر جوانه­زنی بذر و رشد گیاهچه بذرهای علف­ هرز یولاف وحشی اثر بازدارندگی معنی­داری دارد (39). حسن­پور و عزیزی (22)، اثر دگرآسیبی اندام­های هوایی مریم­گلی و گل راعی (Hypericumperforatum) روی تاج خروس (Amaranthusretroflexus) و خرفه (Portulacaoleracea) بررسی نموده و کاهش وزن خشک، درصد و سرعت جوانه­زنی در اندام­های هوایی و زیرزمینی تاج­خروس را بیان کردند ولی اثر معنی­داری بر خرفه مشاهده نشد. عصاره رزماری (Rosmarinusofficinalis) خاصیت دگرآسیبی و اثرات مهاری بر رشد و جوانه­زنی گیاه سس (Cuscutacampestris) دارد (21). بررسی اثر دگرآسیبی مراحل فنولوژیک اسپند روی چاودار کوهی (Secalemontanum) نشان داد که اثر بازدارندگی مرحله گلدهی و رویشی گیاه اسپند بر سرعت جوانه­زنی، درصد جوانه­زنی و رشد ساقه بیشتر از مرحله بذردهی آن بود (7).

از رگرسیون­های غیرخطی و مدل­های ریاضی به منظور شبیه­سازی جوانه­زنی و سبز شدن بذور در برابر مواد دگرآسیب می­توان استفاده کرد (40). چانتر و همکاران (13) با بررسی مدل­های ویبول و لجستیک در پیش­بینی سبز شدن یولاف وحشی در دامنه دمایی مختلف اظهار داشتند که مدل لجستیک سه پارامتره توانست با دقت بالایی رابطه بین زمان دمایی و سبز شدن گیاهچه این علف هرز را پیش­بینی نماید. ایزکویردو و همکاران (26) نیز مدل گامپرتز و ویبول را به داده­های رویش تجمعی علف هرز چچم (Loliumrigidum) در شرایط دمایی مختلف در حضور غلات زمستانه برازش کردند. در پژوهش آن­ها مقادیر کم شاخص اکائیک مدل گامپرتز (5/237) نسبت به مدل ویبول (4/244) حاکی از برتری مدل گامپرتز بود.

با توجه به این که گیاهان چاودار وحشی و دم­روباهی از جمله علف­های هرز موجود در استان آذربایجان شرقی بوده و گیاهان دارویی نظیر مریم­گلی، کاسنی و نعناع فلفلی دارای پراکنش بالایی در استان می­باشند. لذا این تحقیق جهت بررسی اثرات غلظت­های متفاوت عصاره­ی آبی این گیاهان دارویی، بر فرآیند جوانه­زنی و رشد دو گونه مذکور به­عنوان علف­کش زیستی جهت مهار آنها در مرحله جوانه­زنی انجام و مدل­سازی رفتار جوانه­زنی بذور علف­های هرز در رابطه با عصاره­های دگرآسیب با استفاده از رگرسیون­های غیرخطی انجام شد.

مواد و روشها

آزمایش جوانه­زنی: این تحقیق با هدف بررسی اثر دگرآسیبی عصاره آبی سه گیاه دارویی بر جوانه­زنی و شاخص­های رشد گیاهچه علف­های هرز مهم چاودار وحشی و دم­روباهی، به صورت فاکتوریل بر مبنای طرح کاملا تصادفی با سه فاکتور و در 3 تکرار در دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی اهر اجرا شد. فاکتور اول شامل دو گیاه علف هرز (چاودار وحشی و دم­روباهی)، فاکتور دوم شامل عصاره سه گیاه دارویی مختلف (نعناع فلفلی، کاسنی و مریم­گلی) و فاکتور سوم شامل 5 سطح عصاره آبی حاصل از این گیاهان (0 (آب مقطر به عنوان تیمار شاهد)، 5، 25، 50 و 100 درصد) بود. بوته­های نعناع فلفلی، کاسنی و مریم­گلی شامل ریشه، ساقه، برگ و گل به منظور خشک کردن به مدت 2 هفته در هوای آزاد قرار گرفت و سپس آسیاب شدند. برای همگن شدن، پودر بدست آمده از غربالی با منافذی به قطر یک میلی­متر عبور داده شد. جهت تهیه عصاره آبی 10 گرم پودر خشک گیاه با 100 میلی­لیتر آب مقطر مخلوط گردید و مخلوط حاصل به مدت 1 ساعت روی دستگاه تکان­دهنده (شیکر) قرار داده شد. سپس به مدت 24 ساعت به یخچال با دمای 4 درجه سانتی­گراد انتقال یافت. روز دوم دوباره این فرآیند تکرار شد و در نهایت روز سوم به مدت 2 ساعت روی شیکر قرار داده شد. سپس به مدت 6 دقیقه با سرعت 3000 دور در دقیقه سانتریفیوژ شدند. عصاره­ها با استفاده از کاغذ صافی (واتمن شماره 1) صاف شدند و عصاره صاف شده بدون رقیق شدن (غلظت 100)، با غلظت 50 (50 میلی­لیتر عصاره و 50 میلی­لیتر آب مقطر)، غلظت 25 (25 میلی­لیتر عصاره و 75 میلی­لیتر آب مقطر) و غلظت 5 (5 میلی­لیتر عصاره و 95 میلی­لیتر آب مقطر) مورد استفاده قرار گرفت. بذور چاودار وحشی و دم­روباهی در پتری­دیش­هایی به قطر 9 سانتی­متر (50 عدد بذر در هر پتری­دیش)، بین دو لایه کاغذ صافی قرار گرفتند و برای آبیاری آنها از عصاره­های آبی تهیه شده استفاده گردید. به مدت 8 روز در محیط کنترل شده ژرمیناتور در دمای ثابت 24 درجه سانتی­گراد قرار گرفتند. بذور به صورت روزانه بازبینی و تعداد بذرهای جوانه­زده ثبت شد. سپس ده عدد از بذور جوانه­زده به جعبه کشت­های مخصوص انتقال یافته و ده روز نگهداری شدند، در پایان آزمایش درصد جوانه­زنی، شاخص جوانه­زنی (38)، طول ریشه­چه و ساقه­چه و وزن تر و خشک گیاهچه (خشک کردن گیاهچه­ها به مدت 24 ساعت در آون 70 درجه سانتی­گراد) اندازه­گیری شدند.

تجزیه و تحلیل داده‌ها با استفاده از نرم افزار آماری MSTAT-C و مقایسه میانگین‌ آنها با استفاده از آزمون دانکن در سطح احتمال ۱% استفاده گردید. نرمال بودن داده­ها توسط آزمون کولموگروف- اسمیرنوف در نرم­افزار MINITAB 14 تایید شد.   

مدل­های جوانه­زنی: برای توجیه روند تغییرات مربوط به درصد جوانه­زنی بذور علف­های هرز مورد مطالعه در مقابل غلظت­های مختلف گیاهان دگرآسیب از نرم­افزارCurveExpert Professional 1.6.5  و مدل­های رگرسیون غیرخطی برای کمی سازی واکنش جوانه­زنی استفاده شد.

ارزیابی مدل­ها: به منظور ارزیابی و تعیین نکویی برازش مدل­های مختلف از معیارهای زیر استفاده شد:

R2: ضریب تبیین رگرسیون بین مقادیر پیش بینی و مقادیر مشاهده شده که میزان این فراسنجه از رابطه 1 بدست آمد (15):

 

که در آن SSE و SST به ترتیب مجموع مربعات خطا و مجموع مربعات کل هستند. هرچه مقدار R2 بیشتر باشد نشان­دهنده این است که مدل، درصد جوانه­زنی بذور در غلظت­های مختلف عصاره­های آبی گیاهان دگرآسیب را بیشتر توجیه می­کند.

همچنین معیار دیگری که به کمک آن می­توان مدل­ها را با هم مقایسه کرد، شاخص آکائیک می­باشد، که از رابطه 2 تعیین می­شود:

 

که در آن k تعداد پارامترهای مدل، n تعداد مشاهدات و RSS نیز مجموع مربعات باقیمانده می­باشد. در مقایسه مدل­ها، هر کدام که از مقدار AIC کمتری برخوردار باشد به عنوان مدل بهتر انتخاب می­شود (27).

نتایج

تجزیه واریانس داده­ها (جدول 1) نشان داد که اثر متقابل بین غلظت­های مختلف عصاره گیاهان دگرآسیب مریم گلی، کاسنی و نعناع فلفلی بر درصد و شاخص جوانه­زنی، طول ریشه­چه و ساقه­چه، وزن تر و خشک گیاهچه علف­های هرز چاودار وحشی و دم روباهی در سطح احتمال 1 درصد (01/0≥P) معنی­دار است.

 

 

جدول 1- نتایج تجزیه واریانس صفات مختلف علف­های ­­هرز چاودار وحشی و دم روباهی تیمار شده با غلظت­های مختلف عصاره آبی نعناع فلفلی، کاسنی و مریم­گلی

منابع تغییرات

درجه آزادی

میانگین مربعات

درصد

جوانه­زنی

شاخص   

جوانه­زنی

طول       

ساقه­چه

طول

ریشه­چه

وزن ­تر

گیاهچه

وزن خشک

گیاهچه

 

علف هرز

1

44266.84**

7118.93**

665.04**

232.96**

1.774**

0.042**

گیاهان دگرآسیب

2

496.17**

57.87**

42.77**

7.88**

0.624**

0.004**

علف هرز ×گیاهان دگرآسیب

2

3927.64**

41.428**

16.45**

6.79**

0.075**

0.000 ns

غلظت عصاره

4

6656.71**

742.10**

216.67**

201.13**

0.513**

0.008**

علف هرز ×غلظت عصاره

4

703.28**

103.10**

102.43**

107.85**

0.025**

0.000 ns

گیاهان دگرآسیب ×غلظت عصاره

8

460.17**

50.67**

12.35**

9.05**

0.066**

0.001**

علف هرز ×گیاهان دگرآسیب ×غلظت عصاره

8

798.75**

95.51**

15.36**

6.72**

0.034**

0.002**

اشتباه آزمایشی

60

21.33

2.15

0.88

0.43

0.002

0.000

ضریب تغییرات (درصد)

 

7.62

8.47

8.91

9.14

8.62

11.87

nc، **: عدم معنی­داری و معنی‌دار در سطح احتمال 1%.

 

 

کمترین مقدار شاخص جوانه­زنی بذر مربوط به علف هرز دم­روباهی در غلظت 100 درصد عصاره مریم­گلی بود که اختلاف معنی­داری با غلظت 50 درصد عصاره همین گیاه دارویی نداشت. شاخص جوانه­زنی بذور چاودار وحشی در غلظت 100 درصد عصاره گیاه کاسنی نیز کمترین مقدار را داشت (شکل 1- الف).

کمترین طول ساقه­چه علف­های هرز چاودار وحشی و دم­روباهی از عصاره­های 50 و 100 درصد گیاهان کاسنی و مریم­گلی حاصل شد که اثر غلظت­های 50 و 100 درصد عصاره کاسنی و مریم­گلی روی دم­روباهی بیشتر از چاودار وحشی بود (شکل 1- ب). موثرترین عصاره­ها در کاهش طول ریشه­چه علف هرز دم­روباهی، غلظت 100 درصد عصاره گیاه مریم­گلی و 50 و 100 درصد گیاه کاسنی بود. کمترین طول ریشه­چه علف هرز چاودار وحشی هم از غلظت­های 50 و 100 درصد گیاه کاسنی حاصل شد (شکل 1- ج). اثر غلظت­های مختلف عصاره مریم­گلی روی وزن تر گیاهچه چاودار وحشی بیشتر از دم­روباهی بود و غلظت­های 50 و 100 درصد عصاره مریم­گلی روی چاودار وحشی و دم روباهی بیشترین اثر را داشته و وزن تر گیاهچه را بیشتر کاهش داد (شکل 1- د). کمترین مقدار وزن خشک گیاهچه دم روباهی در اثر غلظت 100 درصد عصاره کاسنی بدست آمد. غلظت 100 درصد عصاره کاسنی و مریم گلی روی وزن خشک گیاهچه چاودار وحشی بیشترین تاثیر را داشت که بین غلظت­های 50 و 100 درصد مریم­گلی بر وزن خشک گیاهچه چاودار وحشی تفاوت معنی­داری مشاهده نشد (شکل 1- ه).

 

ب

الف

   

د

ج

   

ه

 

شکل 1- اثر متقابل غلظت­های مختلف عصاره آبی گیاهان دارویی بر شاخص جوانه­زنی (الف)، طول ساقچه (ب)، طول ریشچه (ج)، وزن تر گیاهچه (د) و وزن خشک گیاهچه (ه) بذور چاودار وحشی و دم­روباهی

 

بر اساس مدل­سازی انجام شده (جدول 2)، بهترین مدل رگرسیون غیرخطی با توجه به میزان R2(99/0) و AIC (55/36) برای توجیه درصد جوانه­زنی گیاه دم­روباهی تحت اثر عصاره­ با غلظت­های مختلف نعناع فلفلی، رشنال مدل (Rational Model) بود (شکل 2-الف). براساس این مدل برازش شده با افزایش غلظت عصاره آبی نعناع فلفلی از صفر به 50 درصد، درصد جوانه­زنی 30 درصد کاهش یافته و با افزایش غلظت عصاره از 50 به 100 درصد، این میزان کاهش 32 درصد بود. که با توجه به مدل برازش شده، افزایش غلظت عصاره از 80 به 100 درصد، جوانه­زنی بذور دم­روباهی 9 درصد کاهش نشان داد.

بهترین مدل رگرسیونی غیرخطی برای درصد جوانه­زنی بذور گیاه چاودار وحشی تحت اثر غلظت­های مختلف نعناع فلفلی، بر اساس شاخص­های تعیین برازش مدل فرازداغی- حریس (Farazdaghi-Harris) بود (جدول 2)، که حاکی از کاهش 15 درصدی جوانه­زنی با افزایش غلظت از حالت شاهد و بدون عصاره دگرآسیب به 50 درصد بود، این کاهش درصد جوانه­زنی، با افزایش غلظت عصاره از 50 به 100درصد به میزان 3 درصد بود. با توجه به مدل می­توان عنوان کرد که استفاده از غلظت­های بالاتر از 80 درصد عصاره نعناع­فلفلی در کاهش درصد جوانه­زنی چاودار وحشی مقرون به صرفه نبوده و کاهش 1 درصدی در درصد جوانه­زنی نشان داده است، همچنین در کل استفاده از عصاره­های نعناع فلفلی حتی در غلظت 100 درصد باعث کاهش 18 درصدی نسبت به حالت شاهد در جوانه­زنی علف هرز چاودار وحشی شده است (شکل 2- ب).

 

جدول 2-معادلات مدل­های برازش داده شده درصد جوانه­زنی بذور چاودار وحشی و دم روباهی وحشی در غلظت­های مختلف عصاره گیاهان دارویی

 

علف هرز

 

 

 

عصاره گیاهان دارویی

 

 

مدل

 

 

معادله

 

 

 

ضریب تبیین

 

 

شاخص اکائیک

 

پارامترهای مدل

 

 

a

 

b

 

c

 

d

دم روباهی

 

Alopecurus myosuroides

نعناع فلفلی

Mentha piperita

Rational Model

 

0.99

36.55

9.690

9.667

1.279

4.393

کاسنی

Cichorium intybus

MMF

 

0.98

39.36

9.494

1.341

3.992

8.820

مریم گلی

Salvia officinalis

Ratkowsky Model

y= a(1+eb-cx)

0.66

12.87

96.667

-42.36

-0.39

-

چاودار وحشی

 

Secale cereal L.

نعناع فلفلی

Mentha piperita

Farazdaghi- Harris

 

0.95

14.49

1.559

1.656

3.431

-

کاسنی

Cichorium intybus

Modified power

y = abx

0.97

16.70

71.241

0.973

-

-

مریم گلی

Salvia officinalis

Logestic

 

0.99

11.66

-5.018

-1.069

-0.012

-

                                                                                                                                                                                                                 

 

بررسی مدل­های رگرسیونی غیرخطی درصد جوانه­زنی بذور دم روباهی تحت تاثیر دگرآسیبی عصاره­های کاسنی نشان داد (جدول 2) که مدلMMF (Morgan–Morgan–Finney)،  بر اساس ضریب تببین و شاخص آکائیک مناسب، به عنوان بهترین مدل بود. بر اساس این مدل بیشترین کاهش درصد جوانه­زنی (48 درصد) با افزایش غلظت عصاره از صفر به 50 درصد اتفاق افتاد و با افزایش غلظت از 60 به 100 درصد فقط 2 درصد کاهش در درصد جوانه­زنی علف هرز دم­روباهی مشاهده شد. می­توان نتیجه گرفت که در گیاه دم­روباهی، افزایش غلظت عصاره کاسنی به بالاتر از 60 درصد تاثیر چندانی در کاهش درصد جوانه­زنی و کنترل این گیاه نداشته است (شکل 2- ج). مدل­سازی انجام شده درصد جوانه­زنی بذور چاودار وحشی تحت تاثیر غلظت­های مختلف کاسنی و برازش مدل­ها حاکی از آن بود که مدیفاید مدل (Modified Model) بهترین مدل بوده (جدول 2) و بر اساس آن با افزایش غلظت عصاره کاسنی از حالت شاهد به 60 درصد، درصد جوانه­زنی چاودار 56 درصد کاهش یافت در حالی­که با افزایش عصاره از 60 درصد به 100 درصد، کاهش 9 درصدی در جوانه­زنی مشاهده شد (شکل 2- د).

بهترین مدل رگرسیونی غیرخطی برازش شده برای اثر غلظت­های مختلف عصاره مریم­گلی بر درصد جوانه­زنی دم­روباهی، از بین مدل­های حاصل بر اساس R2(66/0) و AIC (87/12)، راتکاوسکی مدل (Ratkowsky Model) بود (جدول 2) که بر اساس آن فقط غلظت­های بالای 95 درصد عصاره مریم­گلی در درصد جوانه­زنی دم­روباهی کاهش معنی­دار نشان داد که این مقدار به 3 درصد رسید (شکل 2- ه) در حالی که بهترین مدل برای درصد جوانه­زنی چاودار وحشی تحت اثر عصاره مریم­گلی، مدل لجستیک (Logistic) بود و افزایش غلظت عصاره آبی مریم­گلی از حالت شاهد به 50 درصد باعث کاهش درصد جوانه­زنی علف­هرز چاودار وحشی به میزان 64 درصد شد. این در حالی است که افزایش غلظت از 50 به 100 درصد، کاهش 3 درصدی جوانه­زنی را نشان داده است. با توجه به این امر به نظر می­رسد غلظت 50 درصد عصاره مریم­گلی، بهترین غلظت برای استفاده به عنوان علف­کش در مزارعی با مشکل علف­هرز چاودار باشد.

بحث و نتیجه گیری

با افزایش غلظت عصاره­های آبی گیاهان دارویی روند شاخص جوانه­زنی بذور علف­های هرز دم­روباهی و چاودار وحشی نزولی بود که این روند کاهشی در مورد بذور دم­روباهی در اثر غلظت­های مختلف مریم­گلی کمترین بود. روند نزولی نشان­دهنده خاصیت بازدارندگی بیشتر مریم­گلی بر شاخص جوانه­زنی علف هرز چاودار وحشی می­باشد. کمترین طول ریشه­چه علف هرز چاودار وحشی هم از غلظت­های 50 و 100 درصد گیاه کاسنی حاصل شد. کاهش رشد گیاه در حضور ترکیبات دگرآسیب­رسان شیمیایی با توقف شدید میتوز در سلول­های مریستمی ریشه­چه و ساقه­چه همراه می­شود و در نتیجه طول ریشه­چه و ساقه­چه کاهش می­یابد (5 و 10). کاهش طول ریشه بیانگر این نکته است که طویل شدن سلول­ها، به­وسیله مواد دگرآسیب تحت تاثیر قرار گرفته است. تخریب توازن هورمونی یکی از مهم­ترین دلایل کاهش رشد اندام هوایی و ریشه گیاهچه­ها می­باشد. برخی از مکانیسم­های فعالیت مواد دگرآسیب شبیه هورمون­های گیاهی است، به عنوان مثال اسیدهای فنولیک و پلی­فنول­ها رشد تحریک شده بوسیله اکسین­ها را با توقف دکربوکسیلاسیون اکسیداتیو آن کاهش می­دهند (14). ترکیبات دگرآسیب با تاثیر گذاشتن بر رشد ریشه­ها از طریق کاستن از تشکیل ریشه­های موئین و یا رشد ریشه­های اصلی باعث کاهش جذب آب در گیاهان می­گردند (30). در آزمایش حاضر به نظر می­رسد رشد ریشه­چه نسبت به ساقه­چه حساس­تر بوده و بیشتر تحت تاثیر اثرات منفی دگرآسیب قرار گرفته است ، دلیل آن را می­توان این­طور بیان داشت که ریشه­های گیاهان تماسی مستقیم با عصاره گیاهان مریم­گلی، کاسنی و نعناع فلفلی داشتند که بالطبع بیشتر در معرض آللوکمیکال­ها قرار می­گیرند و ممکن است اثر مستقیم یا غیر مستقیم روی سیستم ریشه­ای داشته باشند.

 

ب

                                الف

   

د

ج

   

و

ه

   

شکل 2- مدل­های برازش شده درصد جوانه­زنی بذور چاودار وحشی و دم روباهی تحت تاثیر غلظت­های مختلف عصاره گیاهان دگرآسیب مریم­گلی، کاسنی و نعناع فلفلی

 

غلظت 100 درصد عصاره کاسنی و مریم گلی روی وزن خشک گیاهچه چاودار وحشی بیشترین تاثیر را داشت که بین غلظت­های 50 و 100 درصد مریم­گلی بر وزن خشک گیاهچه چاودار وحشی تفاوت معنی­داری مشاهده نشد. گیاهچه­های چاودار وحشی آب کمتری از دست داده­اند. کم بودن وزن خشک گیاهچه­های دم­روباهی می­تواند ناشی از عدم استفاده بهینه از ذخایر بذر در مرحله جوانه­زنی باشد در نتیجه گیاه در نهایت استقرار مناسبی نداشته و در جذب مواد غذایی و آب کارآمد نخواهد بود و رشد گیاه کاهش نشان خواهد داد. با حضور مواد دگرآسیب بسیاری از واکنش­های آنزیمی گیاه متوقف می­شوند. آنزیم پروتئاز بذر نقش مهمی در هیدرولیز پروتئین در طی جوانه­زنی دارد. فعالیت این آنزیم به میزان آب جذب شده توسط بذر بستگی دارد (39). اگر چه فعالیت آنزیمی در این آزمایش اندازه­گیری نشد ولی می­توان آن را به طور غیر مستقیم از میزان آب جذب شده نتیجه­گیری کرد. جذب آب در گیاه دم­روباهی بیشتر از چاودار وحشی بوده است که با توجه به بالاتر بودن وزن تر گیاهچه دم­روباهی نسبت به چاودار وحشی، این گیاه در جریان خشک شدن گیاهچه آب بیشتری از دست داده است بنابراین اثر بازدارندگی عصاره گیاهان دگرآسیب به ممانعت از جذب آب توسط گیاه نیز مربوط بوده و با افزایش غلظت عصاره جذب آب نیز کاهش یافته است. دامنه وسیعی از ترکیبات فعال از نظر زیستی، دارای اثرات دگرآسیبی مشاهده شده است که به دو طریق شامل جلوگیری از تقسیم سلولی و جلوگیری از طویل شدن سلول می­تواند از جوانه­زنی جلوگیری کند (20). نتایج حاصل از تحقیق حاضر نشان داد که مواد دگرآسیب ناشی از عصاره گیاهان دگرآسیب نه تنها به کاهش درصد جوانه­زنی چاودار وحشی و دم­روباهی منجر شد بلکه رشد بعدی گیاهچه و وزن خشک آن نیز تحت تاثیر قرار گرفت. مطالعات نشان داده است که عصاره آبی برنجاسف باعث کاهش معنی­دار وزن خشک ساقه­چه و ریشه­چه بارهنگ شد (9). اسانس برگ گیاه دارویی مورخوش اثر بازدارندگی بر گیاهان گندم، گوجه­فرنگی و ترتیزک داشت و وزن­تر و خشک را در این گیاهان کاهش داد (3) و بقایای پنجه­مرغی تجمع ماده­ی خشک در ریشه و بخش هوایی گندم و یولاف را تحت تاثیر قرار داد (23).

مکانیزمی که سبب کاهش جوانه­زنی بذر در اثر مواد دگرآسیب می­شود، احتمالا مربوط به کاهش فعالیت آنزیم­هایی همچون آلفا آمیلاز است که در جوانه­زنی بذر نقش دارند. همچنین برآیند عوامل متعددی چون کاهش فعالیت آنزیم­های کاتالیز کننده فرآیندهای حیاتی گیاه و اختلال در جذب یون­های معدنی، کاهش تقسیمات میتوز در مریستم ریشه و تخریب کلروفیل که در حضور مواد دگرآسیب رخ می­دهد، سبب کاهش میزان رشد در گیاهچه می­شود (3). تاخیر و یا تحریک مواد ذخیره­ای، فرآیندی که معمولا به سرعت در طی جوانه­زنی بذور اتفاق می­افتد، می­تواند منجر به کمبود فرآورده­های تنفسی گردد و در نهایت منجر به کمبود مستمر ATP در بذوری که در معرض آللوکمیکال­ها قرار گرفته­اند شود. بی­نظمی در میزان تنفس منجر به ایجاد محدودیت­های انرژی متابولیک و در نهایت کاهش جوانه­زنی و رشد گیاهچه­ها می­گردد (12). کاهش درصد جوانه­زنی بذور گیاهان جو، گندم، خیار و شنبلیله تحت تاثیر عصاره آبی گیاه استبرق (Calotropisprocera) گزارش شده که با افزایش غلظت عصاره، میزان کاهش محسوس­تر بوده است (6). عصاره گیاه سرو نقره­ای نیز باعث کاهش جوانه­زنی گیاه گندم شده است که این کاهش با افزایش غلظت عصاره محسوس­تر بوده است (2)

در تحقیق حاضر، روند کاهشی درصد جوانه­زنی و میزان بازدارندگی عصاره­ها با افزایش غلظت، بیشتر شد به­طوری که بیشترین میزان بازدارندگی در اکثر موارد در تیمارهای 100 درصد بود. در نهایت، اثر بازدارندگی عصاره­­های گیاهان مریم­گلی، نعناع فلفلی و کاسنی بر گیاه چاودار وحشی بیشتر از علف هرز دم­روباهی بوده و عصاره­های نعناع فلفلی و مریم­گلی دارای اثرات دگرآسیبی قوی­تری نسبت به کاسنی بود و درصد جوانه­زنی و رشد گیاهچه چاودار وحشی را بیشتر تحت تاثیر قرار داده است. این در حالی است که به نظر می­رسد موثرترین عصاره در کاهش درصد جوانه­زنی علف هرز دم­روباهی، عصاره نعناع فلفلی باشد این امر می­تواند در تولید علف­کش­هایی با منشا طبیعی مورد استفاده قرار گیرند. بر اساس مدل­سازی انجام شده بهترین مدل در تفسیر نتایج درصد جوانه­زنی علف هرز­ دم­روباهی در اثر عصاره­های مختلف دارویی نعناع فلفلی، کاسنی و مریم­گلی به ترتیب رشنال مدل، ام ام اف و راتکاوسکی مدل بود، همچنین مدل­های برازش شده درصد جوانه­زنی بذور علف هرز چاودار وحشی در اثر عصاره­های دگرآسیب نعناع فلفلی، کاسنی و مریم­گلی به ترتیب فرازداغی- حریس، مدیفاید و مدل لجستیک بود.

  1. حجازی، الف. غفاری، م. حسینی فرینانی، م. 1380. بررسی آللوپاتیک احتمالی ریشه گندم بر روی مراحل مختلف رشد و نمو عملکرد دانه آفتابگردان، مجله پژوهش و سازندگی، جلد 14، شماره 2، صفحه 88- 93.
  2. حیدری­زاده، م. لطفی، و. قانعی الوار، م. 1397. بررسی ترکیبات شیمیایی، اثرات دگرآسیبی و ضد باکتریای عصاره برگ سرو نقره ای (Cupressus arizonica)، مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)، جلد 31، شماره 1، صفحه 1-16.
  3. سلطانی­پور، م. رضایی، م. مرادشاهی، ع. 1383. بررسی اثرات آللوپاتیک اسانس گیاه مورخوش (Zhumeria majdae) بر علف های هرز Lepidium sativum و Echinochloa crus- galli، مجله پژوهش و سازندگی، جلد 18، شماره 4، صفحه 8- 14.
  4. صمدانی، ب. باغستانی، م. 1384. اثرات آللوپاتیک گونه های مختلف درمنه (.Artemisia spp) روی جوانه زنی بذور و رشد گیاهچه یولاف وحشی (Avena ludoviciana)، مجله پژوهش و سازندگی، جلد 18، شماره 3، صفحه 69- 74.
  5. نیازی­پور، غ. اهتمام، م. ح. مجنی، ح. ک. 1397.  مقایسه اثرات دگرآسیبی عصاره دوگونه بومادران Achillea pachycephala Rech. F و Achillea nobilis L.) بر علف هرز تاج خروس(Amaranthus retroflexus L.)، مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)، جلد 31، شماره 2، صفحه 359-372.
    1. Al-zahrani, H.S. and Al-Robai, S.A. 2007. Allelopathic effect of Calotropics procera leaves extract on seed germination of some plants. JKAU Science, 14: 115-126.
    2. Bagheri, R. and N. Hamzenehnejad. 2011. The effect of allelopathic effect of Harmal (Peganum harmala L.) in different phonological stages on Secale montanum Guss. Journal of Plants and Ecosystem, 8: 1-31.
    3. Bais, H.P. and Ravishankar, G.A. 2001. Cichorium intybus L. cultivation, processing, utility, value addition and biotechnology, with an emphasis on current status and future prospects. Journal of Sciences Food Agriculture, 81: 467-484.
    4. Behzadi, y., Salehi, A., Balouchi, H. and Khaledi, F. 2016. Allelophatic effect of Yarrow (Achilla wilhelmsii L.) and Habek Mint (Mentha longifolia (L.) Huds) on seed germination indices of Plantain (Plantago major L.). Iranian Journal of Seed Research, 2(2): 99-111. In Persian.
    5. Bertin, C., Yang, X. and Western, L.A. 2003. The role of root exudates and allelochemicals in the rhizosphere. Plant and Soil, 256: 67-83.
    6. Bhowmik, P. C., Doll, J. D. 1983. Growth analysis of corn and soybean response to allelopathic effects of weed residues at various temperatures and photosynthetic photon flex densities. Journal of Chemical Ecology, 9(8): 1263-1272.
    7. Bogatek, R. 2005. Sunflower allelochemicals mode of action in germinating mustard seeds. Allelopathy Congress. Australia, May 4-7, pp. 277-279.
    8. Chanter, G.R., Blanco, A.M., Lodovichi, M.V., Bandoni, A.J., Sabbatini, M.R., Lopez, R.L., Viga, M.R. and Gigon, R. 2013. Modelling Avena fatua seedling emergence dynamics: AQN artificial neural network approach. Computers and Electronics in Agriculture, 88: 95-102.
    9. Chon, S.U., Jang, H.G., King, D.K., Kim, Y.M., Boo, H.O., Kim, Y.J. 2005. Allelopathic potential in lettuce (Lactuca sativa L.) plants. Scientia Horticulture, 106: 309-317.
    10. Deihimfard, R., Nazari, Sh., Aboutalbian, M. A. 2016. Modelling germination pattern of two pigweed ecotypes in response to temperature. Journal of Plant Protection, 30(2): 328-336.
    11. Djanagu, I.M., Vaidynathan, R., Anniesheeba, J., Durgadevi, D., and Bangarus, U. 2005. Physiological responses of Eucalyptus globulus leaf leachate on seedling physiology of rice, sorghum and blakgram. International Journal of Agriculture and Biology, 7: 35-38.
    12. Doymaz, I. 2006. Thin-layer drying behavior of mint leaves. Journal of Food Engineering, 74: 370-375.
    13. Ehlers, B.K. and Thompson, J. 2004. Do co-occurring plant species adapt to one another the response of Bromus erectus to the presence of different Thymus (Vilgaris chemotypes). Oecologia, 141: 511-518.
    14. Fujii, Y., Furukawa, M., Hayakawa, Y., Sugawara, K. and Shibuya, T. 1991. Survey of Japanese medicinal plants for the detection of allelopathic properties. Journal of Weed Research Japan. 36: 36-42.
    15. Gholami, P. 2012. Allelopathic effects of Artemisia aucheri on seed germination and Dactylis glomerata properties of Festuca arundinaceae Schreb. Journal of Plant Ecophysiology, 2: 44-52.
    16. Hassannejad, S. and Ghafari, S.B. 2013. Allelopathic effects of some Lamiaceae on seed germination and seedling growth of dodder (Cuscuta campestris Yunck.). International Journal of Biosciences, 3(3): 9-14.
    17. Hassanpour, H. and Azizi, M. 2007. Allelopathic effects medicinal on weed control. The third Conf. Medic. Plants in Persian Date, Shahed University.
    18. Hilda, G.G., Francisco, Z.G., Maiti, R.K., Sergio, M.L., Elia, L.D. and Salomon, M.L. 2002. Effect of extract of Cynodon dactylon L. and Sorghum halepans L. on cultivated plant. Crop Research, 23: 382-388.
    19. ICARDA: International Center for Agricultural Research in the Dry Areas. 2005. Seed and crop improvement situation assessment in Afghanistan.
    20. Imanshahidi, M. and Hosseinzadeh, H. 2006. The pharmacological effect of Salvia species on the central nervous system. Phytotherapy Research, 20(6): 427-437.
    21. Izquierdo, J., Bastida, F., Lezaun, J. M., Sanchez, M. J. and Gonzalez-Andugar J. L. 2013. Development and evaluation of a model for predicting Lolium rigidum emergence in winter cereal crops in the Mediterranean area. Weed Research, 53: 269-278.
    22. Jalilian, A., Mazaheri, D., Rahimian, H., Tavakkol Afshari, R., Abdolahian M., and Gohari J. 2004. Estimation of base temperature and the investigation of germination and field emergence trend of monogerm suger beet under various temperatures. Journal of Suger Beet, 40(2): 97-112.
    23. Kazemi, M., Roshandel, P. and Rafiei, M. 2017. Evaluation of allelopathic potential of six medicinal plants on some physiological and biochemical characteristics of beta vulgaris and its two important weeds. Journal of Plant Process and Function, 6(21): 65-79.
    24. Kuzma, L., Skryzypek, Z. and Wysokinska H. 2006. Diterpenoids and triternoids in hairy roots of salvia sclarea. PCTOC, 84(2):171-9.
    25. Malik, A. 2005. Allelopathy challenges and opportunities. 4th World Congress in Allelopathy, Australia.
    26. 31. Murray, M.T. 1995. The healing power of herbs: the enlightened persons guide to the wonders of medicinal plants. Rocklin, CA: Prima Publication, PP: 410.
    27. Nandagopal, S. and Ranjitha Kumari, B.D. 2007. Phytochemical and antibacterial studies of chicory (Cichorium intybus L.) - a multipurpose medicinal plant. Advances in Biological Research, 1(1-2): 17-21.
    28. Pester, T.A., Westra, P., Anderson, R.L., Lyon, D.L., Miller, S.D., Stahlman, P.W., Northam, F.E. and Wicks, G.A.  2000. Secale cereal interference and economic thresholds in winter Triticum aestivum. Weed Science, 48: 720-727.
    29. Roberts, J.R., Peeper, T.F. and Solie, J.B. 2001. Wheat (Triticum aestivum) row spacing, seeding rate, and cultivar affect interference from rye (Secale cereale). Weed Technology, 15: 19-25.
    30. Singh, H.P., Batish, D.R. and Kohi, R.K. 2006. Hand book of sustainable weed management. CRC Press.
    31. Taarit, M.B., Msaada, K., Hosni, K. and Marzouk, B. 2010. Changes in fatty acid and essential oil composition of sage (Salvia officinalis L.) leaves under NaCl stress. Food Chemistry, 119(3): 951-956.
    32. Tump, W.L. and Westra, P. 2000. The seedbank dynamics of feral rye (Secale cereale). Weed Technology, 14: 7-14.
    33. Thronberry, G.O. and Smith, F.G. 1995. Relation of respiratory enzymatic activity to corn seed viability. Plant Physiology, 30: 337-343.
    34. Turk, M.A. and Tawaha, A.M. 2003. Allelopathic effect of black mustard on germination and growth of wild aot. Crop Production, 22: 673-677.               
    35. Vleeshouwers L.M. 1997. Modelling the effect of temperature, soil penetration resistance, burial depth and seed weight on pre emergence growth of weeds. Annals of Botany, 79: 553-563.
    36. White, A.D., Lyon, D.J., Mallory-Smith, C., Medlin, C.R. and Yenish, J.P. 2006. Feral Rye (Secale cereale) in Agricultural Production Systems. Weed Technology, 20: 815-823.
    37. Zeng, R.S., Mallik, A.U. and Luo, S.M. 2008. Allelopathy in sustainable agriculture and forestry. Published by Springer, PP: 412.

دوره 32، شماره 3
مهر 1398
صفحه 623-635
  • تاریخ دریافت: 02 آبان 1397
  • تاریخ بازنگری: 16 شهریور 1398
  • تاریخ پذیرش: 13 مهر 1398