بررسی پاسخ مورفوفیزیولوژیکی و بیوشیمیایی ریحان رقم ’کشکنی لولو‘ به تنش شوری و کاربرد پلیمرهای سوپرجاذب

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه علوم باغبانی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران

2 دانشگاه فردوسی مشهد

چکیده

به منظور بررسی پاسخ بیوشیمیایی ریحان رقم کشکنی لولو به تنش شوری و کاربرد پلیمرهای سوپرجاذب آزمایشی گلدانی به صورت فاکتوریل بر پایه طرح کاملاً تصادفی در گلخانه تحقیقاتی دانشگاه فردوسی مشهد انجام شد. تیمارهای آزمایش شامل 4 سطح شوری آب آبیاری (صفر، 40، 80 و 120میلی‏مولار کلریدسدیم) و 4 سطح پلیمرسوپرجاذب (عدم کاربرد، آکوازورب، تراکوتم، استاکوزورب) بود. نتایج نشان داد که بیشترین میزان بیوماس تر و خشک در هر دو چین برداشت در تیمار بدون شوری و کاربرد تراکوتم مشاهده شد. در چین اول برداشت در شوری 120 میلی‏مولار محتوای نسبی آب برگ، کلروفیلa، کلروفیلb، کارتنوئید و کلروفیل کل به ترتیب با کاربرد تراکوتم 97/12، 48/29، 20/25، 24/17 و33/13 درصد نسبت به شاهد افزایش یافت و در همین غلظت شوری با کاربرد استاکوزورب فعالیت آنتی‏اکسیدانتی 45/18 درصد، با کاربرد تراکوتم فنل کل 31/26 درصد و با کاربرد آکوازورب پرولین 50 درصد نسبت به شاهد کاهش یافت و در چین دوم برداشت در شوری 80 میلی‏مولار نشان داد که کلروفیل a، کلروفیل b، کارتنوئید و کلروفیل کل با کاربرد تراکوتم و محتوای نسبی آّب برگ با کاربرد آکوازورب به ترتیب 58/22، 78/34، 24، 66/26 و 06/22 درصد نسبت به شاهد افزایش و فعالیت آنتی‏اکسیدانتی، فنل کل و پرولین با کاربرد تراکوتم، کربوهیدرات محلول با کاربرد استاکوزورب و نشت الکترولیت با کاربرد آکوازورب به ترتیب 93/19، 81/7، 13/39، 77/44 و02/26 درصد نسبت به شاهد کاهش نشان دادند. نتایج این تحقیق نشان داد در شرایط تنش شوری کاربرد سوپرجاذب‏ها به خصوص تراکوتم توانست صفات مورد مطالعه در این تحقیق را بهبود بخشند.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Morphophysiological and biochemical response of basil cultivar Keshkeni luveluo under salinity stress and super absorbent polymers application

نویسنده [English]

  • Sara Farsari 1

1 Department of Horticulture, Faculty of Agriculture, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran.

چکیده [English]

In order to study the effect of three types of superabsorbent polymers on biochemical characteristics of basil cultivar Keshkeni luveluo under salinity stress, an pot experiment was conducted at the research greenhouse of Ferdowsi University of Mashhad as factorial based on completely randomized design with four levels of salinity (0, 40, 80 and 120 mM NaCl in irrigation water) and four levels of superabsorbent polymers included (control, Ackoasorb, Stockosorb and Terracottem) in three replications in 2017. In first harvesting time chlorophyll a, chlorophyll b, carotenoid and total chlorophyll increased by using Terracottem 29.48, 25.20, 17.24 and 10.84 percent, respectively. At the same salinity, antioxidant activity decreased 18.25 percent with the use Stockosorb and total phenol decreased 26.31 percent by using Terracottem; proline decreased 50 percent by Ackoasorb and RWC increased 13 percent by Ackoasorb superabsorbent polymers application. In second harvesting time chlorophyll a, chlorophyll b, carotenoid and total chlorophyll increased by using Terracottem 22.58, 34.78, 10.71 and 26.66 percent, respectively. RWC increased 22.06 percent by Ackoasorb superabsorbent polymers application. Antioxidant activity, total phenolic and proline content by using Terracottem and soluble carbohydrate with the use Stockosorb and electrolyte leakage by using Ackoasorb decreased 19.93, 7.81, 44.77, 39.13 and 26.02 percent, respevtively. The results of this study showed that Terracottem was more effective than the other supearabsorbents. So that the use of this super absorbent is recommended in salt stress condition.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Antioxidant activity
  • Basil
  • Photosynthetic pigments
  • Super absorbent polymers
  • Sodium chloride

بررسی پاسخ مورفوفیزیولوژیکی و بیوشیمیایی ریحان رقم ’کشکنی لولو‘ به تنش شوری و کاربرد پلیمرهای سوپرجاذب

سارا فرسرایی و محمد مقدم

ایران، مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده کشاورزی، گروه علوم باغبانی و مهندسی فضای سبز

تاریخ دریافت: 13/2/1398            تاریخ پذیرش: 4/6/1398

چکیده

ریحان با نام علمی  (Ocimum basilicum L.)یکی از گیاهان مهم متعلق به تیره نعنائیان (Lamiacea) می‏باشد که بعنوان گیاه دارویـی، ادویه‏ای و همچنین بصورت سبزی تازه مورد استفاده قرار می‏گیرد. پلیمرهای سوپرجاذب ترکیباتی آلی بوده که قادرند تا چندین برابر حجم یا وزن خود آب جذب کنند بدون آن که ساختار فیزیکی آنها تغییر کند و اثرات ناشی از تنش را کاهش می‏دهند. هدف از این تحقیق بررسی پاسخ مورفوفیزیولوژیکی و بیوشیمیایی ریحان رقم کشکنی لولو به تنش شوری و کاربرد پلیمرهای سوپرجاذب می‏باشد. بدین منظور آزمایشی گلدانی بصورت فاکتوریل بر پایه طرح کاملاً تصادفی در گلخانه تحقیقاتی دانشگاه فردوسی مشهد انجام شد. تیمارهای آزمایش شامل 4 سطح شوری آب آبیاری (صفر، 40، 80 و 120میلی‏مولار کلرید سدیم) و 4 سطح پلیمرسوپرجاذب (عدم کاربرد، آکوازورب (Ackoasorb) ، تراکوتم(Terracottem)  و استاکوزورب(Stockosorb) ) بودند. نتایج نشان داد که بیشترین میزان بیوماس تر و خشک در هر دو چین برداشت در تیمار بدون شوری و کاربرد تراکوتم مشاهده شد. در چین اول برداشت در شوری 120 میلی‏مولار محتوای نسبی آب برگ، کلروفیل a، کلروفیل b، کارتنوئید و کلروفیل کل به­ترتیب با کاربرد تراکوتم 97/12، 48/29، 20/25، 24/17 و61/27 درصد نسبت به شاهد افزایش یافت و با کاربرد استاکوزورب فعالیت آنتی‏اکسیدانتی 45/18 درصد، با کاربرد تراکوتم فنل کل 31/26 درصد و با کاربرد آکوازورب پرولین 50 درصد نسبت به شاهد کاهش یافت و در چین دوم برداشت در شوری 80 میلی‏مولار کلروفیل a، کلروفیل b، کارتنوئید و کلروفیل کل با کاربرد تراکوتم و محتوای نسبی آّب برگ با کاربرد آکوازورب بترتیب 58/22، 78/34، 24، 31 و 06/22 درصد نسبت به شاهد افزایش و فعالیت آنتی‏اکسیدانتی، فنل کل و پرولین با کاربرد تراکوتم، کربوهیدرات محلول با کاربرد استاکوزورب و نشت الکترولیت با کاربرد آکوازورب بترتیب 93/19، 81/7، 13/39، 77/44 و02/26 درصد نسبت به شاهد کاهش نشان دادند. نتایج این تحقیق نشان داد در شرایط تنش شوری کاربرد سوپرجاذب‏ها بخصوص تراکوتم توانست صفات مورد مطالعه در این تحقیق را بهبود بخشند. 

واژه­های کلیدی: ریحان، رنگیزه­های فتوسنتزی، فعالیت آنتی­اکسیدانتی، کلرید سدیم

* نویسنده مسئول، تلفن: 09155594128،  پست الکترونیکی: m.moghadam@um.ac.ir - moghaddam75@yahoo.com

مقدمه

 

ریحان  (Ocimum basilicum L.)یکی از گیاهان دارویی و ادویه­ای ارزشمند است. این گیاه یکساله، علفی و متعلق به خانواده نعنائیان (Lamiaceae) است که با توجه به شرایط محل رویش دارای 5/0 تا 5/1 درصد اسانس می­باشد. ریحان بصورت سنتی از قدیم در درمان آسم، سرفه و سرماخوردگی کاربرد دارد و همچنین دارای اثرات آرام­بخشی و اشتها­آوری بوده و افزایش دهنده شیر مادران می‏باشد (1).

ایران دارای سطحی حدود 8/6 میلیون هکتار اراضی شور است که این وسعت از اراضی شور سبب شده تا ایران بعد از هند و پاکستان در صدر کشورهای در معرض تهدید تنش شوری قرارگیرد (40). شوری ناشی از عوامل اولیه و ثانویه می‏باشد که از عوامل اولیه می‏توان به نفوذ آب شور دریا در امتداد سواحل، وجود دریاچه‏های نمکی و تبخیر آنها و برجای ماندن املاح، فرسایش سنگ‏ها و غیره اشاره کرد. از عوامل ثانویه می‏توان به فعالیت‏های انسانی از جمله سیستم‏های نامناسب آبیاری، استفاده از آب‏های بی کیفیت، نبود زهکش مناسب اشاره نمود که وجود این نمک در خاک سبب ایجاد تنش اسمزی و بر هم زدن تعادل یونی شده و از این طریق برای رشد گیاه محدودیت‏هایی ایجاد می‎‏کند و سبب کاهش عملکرد آن می‏شود (48). مکانیسم­های بیولوژیکی اصلی که گیاهان در درجات مختلف تنش شوری بکار می‏گیرند عبارتند از: تنظیم اسمزی (تحمل)، جداسازی یون‏های نامطلوب و انباشته نمودن آنها در قسمتهای خاصی از سلول (اجتناب) و جلوگیری از ورود املاح بداخل گیاه (اجتناب). اجتناب از شوری می­تواند از طریق غیرفعال کردن یون‏ها به دلیل نفوذناپذیری غشاء، دفع یون‏ها بصورت انتقال فعال و یا رقیق کردن آنها از طریق رشد سریع همراه با افزایش مقدار آب صورت گیرد (20). اثرات منفی تنش شوری می‏تواند بسته بشرایط آب و هوایی، شدت نور، گونه‏های گیاهی و شرایط خاک متفاوت ‏باشد (54). تنش شوری علائمی بسیار مشابه تنش کم آبی دارد و مشابه آن باعث افزایش گونه‏های فعال اکسیژن، مثل (O2-)، پراکسید هیدروژن (H2O2) و (OH-) می‏شود و همچنین به غشاء و ماکرومولکول‏هایی مثل پروتئین‏ها، DNA، لیپیدها و رنگیزه‏های فتوسنتزی خسارت وارد می‏کند (32). مون بوش و همکاران (43) بیان داشتند که پتانسیل آب گیاه رابطه نزدیکی با محتوای نسبی آب برگ دارد و با کاهش پتانسیل آب خاک در شرایط شوری، پتانسیل آب گیاه و در نتیجه محتوای نسبی آب برگ کاهش می­یابد. در چنین شرایطی برخی از ترکیب­های داخلی گیاه  به میزان قابل توجهی افزایش پیدا می­کنند (30). این ترکیبات که بصورت منفرد یا همراه با یکدیگر بمنظور کمک به تنظیم اسمزی در شرایط کاهش آب سلول ذخیره می­شوند، محلول­های سازگار نامیده می­شوند (44). از جمله این ترکیبات می­توان به پرولین و قندهای محلول اشاره نمود (10). بررسی‏ها نشان می­دهد که تنش شوری موجب افزایش پرولین و قند در گیاه آویشن دنائی (21) و افزایش نشت الکترولیت و پرولین و در مقابل کاهش کلروفیل در ریحان (17) می­شود. این افزایش در واقع نوعی سازوکار دفاعی است که از طریق جلوگیری از تخریب آنزیم‏ها، حفظ و سنتز پروتئین‏ها و همچنین تنظیم اسمزی باعث کاهش خسارت وارده به گیاه می‏شود (34). علت افزایش قند در گیاه تحت تنش نیز این است که این مواد هم مانند پرولین از اسمولیت‏هایی می‏باشند که سبب محافظت اسمزی گیاه می‏شوند و مقاومت آن را به شوری افزایش می‏دهند (50). در هنگام تنش شوری تولید ترکیبات فنلی نیز افزایش می‏یابد که این ترکیبات آنتی‏اکسیدان‏های نیرومند در بافت گیاهی هستند و توان جاروب کردن رادیکال‏های آزاد اکسیژن را دارند و از ایجاد تنش اکسیداتیو جلوگیری می‏کنند (23). بررسی‏های گذشته همچنین نشان داد که تنش شوری موجب کاهش رنگیزه‏های فتوسنتزی و افزایش کربوهیدرات محلول، فعالیت آنتی‏اکسیدانتی و فنل کل در گیاه آویشن دنائی (Thymus daenensis Celak)  (21) و مرزه خوزستانی (Satureja khuzestanika L.) (2) شد.

پلیمرهای سوپرجاذب ترکیباتی آلی هستند که قادرند چندین برابر حجم یا وزن خود آب جذب کنند بدون آن که ساختار فیزیکی آنها تغییر کند و در مواقع لزوم این آب را در اختیار گیاه قرار می­دهند (28) و سرانجام پس از چندین سال به  دی‏اکسیدکربن، آب و یون­های آمونیوم و پتاسیم تجزیه می­شوند (31). بنظر می‏رسد که نقش سوپرجاذب‏ها در شرایط تنش به گونه‏ای باشد که گیاه در حضور این مواد جذب کلسیم خود را بالا برده و همچنین وجود پتاسیم قابل تبادل در ساختمان سوپرجاذب‏ها منجر به افزایش نسبت پتاسیم به سدیم در بافت گیاهی تحت تنش شده و در نتیجه مقاومت گیاه را افزایش خواهد داد و از خسارت‏های ناشی از این یون مهاجم جلوگیری می‏کند. پلیمرهای سوپرجاذب همچنین با در دسترس قرار دادن آب در اختیار ریشه از غلظت نمک‏ها در اطراف محیط ریشه می‏کاهند و بدین طریق شرایط تنش را کاهش می‏دهند (52). کاربرد پلیمرهای سوپرجاذب سبب بهبود خصوصیات مورفولوژیکی رزماری (Rosmarinus officinalis L.)  (11) و بهبود صفات بیوشیمیایی سویا (4) تحت تنش خشکی شد و از آنجایی که تنش شوری نیز علائمی مشابه تنش خشکی دارد می‏توان چنین گفت که کاربرد سوپرجاذب‏ها در کاهش خسارات ناشی از تنش شوری نیز موثر می‏باشد. این مطالعه با هدف بررسی تاثیر سه نوع پلیمرسوپرجاذب‏ بر ویژگی‏های بیوشیمیایی و میزان بیوماس تر و خشک گیاه ریحان تحت تنش شوری ناشی از کلرید سدیم انجام شد.  

مواد و روشها

بمنظور بررسی تاثیر سه نوع پلیمر سوپرجاذب بر خصوصیات بیوشیمیایی و بیوماس گیاه ریحان رقم کشکنی لولو (Ocimum basilicum cv. Keshkeni luveluo) تحت تنش شوری در دو چین برداشت، آزمایشی گلدانی در گلخانه‏ تحقیقاتی دانشگاه فردوسی مشهد واقع در عرض جغرافیایی 36 درجه و 18 دقیقه شمالی و طول جغرافیایی 59 درجه و 31 دقیقه شرقی و ارتفاع 985 متری از سطح دریا (دمای 27-18 درجه سانتی‏گراد (روز-شب) و میانگین رطوبت نسبی گلخانه 70 تا 85 درصد) در سال 1396 انجام شد. این آزمایش بصورت فاکتوریل بر پایه طرح کاملاً تصادفی در سه تکرار اجرا شد. تیمارهای آزمایشی شامل چهار سطح شوری (صفر، 40، 80 و 120 میلی­مولار کلرید سدیم) و چهار سطح پلیمرسوپرجاذب شامل (عدم کاربرد، آکوازورب، تراکوتم، استاکوزورب) بود. سوپرجاذب تراکوتم از شرکت آتیه انرژی پلاس و دو سوپرجاذب آکوازورب و استاکوزورب از شرکت دیم گستران سبز آتیه تهیه شدند. ویژگی­های این سوپرجاذب­ها در جدول 1 آورده شده است. بذور ریحان رقم کشکنی­لولو (تهیه شده از شرکت زردبند) در اوایل فروردین ماه در سینی کاشته شدند و نشاء­های تولید شده حدود یک ماه بعد در مرحله چهار برگی به گلدان­هایی با قطر دهانه 30 و ارتفاع 40 سانتی‏متر و محتوی خاکی با ترکیب خاک، ماسه و خاکبرگ با نسبت 1:1:2 و دارای بافت لومی- شنی با اسیدیته 6/7، هدایت الکتریکی 09/4 دسی-زیمنس بر متر و میزان 66/0 درصد کربن آلی انتقال یافتند و دو هفته بعد از انتقال نشاء تنک کردن انجام شد و 4 بوته در هر گلدان باقی ماند. در مرحله شش برگی در زمان استقرار کامل گیاه، اعمال تیمار شوری بصورت شوری آب آبیاری و حدود هر سه روز یکبار بر اساس خشکی خاک گلدان آغاز شد و تا قبل از این زمان آبیاری با آب معمولی انجام ‏شد. قابل ذکر است که پلیمرهای سوپرجاذب قبل از کشت به میزان دو گرم در کیلوگرم خاک ‏بطور کامل با خاک مخلوط شدند. تیمار شوری در مرحله 5 تا 6 برگی بعد از استقرار بوته­ها بهمراه آب آبیاری از پایین­ترین سطح شوری اعمال شد و بتدریج شوری­های سطوح بالاتر اعمال شدند تا از ورود شوک ناگهانی به گیاهان جلوگیری شود. بمنظور عدم تجمع نمک‏ها، آبشویی هر 10 روز یکبار با آب شور در همان غلظت انجام شد. صفات مورد نظر در مرحله گلدهی و در دو چین برداشت و با فاصله 60 روز از هم اندازه­گیری شدند. قابل ذکر است که در چین دوم برداشت بعلت طولانی شدن دوره تنش، گیاهان قادر بتحمل شوری سطح 120 میلی‏مولار نبوده و از بین رفتند. صفات اندازه­گیری شده شامل بیوماس تر و خشک، محتوای نسبی آب برگ، نشت الکترولیت، غلظت کلروفیل a، b، کارتنوئید و کلروفیل کل، فعالیت آنتی­اکسیدانی، فنل کل، کربوهیدرات محلول و پرولین بود. بیوماس تر و خشک اندام هوایی گیاه با ترازویی (مدل GF-400 ساخت کشور ژاپن) با دقت 01/0 گرم اندازه­گیری شد. بدین صورت که نمونه­های تازه جمع­آوری شده را پس از اندازه­گیری وزن تر بمدت 48 ساعت در آون با دمای 72 درجه قرار داده و بعد از این مدت نمونه­ها مجدد توزین و وزن خشک آن‎ها بدست آمد. محتوای نسبی آب برگ بروش سانچز و همکاران (51) اندازه­گیری شد.

جهت تعیین پایداری غشاء از شاخص نشت الکترولیت استفاده شد (35). اندازه­گیری میزان کلروفیل a، b، کارتنوئید و کلروفیل کل با روش لوتس و همکاران (35) انجام شد. بدین صورت که 5/0 گرم از نمونه تازه گیاهی با 5 میلی‏لیتر  متانول عصاره‏گیری شده و سپس بمنظور اندازه‏گیری رنگیزه‏های فتوسنتزی عصاره تهیه شده در دستگاه اسپکتروفتومتر (مدلUK  Bio Quest C250) و در طول موج‏های 653، 666 و 470 نانومتر قرار گرفت و اعداد حاصل از دستگاه در فرمول قرار داده شدند و رنگیزه‏های فتوسنتزی بدست آمدند:

Chla = (65/15 × A666) – (34/7× A653)

Chlb = (05/27 ×A653) – (21/11 × A666)

Cx+c = (1000× A470– 860/2×Chla – 2/129 ×Chlb) /245

Chlt = Chla + Chlb

Chla: میزان کلروفیل a، Chlb : میزان کلروفیل b، Cx+c : کاروتنوئید کل وChlt : کلروفیل کل

جهت اندازه‏گیری فعالیت آنتی­اکسیدانتی، ابتدا عصاه متانولی تهیه شده از گیاه بنسبت 1 به 10 رقیق شد. سپس بمنظور غیرفعال کردن رادیکال‏های آزاد به هر نمونه 4 میلی‏لیتر ماده DPPH (2,2- Diphenyl-1-Picril-hydrazol) اضافه شد. نمونه‏ها بمدت 30 دقیقه در تاریکی قرار داده شدند و سپس جذب محلول‏های حاصل و همچنین جذب نمونه شاهد (کلیه مواد بدون نمونه گیاهی) در طول موج 517 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر قرائت شد و در فرمول زیر قرار گرفت (42):

فعالیت آنتی‏اکسیدانتی: [جذب نمونه ارزیابی شده - نمونه شاهد))/( جذب نمونه شاهد)]×100

میزان فنل کل با اضافه کردن معرف فولین سیکالتو به عصاره متانولی تهیه شده از نمونه برگ و قرار دادن نمونه‏ها در دستگاه اسپکتروفتومتر و در طول موج 765 نانومتر اندازه­گیری شد (53). برای اندازه‏گیری کربوهیدرات‏های محلول 2/0 میلی‏لیتر از عصاره متانولی با 3 میلی‏لیتر معرف آنترون (15/0 گرم در 100 میلی‏لیتر اسید سولفوریک 72 درصد) مخلوط گردید. مخلوط فوق بمدت 20 دقیقه درون حمام آب گرم با دمای 100 درجه سانتی‏گراد بمنظور انجام واکنش قرار گرفت. میزان جذب نور پس از سرد شدن نمونه‏ها توسط دستگاه اسپکتروفتومتر در طول موج620 نانومتر اندازه‏گیری شد (44). جهت اندازه‏گیری اسید آمینه پرولین در گیاه 1/0 گرم نمونه خشک برگ درون هاون چینی بهمراه 10 میلی‏لیتر اسید سولفوسالیسیلیک 3/3 درصد عصاره‏گیری شد. 2 میلی‏لیتر از عصاره تهیه شده را با 2 میلی‏لیتر معرف ناین هیدرین و 2 میلی‏لیتر اسید استیک گلاسیال در لوله آزمایش ریخته و بمدت یک ساعت در حمام آب گرم با دمای 100 درجه سانتی‏گراد قرار داده شد. پس از خروج، نمونه‏ها در حمام یخ بمدت 30 دقیقه نگهداری شدند و بعد از خنک شدن در زیر هود به محتوی هر یک از نمونه‏ها 4 میلی‏لیتر تولوئن اضافه شد و بمدت 30 ثانیه توسط ورتکس بخوبی مخلوط شدند. لوله‏ها مدتی در فضای اتاق ثابت باقی ماند و 2 لایه مجزا از هم در لوله آزمایش تشکیل شد. بمنظور اندازه‏گیری میزان پرولین لایه فوقانی (صورتی رنگ بود) نمونه‏ها در دستگاه اسپکتروفتومتر با طول موج 520 نانومتر قرار گرفت و در فرمول قرار داده شد (24) :

= پرولین (میکرومول در هر گرم وزن خشک برگ)[عدد قرائت شده در اسپکتروفتومتر × میزان تولوئن مصرفی] / 117/115

داده‏ها پس از نرمال کردن، توسط نرم افزار Minitab 17 آنالیز شدند و مقایسه میانگین­ها با استفاده از آزمون Bonnferroni در سطح 5 درصد انجام گرفت.

 

جدول 1- مشخصات سوپرجاذب‏های مورد استفاده در این تحقیق

نام سوپرجاذب

وزن مخصوص (g/L)

pH

ظرفیت تبادل کاتیونی

(meq/100 gr)

جذب آب

(برابر با وزن)

ماندگاری (سال)

سایر ویژگی‏ها

آکوازورب

800

5/7

400

200-400

5-6

بر پایه پتاسیم

تراکوتم

810

8/7- 5/7

400

200-300

7-8

توانایی در اختیار گذاشتن مواد مغذی برای گیاه

استاکوزروب

650

7/7

400

400

7-10

-

* ویژگی­های سوپرجاذب­ها بر اساس مشخصات درج شده از سوی شرکت­های تولید کننده آنها آورده شده است

 

نتایج

نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که اثرات متقابل تیمارها در سطح احتمال یک درصد در هر دو چین برداشت بر تمام صفات مورد مطالعه در این تحقیق بجز نشت الکترولیت در چین اول معنی­دار شد (جدول 2 و 3). نتایج نشان داد که در چین اول تنها اثر ساده شوری بر نشت الکترولیت معنی‏دار بود (جدول 2). نتایج حاصل از مقایسه میانگین داده­ها در چین اول نشان داد که بیشترین محتوای نسبی آب برگ (4/83 درصد) در تیمار بدون شوری و کاربرد سوپرجاذب تراکوتم مشاهده شد که با سوپرجاذب آکوازورب اختلاف معنی‏داری نداشت و کمترین میزان آن (7/54 درصد) در تیمار شوری 120 میلی‏مولار و عدم کاربرد سوپرجاذب حاصل شد (جدول 4). مقایسه میانگین اثر ساده شوری در چین اول نشان داد که بیشترین نشت الکترولیت (4/80 درصد) در تیمار شوری 120 میلی‏مولار و کمترین میزان آن در تیمار بدون شوری بود (شکل 1). بیشترین کلروفیل b (4/13میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ)، کارتنوئید (8/3 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ) و کلروفیل کل (0/26 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ) در چین اول در تیمار بدون شوری و کاربرد سوپرجاذب تراکوتم بود و بیشترین کلروفیل a (9/13 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ) در تیمار بدون شوری و کاربرد سوپرجاذب­ تراکوتم مشاهده شد که البته تفاوت معنی­داری با دیگر تیمارهای سوپرجاذب نداشت (جدول 4).

شکل 1-  مقایسه میانگین اثر ساده شوری بر نشت الکترولیت گیاه ریحان در چین اول برداشت

نتایج مقایسه میانگین اثر متقابل تیمارها در چین اول نشان داد که بیشترین میزان فعالیت آنتی­اکسیدانتی (2/54 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ)، فنل کل (3/13 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ) و پرولین (01/0 میکرومول در گرم وزن خشک برگ) در تیمار شوری 120 میلی‏مولار و عدم کاربرد سوپرجاذب‏ها حاصل شد (جدول 4). کمترین میزان فنل کل (6 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ) در تیمار بدون شوری و کاربرد سوپرجاذب تراکوتم بدست آمد (جدول 4). همچنین بیشترین کربوهیدرات محلول (1/25 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ) در چین اول در تیمار شوری 120 میلی‏مولار و کاربرد سوپرجاذب تراکوتم بدست آمد (جدول 4). اثر متقابل تیمارها نشان داد که بیشترین میزان بیوماس تر و خشک در هر دو چین برداشت در تیمار بدون شوری و کاربرد سوپرجاذب تراکوتم بود (شکل ‏2- الف، ب، ج، د).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

جدول4- مقایسه میانگین اثرات متقابل شوری و نوع سوپرجاذب بر خصوصیات بیوشیمیایی ریحان رقم کشکنی لولو در چین اول برداشت

شوری

(mM)

پلیمر سوپرجاذب

محتوی نسبی آب برگ

 (%)

کلروفیل a

 (mg g-1FW)

کلروفیل b

 (mg g-1FW)

کارتنوئید

 (mg g-1FW)

کلروفیل کل

 (mg g-1FW)

فعالیت آنتی­اکسیدانی

 (mg g-1FW)

فنل کل

(mg g-1FW)

کربوهیدرات محلول

 (mg g-1FW)

پرولین

(µMp ro/gDW)

0

شاهد

3/80 ab

8/13a

4/10abcd

7/3ab

2/24ab

5/32cd

04/6ef

3/4d

0037/0def

آکوازورب

4/83a

0/13a

1/7ef

4/3abcd

1/20cd

3/34cd

5/7 def

5/5cd

0025/0gh

تراکوتم

9/77abc

9/13a

6/11abc

6/3ab

0/26a

5/32cd

0/6f

2/9bcd

003/0fgh

استاکوزورب

7/74abcd

5/13a

1/8cdef

6/3 ab

6/21a-c

8/27d

4/6ef

0/7cd

0021/0h

40

شاهد

1/70bcde

6/10b

9/9cde

6/3ab

5/20bc

7/40bc

1/8cdef

8/4d

0045/0de

آکوازورب

6/69bcde

3/13a

6/7def

1/3 cdef

8/20bc

6/32cd

8/7def

5/7bcd

0026/0gh

تراکوتم

0/64def

6/12a

4/13a

8/3a

5/25a

8/34cd

4/6ef

6/16abcd

0043/0def

استاکوزورب

3/64def

9/12a

8/11ab

5/3abc

7/24ab

5/37bcd

4/6ef

5/7bcd

003/0fgh

80

شاهد

2/65def

9/10b

9/8bcdef

3/3bcdef

8/19b-d

2/42abc

9/6ef

4/8bcd

0066/0c

آکوازورب

7/67cdef

1/9cd

3/7def

0/3ef

4/16ef

5/33cd

1/12ab

6/8bcd

0045/0de

تراکوتم

0/64def

5/10b

0/9bcdef

5/3abc

5/19b-d

5/38bcd

8/6ef

5/17abcd

009/0b

استاکوزورب

9/56f

6/10b

3/7def

3/3bcdef

9/17c-f

2/40bcd

7/8def

2/16abcd

0066/0c

120

شاهد

7/54 f

8/7d

07/6f

9/2ef

87/13f

2/54a

3/13a

5/21ab

01/0a

آکوازورب

7/55f

0/9cd

1/6f

9/2f

1/15ef

8/48ab

1/12ab

9/16abcd

005/0d

تراکوتم

8/61ef

1/10bc

6/7def

4/3abcd

7/17c-f

9/47ab

8/9bcd

1/25a

0093/0b

استاکوزورب

3/57ef

3/8d

8/6ef

04/3def

2/15ef

2/44abc

6/10bc

3/19abc

007/0c

در هر ستون اعداد دارای حداقل یک حرف مشابه تفاوت معناداری با هم ندارند

 

نتایج در چین دوم نشان داد بیشترین محتوای نسبی آب برگ (2/74 درصد) در تیمار بدون شوری و کاربرد سوپرجاذب آکوازورب مشاهده شد که البته تفاوت معنی­داری با سایر سوپرجاذب‏ها نداشت و فقط نسبت به تیمار شاهد (بدون کاربرد سوپرجاذب) افزایش نشان داد و کمترین میزان آن (2/56 درصد) در تیمار شوری 80 میلی‏مولار و عدم کاربرد سوپرجاذب‏ها حاصل شد که سوپرجاذب آکوازورب توانست بمقدار زیادی در این شرایط محتوای نسبی آب برگ را بهبود بخشد و از دو سوپرجاذب دیگر موثرتر واقع شد (جدول 5). همچنین در چین دوم بیشترین نشت الکترولیت (7/70 درصد)، فعالیت آنتی‏اکسیدانتی (3/90 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ)، فنل کل (7/30 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ)، کربوهیدرات محلول (6/74 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ) و پرولین (023/0 میکرومول در گرم وزن خشک برگ) در تیمار شوری 80 میلی‏مولار و عدم کاربرد سوپرجاذب‏ها و کمترین نشت الکترولیت (38 درصد) و فنل کل (22 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ) در تیمار بدون شوری و کاربرد سوپرجاذب تراکوتم بدست آمد. کمترین میزان فعالیت آنتی‏اکسیدانتی در تیمار بدون شوری و کاربرد سوپرجاذب استاکوزرب و کمترین میزان پرولین (002/0 میکرومول در گرم وزن خشک برگ) در تیمار بدون شوری و کاربرد سوپرجاذب آکوازورب حاصل شد (جدول 5).

بیشترین میزان کلروفیل a (8/4 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ)، کلروفیل b (1/13میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ)، کارتنوئید (28/1 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ) و کلروفیل کل (4/17 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ) در تیمار شوری 40 میلی‏مولار و کاربرد سوپرجاذب تراکوتم حاصل شد که نشان از یک افزایش در شوری 40 میلی‏مولار و کاهش مجدد در شوری 80 میلی‏مولار بود اما در مجموع در شوری بالا کاهش یافت؛ در حالیکه کمترین میزان کلروفیل a (1/3 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ)، کلروفیل b (9/6 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ)، کارتنوئید (56/0 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ) و کلروفیل کل (10 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ) در تیمار شوری 80 میلی‏مولار و عدم کاربرد سوپرجاذب‏ها بدست آمد که البته در مورد کارتنوئید تفاوت معنی‏داری با تیمارهای آکوازورب و استاکوزورب نداشت (جدول 5).

 

جدول5- مقایسه میانگین اثرات متقابل شوری و نوع سوپرجاذب بر خصوصیات بیوشیمیایی ریحان رقم کشکنی لولو در چین دوم برداشت

شوری (mM)

پلیمر سوپرجاذب

محتوی نسبی آب برگ (%)

نشت الکترولیت  (%)

کلروفیلa

(mg g-1FW)

کلروفیل b

(mg g-1FW)

کارتنوئید

 (mg g-1FW)

کلروفیل کل

 (mg g-1FW)

فعالیت آنتی­اکسیدانی

 (mg g-1FW)

فنل کل (mg g-1FW)

کربوهیدرات محلول

 (mg g-1FW)

پرولین

(µMp ro/gDW)

0

شاهد

1/62de

8/42ef

6/3cde

2/9cd

7/0ef

8/12c-e

4/75bcd

4/23de

3/22ef

004/0de

آکوازورب

2/74a

9/42ef

3/3de

6/9bc

8/0de

9/12c-e

8/69cd

7/24cd

5/19ef

002/0e

تراکوتم

7/72ab

0/38f

3/4ab

2/10bc

07/1bc

5/14bc

2/73cd

2/22e

7/16f

004/0de

استاکوزورب

4/69abc

0/44ef

1/3e

3/9cd

6/0ef

4/12de

8/66d

4/24cd

8/20ef

004/0de

40

شاهد

6/59ef

2/45def

3/4a

3/10bc

9/0cd

7/14b

5/84ab

8/24cd

9/25def

013/0bc

آکوازورب

7/72ab

1/47def

2/4abc

2/9cd

2/1ab

4/13b-d

4/74bcd

8/24cd

4/22ef

013/0bc

تراکوتم

7/66cd

7/47cdef

3/4a

1/13a

28/1a

4/17a

6/69cd

9/25c

7/35bcd

018/0bc

استاکوزورب

5/62de

9/44def

6/3cde

1/11b

7/0ef

7/14b

6/70cd

1/29ab

0/31cde

011/0cd

80

شاهد

2/56f

7/70a

1/3e

9/6e

5/0f

00/10f

3/90a

7/30a

6/74a

023/0a

آکوازورب

6/68bc

3/52cde

4/3de

9/7de

56/0f

3/11e

7/88a

4/29ab

1/66a

02/0ab

تراکوتم

3/59ef

1/59bc

8/3bcd

3/9cd

62/0ef

1/13b-d

3/72cd

3/28b

0/48b

014/0bc

استاکوزورب

7/61cd

1/56cd

1/3e

1/9cd

56/0f

2/12de

5/77bc

1/29ab

2/41bc

015/0abc

در هر ستون اعداد دارای حداقل یک حرف مشابه تفاوت معناداری با هم ندارند

 

بحث و نتیجه­گیری

تنش شوری سبب کاهش محتوای نسبی آب گیاهان دارویی از جمله بادرشبی Dracocephalum moldavica L.)) (18) و بابونه آلمانی (Matricaria chamomilla L.) (15) گردید که با نتایج حاصل از این تحقیق مطابقت داشت. محتوای نسبی آب برگ می‏تواند شاخص مناسبی از آب موجود در گیاه باشد و اگر میزان آن بالا باشد بدین معنی است که گیاه در وضعیت مناسبی قرار دارد و آماس سلولی خود را حفظ می­کند و رشد آن تداوم می‏یابد؛ ولی با افزایش تنش شوری و کاهش آماس سلولی از محتوای نسبی آب برگ نیز کاسته می‎‏شود (47). همچنین می‏توان چنین گفت که با افزایش تنش شوری، پتانسیل آب در اطراف ریشه منفی­تر شده و بنابراین جذب آب توسط ریشه کاهش می‏یابد؛ در نتیجه آب قابل جذب برای گیاه از دسترس آن خارج می‏گردد (7) و کاهش در محتوای نسبی آب برگ رخ می‏دهد.  

نشت الکترولیت بعنوان یک شاخص پایداری غشاء محسوب می‎‏شود و در هنگام تنش شوری افزایش می‏یابد، بدلیل اینکه در هنگام تنش گونه­های فعال اکسیژن افزایش پیدا می‏کنند و سبب پراکسیداسیون لیپیدی و کاهش پایداری غشاء می‏شوند و درنتیجه مواد سیتوپلاسمی از آن به بیرون نشت کرده و افزایش هدایت الکتریکی را بدنبال دارد (37). بررسی­ها نشان می­دهد که تنش شوری موجب افزایش نشت الکترولیت گیاه ریحان (Ocimum basilicum L.) (3) شد که با نتایج حاصل از این تحقیق مطابقت دارد. همچنین بررسی‏ها نشان دادند که افزایش تنش شوری موجب کاهش محتوای کلروفیل در ریحان (17)، مریم گلی (Salvia Sclarea L.) (14)، شنبلیله (Trigonella foenum- graveolens L.) (13) و مرزه (Satureja hortensis L.) (12) شد که با نتایج حاصل از این تحقیق مطابقت داشت. در هنگام تنش شوری پایداری غشاء کلروپلاست کاهش می‏یابد و کلروپلاست‏ها تخریب شده و یا تعداد و اندازه آنها کاهش پیدا می‏کند و همین امر سبب کاهش کلروفیل می‏گردد (22). در هنگام تنش، انباشت یون‏ها سبب اختلال در عملکرد گیاه و باز و بسته شدن روزنه‏ها می‏شود و ورود دی­اکسیدکربن بداخل گیاه را محدود و میزان کلروفیل کاهش می‏یابد (36). کاهش کلروفیل در این تحقیق می‏تواند بدلیل عوامل فوق باشد و یا می‏توان این کاهش را چنین اثبات کرد که در هنگام تنش شوری آنزیم کلروفیلاز افزایش یافته و کلروفیل را تجزیه می‏کند (27). همچنین افزایش شوری، رادیکال‏های آزاد اکسیژن را افزایش داده و این ترکیبات سبب پراکسیداسیون و تجزیه کلروفیل می‏گردند و در مقابل برای کاهش خسارات فعالیت آنتی­اکسیدانتی و ترکیبات فنلی و پرولین افزایش می‏یابد (46). علت افزایش آنتی­اکسیدان­ها و همچنین ترکیبات فنلی که دسته­ای از ترکیبات آنتی‏اکسیدانتی می‏باشند در هنگام تنش شوری، افزایش گونه‏های فعال اکسیژن در گیاه می‏باشد که برای گیاه سمی بوده و سبب تخریب لیپیدهای غشاء، پروتئین‏ها و اسیدهای نوکلئیک می‏شود و گیاه برای تحمل این شرایط ترکیبات آنتی‏اکسیدانتی خود را افزایش می‏دهد تا بتواند این ترکیبات را حذف کند (26) و همین امر می‏تواند دلیلی بر افزایش میزان آنتی‏اکسیدان‏ها در این تحقیق باشد. ترکیبات فنلی از اجزاء سیستم دفاعی غیرآنزیمی و آنتی‏اکسیدانتی سلول‏های گیاهی می‏باشند که مهار اتواکسیداسیون لیپیدها، تجزیه رادیکالهای آزاد اکسیژن و پراکسیدها را بعهده دارند و همین امر سبب می‏شود تا در شرایط تنش بمنظور محافظت از گیاه افزایش یابند (46 و26) که نتایج این تحقیق نیز همین امر را اثبات می‏کند. پلیمرهای سوپرجاذب دارای ظرفیت تبادل کاتیونی بوده و قادرند تا حدی نمک‏ها را در خود ذخیره کرده و از دسترس گیاه خارج سازند و قادرند یون سدیم را با یون‏هایی همچون کلسیم و پتاسیم که در ساختار خود دارند جایگزین کرده و بدین صورت از جذب سدیم توسط گیاه بکاهند و صفات بیوشیمیایی گیاه را بهبود بخشند که کاهش میزان فنل کل یکی از این موارد است (25). کربوهیدرات‏های محلول یکی از ترکیباتی هستند که می‏توانند در مقادیر بالا بدون صدمه به فعالیت‏های بیوشیمیایی تجمع یابند و باعث حفظ یکپارچگی غشاء و افزایش مقاومت به شوری شوند (50). بررسی‏ها نشان می‏دهد که پرولین تحت تنش شوری در گیاهان دارویی از جمله آویشن دنائی (Thymus daenensis Celak.) (21)، شنبلیله (Trigonella foenum- graveolens L.) (13)، مرزه تابستانه (9) و آویشن باغی (Thymus vulgaris L. CV Varico 3) (6) افزایش می­یابد که با نتایج حاصل از این تحقیق مطابقت دارد. همچنین افزایش پرولین در گیاه لوبیا (Phaseolus vulgaris L.) تحت تنش شوری مشاهده شد که سوپرجاذب‏ها سبب کاهش آن شدند (33). پرولین یک مولکول تنظیم کننده و یک آمینواسید حلال است که نقش محافظت کننده داشته و غیرسمی است و می­تواند مقاومت گیاه در شرایط تنش را افزایش دهد و دلیل افزایش آن این است که پرولین بعنوان یک سیستم دفاعی برای گیاه عمل کرده و در هنگام بروز تنش از اجزای داخلی سلول محافظت می‏کند و موجب سرکوب رادیکال‏های آزاد می‏شود (21). همچنین بنظر می‏رسد افزایش پرولین در این تحقیق به این دلیل باشد که این ماده باعث حفظ آبگیری پروتئین­ها شده و ادامه فعالیت سلول­ها را سبب می‏شود و همچنین ‏از تخریب آنزیم­ها جلوگیری می­کند (36). تنش شوری باعث می‏شود تا گیاه آب موجود در بافت‏های خود را از دست بدهد و دچار پلاسمولیز شود که این عامل سبب کاهش وزن تر اندام هوایی خواهد شد (12).

پلیمرهای سوپرجاذب با کاهش خسارات تنش شوری باعث افزایش میزان بیوماس تر و خشک در خیار شدند (16). استفاده از پلیمرهای سوپرجاذب با ویژگی جذب و نگهداری آب، سبب حفظ رطوبت در خاک و گیاه می‎‏شوند و از این طریق از کاهش آماس سلولی و محتوای نسبی آب برگ جلوگیری می­کند. همچنین پلیمرهای سوپرجاذب با در اختیار گذاشتن یون­های کلسیم و پتاسیم موجود در خود برای گیاه، پایداری غشاء را افزایش داده و از نشت مواد سلول به بیرون جلوگیری می‏کنند (41). همچنین آنها با در دسترس قرار دادن آب در اختیار ریشه از غلظت نمک­ها در اطراف محیط ریشه می­کاهند و رادیکال‏های آزاد اکسیژن را کاهش می‏دهند و بدین طریق در شرایط تنش بالا می‏توانند از کاهش بیش از حد رشد و سطح برگ و در پی آن کاهش کلروفیل جلوگیری کنند و فعالیت آنتی­اکسیدانتی را کاهش دهند (45 و 52). پلیمرهای سوپرجاذب با کاهش اثرات منفی شوری، افزایش سطح برگ گیاه، کاهش رادیکال‏های آزاد و... از میزان پرولین در گیاه می‏کاهند (33) که این امر کاهش پرولین در این تحقیق را اثبات می‏کند.

بطور کلی نتایج نشان داده که محتوای کلروفیل، فعالیت فتوسنتزی و فعالیت آنتی­اکسیدانی گیاهانی مانند خیار، گوجه­فرنگی و کاهو با اضافه کردن پلیمرهای سوپرجاذب به خاک تحت تنش شوری افزایش می­یابد (29).

نتیجه­گیری کلی

تنش شوری با افزایش میزان رادیکال‏های آزاد اکسیژن در گیاه سبب وارد کردن صدمات جدی به گیاه و فعالیت‏های حیاتی آن از جمله فتوسنتز و تنفس می­شود؛ بطوریکه رادیکال‏ها سبب تجزیه کلروفیل‏ها، غشاء پروتئینی و نشت مواد داخل سلول به بیرون و درنهایت مرگ سلول‏ها می­شوند. در این تحقیق نشان داده شد که تنش شوری در دو چین برداشت سبب کاهش محتوای نسبی آب برگ و رنگیزه‏های فتوسنتزی گیاه ریحان گردید و در مقابل ترکیبات فنلی و آنتی­اکسیدانتی که بعنوان مکانسیم دفاعی برای گیاه در شرایط سخت تنش عمل می‏کنند را افزایش داد. پلیمرهای سوپرجاذب مورد استفاده در این تحقیق، با قرار دادن آب لازم در اختیار ریشه از غلظت نمک‏ها در اطراف ریشه کاستند و توانستند صفات بیوشیمیای گیاه را بهبود بخشند و مرگ گیاه را بتعویق اندازند و بیوماس تر و خشک گیاه را افزایش دهند. همچنین پلیمرهای سوپرجاذب دارای ظرفیت تبادل کاتیونی بوده و قادرند تا حدی نمک­ها را در خود ذخیره کرده و از دسترس گیاه خارج سازند و بدین صورت از جذب سدیم توسط گیاه بکاهند و از اثرات منفی کلرید سدیم کم کنند. با این حال در چین دوم برداشت بعلت افزایش دوره تنش، گیاه ریحان که گیاهی حساس به شوری است در بالاترین سطح شوری (120 میلی‏مولار) نتوانست شوری را تحمل کند و از بین رفت. با توجه بنتایج حاصل از این تحقیق می‏توان چنین گفت که از بین سوپرجاذب‏های بکار رفته در این آزمایش، سوپرجاذب تراکوتم نسبت به بقیه در بهبود خصوصیات بیوشیمیایی ریحان موثرتر بوده است و می‏تواند بعنوان یک راهکار مناسب جهت کاهش خسارات ناشی از تنش شوری در تولید این گیاه در مناطق شور استفاده شود.

  • امیدبیگی، ر. (1379). رﻫﻴﺎﻓﺘﻬﺎی توﻟﻴﺪ و ﻓﺮآوری ﮔﻴﺎﻫﺎن دارویی . اﻧﺘﺸﺎرات ﻓﻜﺮ روز تهران.
  • امیری، ح.، و موذنی، ل. (1395). اثر متقابل شوری و اسید آسکوربیک بر برخی از ویژگی‏های بیوشیمیایی مرزه خوزستانی. یافته‏های نوین در علوم زیستی، 3(1): 69-79.
  • بهاری ساروی، س. ح.، پیردشتی، ه. ا.، و یعقوبیان، ی. (1396). واکنش پارامترهای فلورسانس کلروفیل و فیزیولوژیک گیاه ریحانOcimum basilicum ) ) به کاربرد باکتری های محرک رشد (PGPR) تحت تنش شوری. فرآیند و کارکرد گیاهی، 6(19): 104-89.
  • توحیدی مقدم، ح.، و مظاهری، ا.ح. (1391). بررسی کاربرد سطوح مختلف کود دامی و پلیمر سوپرجاذب بر کمی، کیفی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی سویا در شرایط تنش خشکی. پژوهش‏های به‏زراعی، 3(4): 376- 398.
  • جهان­تیغ، ا.، نجفی، ف.، نقدی بادی، ح. ع.، خاوری نژاد، ر.ع.، و سنجریان، ف. (1395). مطالعه برخی از شاخص های فیزیولوژیک زوفا (Hyssopus officinalis) در مرحله رویشی تحت تأثیر تنش شوری. زیست شناسی گیاهی ایران، 8 (27): 94-81.
  • حسینی، ح.، موسوی فرد، ص.، فاتحی، ف.، و قادری، ا. (1395). تغییرات فیتوشیمیایی و صفات مورفوفیزیولوژیکی گیاه دارویی آویشن باغی (Thymus vulgaris CV Varico 3) تحت تنش شوری. فصلنامه گیاهان دارویی، 16(10): 34-22. 
  • حق­نیا، غ. (1371). راهنمای تحمل گیاهان نسبت به شوری (ترجمه). انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد.
  • رضایی چیانه، ا.، جمالی، م.، پیرزاد، ع. ر.، و توفیق، س. (1395). تأثییر قارچ مایکوریزا بر برخی صفات مورفوفیزیولوژیکی و عملکرد مرزه تابستانه در شرایط تنش شوری. فرایند و کارکرد گیاهی، 5 (17): 29-15.
  • رستمی، ق. (1396). بررسی کودهای آهن و روی به دو شکل سولفاته و نانوذرات بر خصوصیات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی، بیوشیمیایی و جذب عناصر آهن و روی در نعناع فلفلی (Mentha piperita) تحت تنش شوری. پایان­نامه کارشناسی ارشد دانشگاه فردوسی مشهد.
  • صفرنژاد، ع.، صدر، ع.، و حمیدی، ح. (1386). اثر تنش شوری بر خصوصیات مورفولوژی سیاهدانه .(Nigella sativa) فصلنامة تحقیقات ژنتیک و اصلاح گیاهان مرتعی و جنگلی ایران، 1(15): 84-75.
  • ضیایی، ع.، مقدم، م.، و کاشفی، ب. (1394). تاثیر پلیمرهای سوپرجاذب بر خصوصیات مورفولوژیک رزماری (Rosmarinus officinalis) در شرایط تنش خشکی. علوم و فنون کشت‏های گلخانه‏ای، 7(26): 99-110.
  • عمارت پرداز، ج.، حامی، ا.، و گوهری، غ. ر. (1395). ارزیابی ویژگی­های رشدی و عملکرد اسانس مرزه hortensis ) Satureja ) تحت تیمارهای شوری و محلول پاشی روی. نشریه دانش کشاورزی و تولید پایدار، 26 (3): 141-131.
  • فیروزه، ر.، خاوری­نژاد، ر.، نجفی، ف. و سعادتمند، س. (1397). اثر جیبرلین بر محتوی رنگیزه­های فتوسنتزی، پرولین، فنل و فلاونوئید در گیاه دارویی مرزه (Satureja hortensis ). مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)، 31(4): 889-901.
  • کاشفی، ب.، قدس، م.، و مقدم، م. (1394). بررسی کاربرد اسید سالیسیلیک بر برخی مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی گیاه مریم گلی کبیر تحت تنش شوری. به زراعی کشاورزی، 17(2): 440-431.
  • لطف الهی، ل.، ترابی گل سفیدی، ح.، و امیدی، ح. (1394). ﺑﺮرﺳﯽ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺳﻄﻮح ﻣﺨﺘﻠﻒ ﺷﻮری ﺑﺮ ﭘﺮوﻟﯿﻦ، رﻧﮕﺪاﻧﻪﻫﺎی ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰی و رﻃﻮﺑﺖ ﻧﺴﺒﯽ ﺑﺮگ ﮔﯿﺎه داروﯾﯽ ﺑﺎﺑﻮﻧﻪ آﻟﻤﺎﻧﯽ (Matricaria chamomilla) در محیط آبکشت. نشریه پژوهش­های تولید گیاهی، 22(1): 104-89.
  • لطفی، ف.، سودائی زاده، ح.، میرمحمدی میبدی، س.ع.م.، و مصلح آرانی، ا. (1395). اثر سوپرجاذب های استاکوزورب و زانوس بر فرایند رشد خیار در شرایط خاک شور. علوم و فنون کشت‏های گلخانه‏ای، 7(26): 1-8.
  • مقدم، م.، و طالبی، م. (1395). اﺛﺮ ﺷﻮری و ﻣﺘﻴﻞ ﺟﺎﺳﻤﻮﻧﺎت ﺑﺮ ﺧﺼﻮﺻﻴﺎت ﻣﻮرﻓﻮﻟﻮژﻳﻜﻲ و ﺑﻴﻮﺷﻴﻤﻴﺎﻳﻲ و ﻣﻴﺰان رﻧﮕﻴﺰه­ﻫﺎی ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰی دو رﻗﻢ رﻳﺤﺎن. مجله به زراعی نهال و بذر، 2-32(1): 98-81.
  • نریمانی، ر.، مقدم، م.، نعمتی، س.ح. و قاسمی پیربلوطی، ع. (1397). ارزیابی تعدیل تنش شوری با استفاده از اسید هیومیک و اسید آسکوربیک در گیاه دارویی بادرشبی (Dracocephalum moldavica). مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست­شناسی ایران)، 31 (4): 927-938.
  • نورافکن، ح. 1393. اثر اسید سالیسیلیک بر القای مقاومت نعناع فلفلی به تنش شوری در شرایط گلخانه. فصلنامه دانش نوین کشاورزی پایدار، 10-2(2): 95-85.
  • نقوی، م. ر. و خلیلی، م.(1394). مکانیسم‏های مقاومت به تنش شوری در گیاهان، چهارمین کنفرانس ملی کشاورزی و منابع طبیعی پایدار.
  • هراتی، ا.، کاشفی، ب.، و متینی زاده، م. (1395). بررسی کاهش اثرات سوء تنش شوری بر صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی آویشن (Thymus daenensis)  از طریق کاربرد سالیسیلیک اسید. فناوری تولیدات گیاهی، 16(2): 125-111.

 

  • Ali, Y., Aslam, Z., Ashraf, M.Y. and Tahir, G.R. (2004). Effect of salinity on chlorophyll concentration, leaf area, yield and yield components of rice genotypes grown under saline environment. International Journal of Environmental Science and Technology, 1(3): 221-225.
  • Al-Amier, H. and Craker, L.E. (2007). In-vitro selection for stress tolerant spearmint. Issues in New Crops and New Uses. pp. 306-310.
  • Bates, L.S., Waldren, R.P. and Teare, I.D. (1973). Rapid determination of free proline for waterstress studies. Annals of Plant and Soil Research, 39(1): 205-207.
  • Chen, S., Zommorodi, M., Fritz, E. and Wang, S. (2003). Hydrogel modified uptake of salt ions and calcium in Populus euphratica under saline conditions. Trees, 18(2): 175-183.
  • Demiral, M.A., Aydin, M. and Yorulmaz, A. (2005). Effect of salinity on growth chemical composition and antioxidative enzyme activity of two malting barley (Hordeum vulgare) cultivars. Turkish Journal of Biology, 29(2): 117-123.
  • Drazkiewicz, M. (1994). Chlorophyll-occurrence, functions, mechanism of action, effects of internal and external factors. Photosynthetica, 30: 321-331.
  • El-Hady, O.A. and Wanas, Sh.A. (2006). Water and fertilizer use efficiency by cucumber grown under stress on sandy soil treated with acrylamide hydrogels. Applied Scientific Research, 2(12): 1293-1297.
  • El-Sayed, H., Kirkwood, R.C. and Graham, N.B. (1991). The effects of a hydrogel polymer on the growth of certain horticultural crops under saline conditions. Journal of Experimental Botany, 42(24): 891–899.
  • Farkhondeh, R., Nabizadeh, E. and Jalilnezhad, N. (2012). Effect of salinity stress on proline content, membrane stability and water relations in two sugar beet cultivars. International Journal of AgriScience, 2(5): 385-392.
  • Fazeli Rostampour, M., Yarnia, M., Rahimzadeh Khoee, F., Seghatoleslami, M.J. and Moosavi, G.R. (2013). Physiological response of forage sorghum to polymer under water deficit conditions. Agronomy Journal, 105(4): 951-959.
  • Hernández, J.A., Campillo, A., Jiménez, A., Alarcón, J.J. and Sevilla, F. )1999(. Response of antioxidant systems and leaf water relations to NaCl stress in pea plants. New Phytologist, 141(2): 241–251.
  • Kant, C., Aydin, A. and Turan, M. (2008). Ameliorative effect of hydrogel substrate on growth, inorganic ions, proline, and nitrate contents of bean under salinity stress. Journal of Plant Nutrition, 31(8): 1420-1439.
  • Khosravi, S., Baghizadeh, A. and Nezami, M.T. (2011). The salicylic acid effect on the Salvia officianlis sugar, protein and proline contents under salinity (NaCl) stress. Journal of Stress Physiology & Biochemistry, 7(4): 80-87.
  • Lutts, S., Kinet, J.M. and Bouharmont, J. (1996). NaCl-induced senescence in leaves of rice (Oryza sativa) cultivars differing in salinity resistance. Annals of Botany, 78(3): 389-398.
  • Maden, S., Nainwatee, H.S., Jain, R.K. and Chowdhury, J.B. (2005). Proline and proline metabolizing enzymes in in-vitro selected NaCl-tolerant Brassica juncea under salt stress. Annals of Botany, 76(1): 51- 57.
  • Manchanda, G. and Garg, N. (2008). Salinity and its effects on the functional biology of legumes. Acta Physiologiae Plantarum, 30(5): 595-618.
  • Mikkelsen, R.L. )1999(. Using hydrophilic polymers to control nutrient release. Nutr Cycl Agroecosys, 38(1): 53-59.
  • Mirsha, R.S., Abdin, M.Z. and Uprety, D.C. (1999). Interactive effects of elevated CO2 and moisture stress on the photosynthesis, water relation and growth of Brassica Journal of Agronomy and Crop Science, 182(4): 223-229.
  • Moameni, A., Siadat, H. and Malakouti, M.J. )1999(. The Extent Distribution and Management of Salt Affected Soils of Iran. FAO Global Network on Integrated Soil Management for Sustainable Use of Salt Affected Soils, Izmir Turkey.
  • Molazem, D., Qurbanov, E.M. and Dunyamaliyev, S.A. (2010). Role of proline, Na and chlorophyll content in salt tolerance of corn (Zea mays) L. Am.-Eurasian American-Eurasian Journal of Agricultural & Environmental Sciences, 9(3): 319-324.
  • Moon, J.H., and Terao, J. (1998). Antioxidant activity of caffeic acid and dihydrocaffeic acid in lard and human low-density lipoprotein. Journal of Agricultural and Food Chemistry. 46(12): 5062-5065.
  • Munne-Bosch, S., Penuelas, J. and Llusia, J. (2007). A deficiency in salicylic acid alters isoprenoid accumulation in water-stressed NahG transgenic Arabidopsis Plant Sciences, 172(4): 756-762.
  • Nanjo, T., Yoshiba, Y., Sanada, Y., Wada. K. and Tsukaya, H.K. (1988). Roles of proline in osmotic stress tolerance and morphogenesis of Arabidopsis thaliana. Plant and Cell Physiology, 39: 104-108.
  • Nazarli, H., Zardashti, M.R., Darvishzadeh, R. and Najafi, S. (2010). The effect of water stress and polymer on water use eficiency, Yield and several morphological traits of sunflower under greenhouse condition. Notulae Scientia Biologicae, 2(4): 53-58.
  • Parida, A.K.. and Das, A.B. (2005). Salt tolerance and salinity effects on plants: a review. Ecotoxicol. Food and Environment Safety, 60(3): 324-349
  • Rao, M.S.S. and Mendham, N.J. (1991). Soil–plant–water relations of oilseed rape (Brassica napus and campestris). Journal of Agricultural Sciences, 117(2): 197-205.
  • Rasool, S., Hamees, A., Azooz, M.M., Rehman, M., Siddiqi, O. and Ahmad, P. (2013). Salt stress: Causes, Types and Responses of Plants. Springer, pp: 1-24.
  • Sadasivam, S. and Manickam, A. (1992). Biochemical methods for agricultural sciences. Wiley Eastern Limited.
  • Sairam, R.K., Rao, K.V. and Srivastava, G.C. (2002). Differential response of wheat genotypes to long term salinity stress in relation to oxidative stress, antioxidant activity and osmolyte concentration. Plant Science, 163(5): 1037-1046.
  • Sánchez, F.J., Manzanares, M., de Andres, E.F., Tenorio, J.L. and Ayerbe, L. (1998). Turgor maintenance, osmotic adjustment and soluble sugar and proline accumulation in 49 pea cultivars in response to water stress. Field Crops Research, 59(3): 225-235.
  • Shi, Y., Li, J., Shao, J., Deng, Sh., Wang, R., Li, N., Sun, J., Zhang, H., Zhu, H., Zhang, Y., Zheng, X., Zhou, D., Huttermann, A. and Chen, Sh. (2010). Effects of Stockosorb and Luquasorb polymers on salt and drought tolerance of Populus popularis. Scientia Horticulturae, 124(2): 268-273.
  • Singliton, V.L. and Rossi, J.A. (1965). Colorimetry of total phenolics with phosphomolybdic phosphotungstic acid reagents. American Journal of Enology and Viticulture, 16(3): 144-158.
  • Tang, X.L. Mu, X.M., Shao, H.B., Wang, H.Y. and Brestic, M. )2015(. Global plant responding mechanisms to salt stress. Critical Reviews in Biotechnology, 35(4): 425-437.
  • Tongo, A., Mahdavi, A. and Saiad, E. (2014). Effect of super absorbent polymer aquasorb on growth, establishment and some physiological charactereistics of Acacia victoriae seedlings under drought stress. Journal of Soil and Water Conservation, 28(5): 951-963.
  • Yamada, M., Morishita, H., Urano, K., Shiozaki, N., Yamaguchi- shinozaki, K., Shinozaki, K. and Yoshiba, Y. (2005). Effect of free proline accumulation in petunias under drought stress. Journal of Experimental Botany, 56(417): 1975-1978
دوره 33، شماره 4
دی 1399
صفحه 982-996
  • تاریخ دریافت: 13 اردیبهشت 1398
  • تاریخ پذیرش: 04 شهریور 1398