نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانش آموخته کارشناسی ارشد گیاهان دارویی، دانشگاه زابل
2 هیات علمی دانشگاه زابل
3 استادیار گروه علوم باغبانی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه کردستان
چکیده
به منظور بررسی اثرات تنش کمآبی و کود نانو پتاسیم بر برخی خصوصیات رویشی و فیزیولوژیکی نعنافلفلی، تحقیقی در سال 1393 در شرایط گلخانه بهصورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک کامل تصادفی با سه تکرار انجام شد. سطوح مختلف کم آبی شامل سه سطح (آبیاری کامل(100%FC)،۸۰ درصد ظرفیت مزرعه (80%FC) و۶۰ درصد ظرفیت مزرعه ای(60%FC) و محلولپاشی نانوپتاسیم در چهار سطح( (عدم محلول پاشی(T1)، محلول پاشی(T2: 2 در هزار)، (T3: 4 در هزار) و (T4: 6 در هزار) اعمال گردید. صفات ارتفاع بوته، تعداد پنجه در گیاه، عملکرد تر و خشک بوته، درصد وزنی و عملکرد اسانس، کلروفیل aو b، رطوبت نسبی برگ (RWC)، پرولین و کربوهیدرات محلول در برگ اندازهگیری شدند. نتایج حاصل نشان داد افزایش سطوح محلولپاشی نانوپتاسیم باعث بهبود معنیدار صفات ارتفاع بوته، تعداد پنجه در گیاه، عملکرد تر و خشک، درصد و عملکرد اسانس، کلروفیل aو b، رطوبت نسبی برگ (RWC)، و افزایش پرولین و کربوهیدرات گردید. تاثیر سطوح مختلف تنش کم آبی نشان داد تیمار شاهد(FC) بیشترین میانگین همه صفات را به جز کلروفیلb، پرولین و درصد وزنی اسانس به خود اختصاص داد. بطورکلی با افزایش تنش خشکی بر درصد وزنی اسانس افزوده شد. بیشترین میزان عملکرد خشک بوته(g/plot81/4)، عملکرد اسانس ( g/plot 52/7) و کربوهیدرات محلول ( mg/gfw13/2) در محلولپاشی تیمار 6 در هزار (T4) نانوپتاسیم و به ترتیب در FC کامل، 80%FC و 60% FC بدست آمد. در مجموع محلول پاشی نانو پتاسیم اثر تنش کم آبی را کاهش داد.
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Effect of nano-potassium fertilizer on some morpho-physiological characters of peppermint (Mentha piperita L.) under drought stress
نویسندگان [English]
چکیده [English]
In order to investigate the effects of low water stress and nano potassium fertilizer on some vegetative and physiological characteristics of peppermint ,an experiment was conducted in greenhouse condition in 2014 as factorial based on randomized complete block design with three replications. Different levels of water deficit include: 100% field capacity (FC), 80% of field capacity (80% FC) and 60% of field capacity (60% FC) and four nano-potassium foliar application (control (no sprayed (T1), spray (T2:2/1000), (T3:4/1000), (T4:6/1000)) was applied. Plant height, number of tillers per plant, fresh and dry yield, weight percent of essential oil and oil yield, chlorophyll a, chlorophyll b , RWC, prolin and total soluble carbohydrates were measured. The results showed that with increase in application of nano-potassium fertilizer ,the plant height, number of tillers per plant, fresh and dry weight, yield and percent of essential oil , chlorophyll a, chlorophyll b , RWC, prolin and the total soluble carbohydrates increased. The effect of drought stress showed that control treatment (FC) was significant and account for the highest means without chlorophyll b, prolin and percent of essential oil. In general, with increasing drought stress, the essential oil percentage was added. The highest dry weight (4.81 g per pot), oils yield (7.52 g per pot) and total soluble carbohydrates (2.13 µg per g fersh weight) were obtained in foliar application in control, moderate stress and severe stress treatments, respectively. In total, nano-potassium spray application reduced the effect of dehydration stress.
کلیدواژهها [English]
اثر کود نانوپتاسیم بر برخی صفات مورفوفیزیولوژیکی نعنافلفلی (Mentha piperita L.) در شرایط تنش خشکی
فریبا ساعدی1، علیرضا سیروس مهر1* و تیمور جوادی2
1 ایران، زابل، دانشگاه زابل، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت
2ایران، سنندج، دانشگاه کردستان، دانشکده کشاورزی، گروه علوم باغبانی
تاریخ دریافت: 14/1/96 تاریخ پذیرش: 12/4/97
چکیده
بهمنظور بررسی اثرات تنش کمآبی و کود نانو پتاسیم بر برخی خصوصیات رویشی و فیزیولوژیکی نعنافلفلی، تحقیقیدر سال 1393 در شرایط گلخانه بهصورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک کامل تصادفی با سه تکرار انجام شد. سطوح مختلف کمآبی شامل سه سطح (آبیاری کامل(100%FC)،۸۰ درصد ظرفیت مزرعه (80%FC) و۶۰ درصد ظرفیت مزرعهای(60%FC) و محلولپاشی نانوپتاسیم در چهار سطح (عدم محلول پاشی(T1)، محلول پاشی(T2: 2)، (T3: 4) و (T4: 6 گرم در لیتر) اعمال گردید. صفات ارتفاع بوته، تعداد پنجه در گیاه، عملکرد تر و خشک بوته، درصد وزنی و عملکرد اسانس، کلروفیل aو b، رطوبت نسبی برگ (RWC)، پرولین و کربوهیدرات محلول در برگ اندازهگیری شدند. دادهها با استفاده از نرمافزارSAS تجزیهوتحلیل و مقایسه میانگین(به روش Duncan) شدند و ضرایب همبستگی ساده با نرمافزار SPSS بدست آمدند. نتایج حاصل نشان داد افزایش سطوح محلولپاشی نانوپتاسیم باعث بهبود معنیدار صفات ارتفاع بوته، تعداد پنجه در گیاه، عملکرد تر و خشک، درصد و عملکرد اسانس، کلروفیل aو b، رطوبت نسبی برگ (RWC)، و افزایش پرولین و کربوهیدرات گردید. تأثیر سطوح مختلف تنش کمآبی نشان داد تیمار آبیاری کامل(FC) بیشترین میانگین همه صفات را بهجز کلروفیلb، پرولین و درصد وزنی اسانس به خود اختصاص داد. بطورکلی با افزایش تنش خشکی بر درصد وزنی اسانس افزوده شد. بیشترین میزان عملکرد خشک بوته (g/plot81/4)، عملکرد اسانس ( g/plot52/7) و کربوهیدرات محلول ( µg/g fw13/2) در محلولپاشی تیمار 6 گرم در لیتر (T4) نانوپتاسیم و به ترتیب در FC کامل، 80%FC و 60%FC بدست آمد. درمجموع محلول پاشی نانو پتاسیم اثر تنش کمآبی را کاهش داد.
واژههای کلیدی: تنش کمآبی، تنظیمکنندههای اسمزی، نانو کود، نعنافلفلی
* نویسنده مسئول، تلفن: 09144025075، پست الکترونیکی: asirousmehr@uoz.ac.ir
مقدمه
گیاهانداروییبامنابعیسرشاراز متابولیتهایثانویه،موادمؤثرهاساسیبسیاریازداروهارا تأمینمیکنند.هرچندبیوسنتزمتابولیتهایثانویهبهصورت ژنتیکیکنترلمیشوند،ولیساختآنهابهشدتتوسطعوامل محیطیتحتتأثیرقرارمیگیرد (50). طبق برآورد سازمان بهداشت جهانی ۸۰ درصد مردم دنیا برای مراقبتهای بهداشتی اولیه بهطور سنتی به گیاهان داروئی و تولیدات طبیعی وابسته هستند (16).نعنافلفلی(Mentha piperita L.) گیاهی دارویی متعلق به خانواده Lamiaceae میباشد که به دلیل خواص دارویی متعدد ازجمله اثر ضد تشنج، محرک، نیروبخش، کاهنده تراوشهای معده، مسکن درد و زخم معده و نیز مصارف بهداشتی و خوراکی همواره موردتوجه قرارگرفته است (24). تولید جهانی این گیاه ۷۵۰۰ تن در سال است (68). همچنین اسانس نعنا فلفلی دارای ترکیبات متنوع (60و 66) و باارزش اقتصادی بالا (43) است که به مقدار زیاد در طعمدهندهها و یا افزودنیهای غذایی، خمیردندان و دیگر محصولات بهداشتی و فرمولاسیون دارویی به کار میرود (68). منتون و منتول اصلیترین جزء اسانس بوده و خواص ضدمیکروبی دارند (28و 66).
کمبود آب یکی از عوامل تنشزا و محدودکننده تولید گیاهان زراعی است. زیاد بودن میزان تبخیر و تعرق و محدودیت منابع آبی سبب بروز تنش خشکی در طول دوره رشد گیاهان زراعی میشود (55). گیاهانی که تحت تأثیر عوامل استرس غیرزنده محیطی مانند خشکسالی، شوری بالای خاک، سرما، گرما و نور بالا در حال رشد هستند سبب استرس اکسیداتیو و تولید گونههای اکسیژن فعال میشوند (34). محتوای نسبی آب (RWC) یکی از پارامترهای فیزیولوژیکی مهم است که همبستگی خوبی با مقاومت به خشکی نشان میدهد (26). غلظت کلروفیل بهعنوان یک شاخص برای ارزیابی قدرت منبع شناخته میشود، زیرا غلظت کلروفیل برگ یکی از عوامل کلیدی در تعیین سرعت فتوسنتز و تولید ماده خشک گیاه است (33). گیاهان در شرایط تنشهای محیطی از قبیل خشکی، شوری، گرما و غیره با ذخیره مواد تنظیمکننده اسمزی با این تنشها مقابله میکنند. مواد تنظیمکننده فشار اسمزی بیشتر اسیدهای آمینه، قندها و برخی یونهای معدنی هستند. پرولین یکی از اسیدآمینههای فعال در پدیده تنظیم اسمزی میباشد که در ایجاد و حفظ فشار اسمزی درون گیاه نقش به سزایی دارد (13). قندهای محلول بهعنوان تنظیمکنندههای اسمزی، ثبات دهنده غشاهای سلولی و حفظکننده تورژسانس سلولها عمل میکنند. در حقیقت، در گیاهانی که قندهای محلول در پاسخ به تنش تجمع مییابند، تنظیم اسمزی بهتر صورت میگیرد (61).
مدیریت کودی بخش مهمی از مدیریت زراعت گیاهان دارویی و مؤثر در رشد و عملکرد کمی و کیفی آن میباشد. از بین عناصر غذایی ضروری گیاهان، پتاسیم علاوه بر افزایش در تولید و بهبود کیفیت محصولات باعث افزایش مقاومت گیاهان به کمآبی، شوری و انواع تنشها گردیده و کارایی آب و کود را افزایش میدهد (15). همچنین پتاسیم اثر اساسی روی فعالیت آنزیم، سنتز پروتئین، فتوسنتز،حرکات روزنهای و تنظیم اسمزی در گیاه دارد (45). استفاده از نانوکودها بهمنظور کنترل دقیق آزادسازی عناصر غذایی میتواند گامی مؤثر بهمنظور دستیابی به کشاورزی پایدار و سازگار با محیطزیست باشد (27). اثربخشی محلولپاشی ممکن است به دلیل نفوذ سریع و انتقال مواد مغذی به داخل گیاه باشد (50). نانو کشاورزی شامل به کار بردن نانو ذرات در بخش کشاورزی است که موجب اثرات سودمند خاص در محصولات تولیدی میشود (35). در تحقیقی متوجه شدند که کاربرد نانو کلات آهن در مقایسه با کلات آهن معمولی در ریحان، سبب افزایش رنگیزههای فتوسنتزی و پارامترهای رشدی شد در حالی که میزان پروتئین موجود در ریحان در اثر کاربرد کود نانو کاهش نشان داد (2). فناوری نانو راهحل بالقوه برای افزایش ارزش محصولات کشاورزی و کاهش مشکلات زیستمحیطی است. با استفاده از نانو ذرات و نانوپودرها، محققان میتوانند کودهای آهستهرهش (slow release) و یا کنترلشده و انتشار با تأخیر را تولید کنند (40). علاوه بر این، مطالعات متعدد نشان دادهاند که نانوذرات میتوانند اثر مفید بر رشد و نمو نهال داشته باشند (59).
ازاینرو به نظر میرسد با بهکارگیری نانوکودها بهعنوان جایگزین کودهای مرسوم، عناصر غذایی کودی بهتدریج و بهصورت کنترل شده در خاک آزاد میشوند که در این حالت برای افزایش عملکرد کمی و کیفی نعنا فلفلی، استفاده از فناوریهای نوین بهویژه نانوفناوریها میتواند افق تازهای پیش روی کشاورزی قرار دهد. همچنین با توجه به مصارف متعدد نعنافلفلی در صنایع داروسازی، غذایی، آرایشی و بهداشتی و همچنین به لحاظ اهمیت آن در سلامت جامعه، بررسی عوامل مؤثر در رشد و نمو آن اهمیت دارد. هدف از پژوهش حاضر، بررسی اثر کود نانوکلات پتاسیم بر خصوصیات رویشی و فیزیولوژیکی نعنا فلفلی در شرایط تنش خشکی است.
مواد و روشها
این پژوهش در سال ۱۳۹۳ در شرایط گلخانه بهصورت فاکتوریل در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار انجام گرفت. در این تحقیق عامل تنش کمآبی شامل سه سطح (آبیاری کامل در حد ظرفیت مزرعه (FC1)، ۸۰ درصد ظرفیت مزرعهای (FC80%) و ۶۰ درصد ظرفیت مزرعهای (FC60%) و عامل محلولپاشی نانو پتاسیم در چهار سطح شاهد (عدم محلول پاشی(T1)، محلول پاشی 2 ((T2، 4 (T3) و 6 (T4) گرم در لیتر نانوپتاسیم) بود. برای آمادهسازی محیط کشت از گلدانهایی با قطر ۲۵ و ارتفاع ۳۰ سانتیمتر استفاده شد. خاک مورد استفاده در این آزمایش تجزیه شده و نتایج در جدول (جدول 1)زیر ارائه میشود.
جدول 1- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک مورد استفاده
نمونه |
بافت خاک |
(pH) |
EC (ds/m) |
N (%) |
P (mg/kg) |
K (mg/kg) |
خاک |
سیلتی لومی |
۸/۶ |
۹/۵ |
73/0 |
18/9 |
110 |
بعد از اینکه نشاها به مرحله ۴ تا ۶ برگی رسیدند به گلدان منتقل و در هر گلدان 5 بوته قرار داده شد. نشا مورد استفاده در این پژوهش از پژوهشکده گیاهان دارویی کرج تهیه شد. روش اعمال تیمارهای تنش کمآبی بهصورت وزنی بود. بهمنظور تعیین منحنی رطوبتی، سه نمونه از خاک موردنظر به آزمایشگاه برده شد و درصد وزنی رطوبتی خاک() با استفاده از فرمول زیر تعیین گردید (48).
[1]
w1= جرم نمونه مرطوب
-w2 جرم نمونه خشک
در یک دستگاه محور مختصات مقادیر رطوبت و پتانسیل نسبت به یکدیگر رسم و بدین طریق منحنی رطوبتی خاک ترسیم گردید. جهت اعمال تیمارهای آبیاری، گلدانها هرروز بهوسیله ترازوی حساس توزین و با اضافه نمودن آب مصرفی (کاهش وزن هرکدام از گلدانها) تیمارها اعمال گردید. هر گلدان در وزن تیمار مربوطه ثابت نگهداشته شد. کود نانو پتاسیم بهکاربرده شده در این آزمایش نانوکلات پتاسیم ۲۷ درصد بود که از شرکت خضراء تهیه شد. تیمارهای کودی در آب مقطر تهیهشده و بهصورت محلول پاشی طی سه مرحله (مرحله 8 برگی، مرحله قبل از گلدهی و مرحله آغاز گلدهی) روی گیاه استعمال شدند. نتایج حاصل از آنالیز نمونه خاک آزمایشی در جدول 1 آورده شده است. در این آزمایش صفاتی مانند عملکرد تر و خشک بوته، درصد و عملکرد اسانس، پنجه در گیاه و ارتفاع بوته و صفات فیزیولوژیکی چون میزان پرولین و کربوهیدرات محلول اندازهگیری شد. برای محاسبه عملکرد تر (گرم در گلدان) بوتههای مورد نظر بعد از دوره گلدهی کامل کف بر، برداشت و وزن شدند. سپس عملکرد هر بوته در گلدان محاسبه گردید. اما برای عملکرد خشک، همان بوتههای برداشت شده در آون به مدت ۴۸ ساعت و دمای ۷۵ درجه قرارگرفتند، آنگاه از آون خارج و مجدد وزن شدند. به این ترتیب عملکرد خشک بوته در گلدان نیز محاسبه شد.
در مرحله گلدهی اقدام به برداشت نمونههای تر شاخساره برای محاسبه صفات مورد نظر گیاه شد. مقداری از نمونههای تر برای اندازهگیری پرولین و کربوهیدرات به آزمایشگاه منتقل شد و بقیه بهدقت در سایه و بهدوراز آفتاب مستقیم خشک شدند و استخراج اسانس با دستگاه کلونجر مدل فارماکوپه بریتانیا و از روش تقطیر با آب و بخار انجام شد. برای این کار 40 گرم پودر خشک گیاه استفاده شد. بعد از استخراج اسانس، آنها را در ظروف کوچک شیشهای ریخته و با ترازوی دقیق (در حد ۰۰۰۱/۰) وزن کرده و میزان اسانس و عملکرد اسانس اندازهگیری و محاسبه گردید.
ﺑﺮﺍﻱ اندازهگیری ﻣﺤﺘﻮﺍﻱ ﺁﺏ ﻧﺴﺒﻲ ﺑﺮگ ﺍﺯ ﻫﺮ ﺑﻮﺗﻪ ﺩﻭ ﺑﺮگ ﺟﻮﺍﻥ توسعهیافته ﻭ ﺩﺭ ﻣﻮﻗﻌﻴﺘﻲ ﻳﻜﺴﺎﻥ ﺟﺪﺍ ﮔﺮﺩﻳـﺪ. ﺩﺭ ﺁﺯﻣﺎﻳﺸﮕﺎﻩ ﺑﻌﺪ ﺍﺯ ﺗﻤﻴﺰ ﻛﺮﺩﻥ ﺳـﻄﺢ ﺑـﺮگها وزن تازه (FW) آنها تعیین شد. نمونهها به مدت چهار ساعت در ظروف حاوی آب مقطر در تاریکی و دمای 4 درجه سانتیگراد شناور شدند. بعد از آبگیری، برگها مجدد توزین تا وزن آماس (TW) تعیین شود. در ادامه وزن خشک برگها (DW) با قرارگیری در دمای 75 درجه سانتیگراد آون برای 48 ساعت بدست آمد. از رابطه 2 مقدار محتوای آب نسبی برگ محاسبه شد (57).
[2]
برای اندازهگیری رنگیزههای کلروفیلاز روش آرنون استفاده شد (20). برای این کار مقدار 1/0 گرم از ماده تر (برگ) گیاه را جدا کرده و در هاون چینی ریخته 10 میلیلیتر استون 80 درصد به نمونه اضافه، سپس در دستگاه سانتریفیوژ با سرعت 6000 دور در دقیقه به مدت 10 دقیقه قرار داده و سپس بهطور جداگانه در طول موجهای 663 نانومتر برای کلروفیل a، و 645 نانومتر برای کلروفیل b توسط اسپکتروفتومتر مقدار جذب را قرائت و در نهایت با استفاده از فرمولهای زیر میزان کلروفیل a و b برحسب میلیگرم بر گرم وزنتر نمونه به دست آمد.
[3]
Chlorophyll a= (12.7× A663 - 2.69× A645) V/W
Chlorophyll b= (22.9× A645 - 4.68×A663) V/W
v= حجم محلول صاف شده (محلول فوقانی حاصل از سانتریفیوژ)
A= جذب نور در طولموجهای 663، 645 و 470 نانومتر
W= وزنتر نمونه برحسب گرم
سنجش پرولین به روشبیتس و همکاران (22) انجام گردید. برای اندازهگیری کربوهیدرات محلول کل از روش کرپسی و همکاران (38) استفاده شد.
برای تجزیهوتحلیل دادهها (طرح آماری و مقایسه میانگین) از نرمافزار آماریSAS و برای رسم نمودارها از نرمافزار EXCELاستفاده شد. مقایسه میانگینها از طریق آزمون چند دامنهای Duncan انجام پذیرفت. برآورد ضرایب همبستگی پیرسون با کمک نرمافزار SPSS نسخه 16 انجام شد.
نتایج
ارتفاع و تعداد پنجه در بوته: نتایج ارائه شده در جدول تجزیه واریانس این صفات نشان داد که تیمار خشکی بر ارتفاع بوته و تعداد پنجه در سطح احتمال ۱ درصد اثر معنیداری داشت. اما اثر متقابل نانو پتاسیم و خشکی بر ارتفاع بوته و تعداد پنجه غیر معنیدار بود (جدول2). مقایسه میانگین اثرات ساده تنش خشکی نشان داد که در تیمار شاهد تنش خشکی، بیشترین ارتفاع بوته با میانگین ۵۷/۲۸ سانتیمتر و بیشترین تعداد پنجه در گیاه با میانگین ۸۳/۱۵ مشاهده شد. با افزایش روند کاهش میزان آب در دسترس از این مقادیر کاسته شد (جدول۳)، در حالی که مقایسه اثرات ساده محلولپاشی کود نانوپتاسیم نشان داد که با کاربرد نانوپتاسیم مقادیر این صفات افزایش یافت. بیشترین ارتفاع و تعداد پنجه در کاربرد 6 گرم در لیتر نانو پتاسیم با میانگین ۶۳/۲۹سانتیمتر و۴۴/۱۷ مشاهده شد که نسبت به تیمار شاهد (عدم کاربرد نانوپتاسیم) به ترتیب ۲۸/۳۳ و ۹۸/۵۰ درصد افزایش نشان دادند (جدول۳).
کلروفیل: طبق جدول تجزیه واریانس (جدول2)، تنش خشکی و نانوپتاسیم بر میزان کلروفیل a وb در نعنافلفلی اثر معناداری در سطح احتمال یک درصد داشتند، اما اثرات متقابل آنها معنیدار نشد.
مقایسه میانگینها نشان داد که با افزایش تنش خشکی از میزان کلروفیلa کاسته شد اما این روند برای کلروفیل b کاملاً برعکس بود و با افزایش خشکی مقدار این کلروفیل بیشتر شد (جدول3).
با افزایش محلولپاشی بر میزان هر دو کلروفیل افزوده شد و بیشترین میزان کلروفیل در تیمار 6 گرم در لیتر نانوپتاسیم با میانگین 72/1 و 94/0 میلیگرم بر گرم وزنتر به ترتیب مربوط به کلروفیل a وb میباشند (جدول3).
جدول3- مقایسه میانگین اثرات ساده تیمارهای خشکی و نانوپتاسیم بر ویژگیهای مورفولوژیکیو فیزیولوژیک نعنافلفلی
تیمارهای آزمایش |
ارتفاع بوته (cm) |
تعداد پنجه در گیاه |
کلروفیلa ( mg.g-1fw) |
کلروفیلb ( mg.g-1fw) |
پرولین (µmol/gfw) |
محتوای رطوبت نسبی(RWC) (%) |
عملکرد تر بوته (g/plot) |
درصد وزنی اسانس (%) |
|
تیمار خشکی |
|||||||
FC |
a۵۷/۲۸ |
a۸۳/۱۵ |
61/1a |
55/0c |
c۵۲/۰ |
92/0a |
a۱۵/۱۴ |
b۸۲/۱ |
FC80% |
b۳۶/۲۴ |
b۵۰/۱۲ |
47/1b |
76/0b |
b۶۳/۰ |
81/0b |
b۹۱/۱۱ |
a۲۸/۲ |
FC60% |
c۴۲/۲۱ |
c۰۸/۱۰ |
33/1c |
91/0a |
a۷۵/۰ |
64/0c |
c۵۲/۹ |
a۳۷/۲ |
|
نانوپتاسیم |
|||||||
شاهد |
c۷۷/۱۹ |
d۵۵/۸ |
20/1d |
56/0d |
d۵۶/۰ |
76/0b |
c۷۳/۱۰ |
d۸۴/۱ |
2 گرم در لیتر |
b۲۷/۲۴ |
c۱۱/۱۱ |
39/1c |
67/0c |
c۶۳/۰ |
81/0a |
bc۴۹/۱۱ |
b۱۱/۲ |
4 گرم در لیتر |
b۴۵/۲۵ |
b۱۱/۱۴ |
56/1b |
79/0b |
b۶۶/۰ |
82/0a |
ab۲۹/۱۲ |
a۳۰/۲ |
6 گرم در لیتر |
a۶۳/۲۹ |
a۴۴/۱۷ |
72/1a |
94/0a |
a۷۰/۰ |
77/0b |
a۹۲/۱۲ |
a۳۷/۲ |
در هر ستون میانگینهایی که دارای حرف مشترک هستند، بر اساس آزمون Duncan در سطح احتمال 1درصد معنیداری نیستند.
محتوای رطوبت نسبی برگ: تیمارهای تنش خشکی و کود نانوپتاسیم بر محتوای رطوبت نسبی برگ گیاه نعنافلفلی در سطح احتمال یک درصد اثر معناداری داشتند (جدول 2) ولی اثر متقابل آنها غیر معنیدار شد. مقایسه میانگینها نشان داد که در طی افزایش تنش خشکی و قرارگرفتن گیاه در معرض کمبود آبی بیشتر، مقدار رطوبت نسبی برگ نیز کاهشیافته و کمترین میزان رطوبت نسبی در تیمار FC60% (تنش شدید) با 64/0 درصد رطوبت مشاهده شد (جدول3).تیمارهایکودی تا حدی سبب تعدیل اثرات منفی ناشی از کاهش رطوبت نسبی برگ شدند و با افزایش غلظت نانوپتاسیم اندکی رطوبت نسبی برگ نیز افزایش پیدا کرد، البته در بیشترین غلظت نانوپتاسیم افزایش رطوبت نسبتاً کمتر بود به طوریکه بیشترین رطوبت نسبی مربوط به غلظت 4 و 2گرم در لیتر نانوپتاسیم بود که به ترتیب 82/0 و81/0 درصد میباشند و هردو در یک گروه آماری قرار گرفتند (جدول 3).
پرولین: نتایج واریانس دادهها نشان داد که تنش خشکی و نانو پتاسیم بر میزان پرولین در نعنا فلفلی در سطح احتمال یک درصد اثر معنیداری داشتند (جدول ۲)، در حالی که اثرات متقابل آنها معنیدار نبود. طبق مقایسه میانگینها با افزایش تنش خشکی بر میزان پرولین افزوده شده و بیشترین میزان پرولین در تنش شدید (۶۰% FC) با ۶۷/۳۰درصد افزایش نسبت به شاهد (FC) بدست آمد (جدول۳). تیمارهای کودی نشان دادند که با افزایش محلولپاشی بر میزان پرولین افزوده شد و بیشترین میزان در تیمار 6 گرم در لیتر نانو پتاسیم با میانگین ۷/۰ میکرومول بر گرم وزن تر و افزایش ۲۰ درصدی نسبت به شاهد دیده شد (جدول ۳).
کربوهیدرات محلول در برگ : طبق نتایج اثرات تنش خشکی، کود نانوپتاسیم و اثر متقابل بین آنها بر میزان کربوهیدرات موجود در نعنا فلفلی در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد (جدول ۲). مقایسات میانگین اثرات متقابل نشان داد که بیشترین میزان کربوهیدرات حاصل از تیمار 6 گرم درلیترنانوپتاسیم و تنش شدید (۶۰%FC) با میانگین ۱۳/۲ میکروگرم بر گرم وزنتر بود (شکل1). بطور کلی در سطوح تنش خشکی با افزایش مقدار تنش بر میزان کربوهیدرات افزوده شد و در سطوح کودی نیز با مصرف بیشتر کود، کربوهیدرات بیشتری تولید شد.
شکل1- اثرمتقابل تنش خشکی و نانو پتاسیم بر کربوهیدرات محلول در برگ نعنا فلفلی
عملکرد تر و خشک بوته: اثرات ساده تنش خشکی و نانو پتاسیم بر عملکرد تر بوته در نعنا فلفلی تاثیر معنیداری در سطح احتمال یک درصد داشت و اثرمتقابل تیمارها غیر معنیدار بود (جدول2). مقایسه میانگینها نشان داد که بیشترین میزان عملکرد تر بوته در شرایط عدم تنش مشاهده شد و با افزایش تنش خشکی از میزان عملکرد تر بوته کاسته شد طوری که تنش شدید نسبت به عدم تنش ۵۰/۲۹ درصد کاهش نشان داد و بیشترین عملکرد تر بوته در شرایط کامل ظرفیت مزرعه با میانگین ۱۵/۱۴ گرم در گلدان مشاهده گردید (جدول ۳). مقایسه میانگینها نشان داد سطوح مختلف نانوپتاسیم باعث افزایش میزان عملکرد تر بوته نعنا در گلدان شد و بیشترین میزان عملکرد در محلول پاشی 6 گرم درلیتر بود که نسبت به شاهد و بدون محلول پاشی ۹۶/۱۶ درصد افزایش نشان داد (جدول۳).
نتایج تجزیه واریانس دادههای حاصل از این آزمایش نشان داد که اثر تنش خشکی، محلولپاشی نانوپتاسیم و اثر متقابل آنها بر عملکرد خشک بوته در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول۲). میانگین اثر متقابل تنش خشکی و نانوپتاسیم در این آزمایش نشان داد که تیمار شاهد خشکی و محلولپاشی 6 گرم درلیتر نانو پتاسیم بیشترین عملکرد خشک (81/4 گرم در گلدان) را داشت (شکل2). همچنین در طی بروز تنش خشکی و کاهش میزان آب تا حد ۶۰ درصد ظرفیت زراعی سطح کودی با غلظت 6 گرم درلیتر نانو پتاسیم بیشترین عملکرد (۷۲/۱ گرم در گلدان) را داشت. به طورکلی در سطوح تنش خشکی و کاربرد نانو پتاسیم با افزایش کمآبی از میزان عملکرد کاسته شد ولی با افزایش میزان کاربرد نانوپتاسیم، کاهش کمتری در عملکرد مشاهده شد.
درصد وزنی و عملکرد اسانس: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات ساده تنش خشکی و نانو پتاسیم در سطح احتمال یک درصد بر درصد وزنی اسانس در نعنا فلفلی معنیدار بود (جدول۲). مقایسه میانگینها نشان داد با افزایش تنش خشکی بر میزان اسانس افزوده شد و بیشترین مقدار اسانس بدست آمده از تیمار تنش متوسط (۸۰درصد ظرفیت زراعی) میباشد که البته بین تنش متوسط (۸۰%FC ) و تنش شدید (۶۰%FC) از نظر آماری تفاوت معنیداری مشاهده نشد و هردو در یک گروه آماری قرارگرفتند و تیمار تنش متوسط و شدید هرکدام نسبت به شاهد به ترتیب ۱۸/۲۰ درصد و ۲۱/۲۳ درصد افزایش نشان دادند (جدول۳).
شکل2- اثرمتقابل تنش خشکی و نانوپتاسیم بر عملکرد خشک نعنا فلفلی
تیمارهای کودی نشان دادند که با افزایش سطح محلولپاشی نانو پتاسیم به میزان اسانس نعنا نیز افزوده شد طوری که بیشترین میزان اسانس از تیمار نانو پتاسیم 6 گرم درلیتر بدست آمد که نسبت به تیمار شاهد (بدون محلول پاشی)، ۲۵ درصد افزایش نشان داد (جدول۳).
اثر تنش خشکی، نانو پتاسیم و اثرات متقابل بین آنها تاثیر معنیداری در سطح احتمال یک درصدبر عملکرد اسانس داشت (جدول۲). بیشترین عملکرد اسانس در تنش متوسط (۸۰% FC) و شدید (60% (FC و تیمار نانوپتاسیم 6 گرم درلیتر مشاهده شد که نسبت به سایر تیمارها معنیدار شدند (شکل ۳).
شکل3- اثرمتقابل تنش خشکی و نانوپتاسیم بر عملکرد اسانس نعنافلفلی
نتایج حاصل از همبستگی ساده صفات (جدول۴) نشان داد که بین ارتفاع بوته و تعداد پنجه با عملکرد تر و خشک بوته و کلروفیل a، در سطح یک درصد و با رطوبت نسبی در سطح پنج درصد همبستگی مثبت و معنیداری وجود دارد و درواقع با افزایش کلروفیل a و رطوبت نسبی گیاه در نتیجه افزایش ارتفاع گیاه بر تعداد برگ و اندام هوایی اضافه شده و منجر به افزایش بیوماس میشود. بین عملکرد اسانس با کلروفیل a، پرولین و کربوهیدرات در سطح یک درصد و با کلروفیل b و رطوبت نسبی در سطح پنج درصد همبستگی مثبت و معنیداری مشاهده شد. طبق جدول همبستگی صفات (جدول۴) کربوهیدرات و پرولین با کلروفیل a، ارتفاع بوته و عملکرد تر و خشک رابطه منفی داشتند که نشان میدهد هرچه شرایط رشدی گیاه بهتر باشد و رشد مناسبی میگیرد و تولید این مواد در گیاه کاهش مییابد (جدول۴). بین بازده اسانس و عملکرد اسانس نیز همبستگی مثبت دیده شد به این معنی که افزایش بازده اسانس باعث افزایش عملکرد اسانس میشود (جدول4).
جدول۴ - ضرایب همبستگی صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی نعنافلفلی تحت تیمار نانوپتاسیم و تنش خشکی
کربو هیدرات |
پرولین |
محتوای رطوبت نسبی |
کلروفیل b |
کلروفیل a |
عملکرد اسانس |
درصد وزنی اسانس |
عملکرد خشک بوته |
عملکرد تر بوته |
پنجه در گیاه |
ارتفاع بوته |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
ارتفاع بوته |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
931/0** |
پنجه در گیاه |
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
852/0** |
821/0** |
عملکرد تر بوته |
|
|
|
|
|
|
|
1 |
925/0** |
958/0** |
852/0** |
عملکرد خشک بوته |
|
|
|
|
|
|
1 |
065/0- |
370/0- |
077/0 |
017/0- |
درصد وزنی اسانس |
|
|
|
|
|
1 |
804/0** |
453/0 |
135/0 |
562/0 |
411/0 |
عملکرد اسانس |
|
|
|
|
1 |
636/0* |
176/0 |
885/0** |
774/0** |
972/0** |
922/0** |
کلروفیل a |
|
|
|
1 |
201/0 |
792/0** |
940/0** |
093/0- |
420/0- |
091/0 |
031/0 |
کلروفیل b |
|
|
1 |
753/0** |
796/0** |
916/0** |
701/0* |
535/0 |
259/0 |
708/0* |
636/0* |
رطوبت نسبی |
|
1 |
541/0 |
924/0** |
046/0- |
599/0* |
910/0** |
281/0- |
589/0-* |
121/0- |
190/0- |
پرولین |
1 |
916/0** |
734/0** |
955/0** |
211/0 |
687/0* |
875/0** |
134/0- |
430/0- |
091/0 |
058/0 |
کربوهیدرات |
بحث
باتوجهبهنتایجپژوهشحاضر، با افزایش تنش خشکی از ارتفاع بوته کاسته و با افزایش کاربرد کود پتاسیم بر ارتفاع بوته افزوده شده، در این مورد میتوان بیان کرد که اختلاف ارتفاع در اغلب گیاهان ناشی از خصوصیات ژنتیکی و تغییر شرایط محیطی است و از آنجا که تقسیم و افزایش اندازه سلول به تنش خشکی بسیار حساس است لذا به نظر میرسد که در تیمارهای تحت تنش کمآبی، افزایش اندازه سلول تحت تأثیر قرارگرفته و با ممانعت از رشد طولی ساقه، سبب کاهش ارتفاع گیاه گردید. جعفرزاده و همکاران (3) اعلام کردند که محلولپاشی کود نانو پتاسیم باعث افزایش ارتفاع بوته و تعداد پنجه بارور در گندم شد که نسبت به شاهد با عدم محلولپاشی تفاوت معنیداری نشان دادند. تحریک پنجهزنی و افزایش رشد رویشی در شرایط مصرف پتاسیم میتواند به نقش مثبت K+ در پایداری آنزیمها و پروتئینها مربوط باشد (11). حسنی و همکاران اعلام کردند که مصرف نانوپتاسیم نسبت به نانو آهن و نانو روی سبب افزایش ارتفاع در گیاه نعنافلفلی شده است (35). طبق نتایج گزارشات نظامی و همکاران گونه نعنافلفلی و سوسن در رژیم رطوبتی شاهد و 80 درصد ظرفیت زراعی تعداد استولون و پنجه بیشتری نسبت به گونهی پونه داشتند در حالیکه در 60 درصد ظرفیت زراعی تعداد استولون و پنجه گونه سوسن غالباً بیشتر از دو گونهی پونه و نعنافلفلی بوده است (17).
در مورد اثر کاهنده تنش خشکی و اثر افزایشی کود پتاسیم بر میزان کلروفیلهای a وbدلایل زیر مطرح میشوند. طبق گزارشی ارائه شده، کاهش میزان کلروفیلها در اثر تنش خشکی به علت افزایش تولید رادیکالهای اکسیژن در سلول است که این رادیکالهای آزاد سبب پراکسیداسیون و در نتیجه تجزیه این رنگدانهها میگردند (58). در تحقیقی که بر روی 7 گونه تاجخروس (Amaranthus) انجام گرفت متوجه شدند که با افزایش تنش خشکی در سطوح مختلف مقدار کلروفیل a و b و کل کاهش نشان دادند به طوریکه کاهش کلروفیل b بیشتر بود و کلروفیل a مقاومت بیشتری نسبت به خشکی از خود نشان داد (37). در گیاهان گزارشهای متفاوتی در رابطه با تأثیر تنش خشکی بر غلظت کلروفیل ارائه شده است. اما به نظر میرسد حفظ کلروفیل برگو دوام فتوسنتز در شرایط تنش خشکی یکی از شاخصهای فیزیولوژیکی مقاومت به تنش باشد (52). به نظر میرسد محتملترین علت افزایش غلظت کلروفیل در شاهد و تنش ملایم افزایش وزن مخصوص برگ باشد. بدین ترتیب که وقوع تنش ملایم با کاهش اندازه سلول سبب کاهش سطح برگ میگردد که نتیجه آن تجمع سلولهای بیشتری در واحد وزن برگ و افزایش غلظت کلروفیل برگ است (49). با این وجود در تنشهای شدید ترکیباتی تولید و فرآیندهایی فعال میشوند که علیرغم افزایش وزن مخصوص برگ به کاهش غلظت کلروفیل نسبت به شاهد میانجامد. کاهش سنتز کمپلکس اصلی رنگدانه کلروفیل، تشدید فعالیت آنزیمهای کلروفیلاز و پراکسیداز، تولید ترکیبات فنلی، افزایش رادیکالهای فعال اکسیژن و آسیب رساندن به غشاء کلروپلاست و اختلال در جذب نیتروژن از خاک بهعنوان مهمترین عوامل کاهنده غلظت کلروفیل در تنشهای شدید شناخته شدهاند (62، 63و 65).
در تحقیقی که بر روی بابونه انجام گرفت اعلام شد که با افزایش تنش خشکی مقدار کلروفیل a و b افزایش یافت بهطوری که کمترین مقدار کلروفیلها در تیمار شاهد بدست آمد (53). همراستا با نتایج بدست آمده در رابطه با کلروفیلa و b در این تحقیق، صفی خانی اعلام کرد که در گیاه بادرشبویه تحت تنش خشکی با افزایش تنش از مقدار کلروفیل a کاسته شد و بر میزان کلروفیل b افزوده شد (7) و نیز عباسزاده و همکاران اعلام کردند که با افزایش تنش خشکی در گیاه بادرشبویه مقدار کلروفیلa کاهش یافته و در عوض کلروفیل b افزایش نشان داد (9).
رابطه آب با سلول گیاهی بستگی به حرکت یون پتاسیم دارد طوریکه حفظ و تنظیم تورژسانس سلول و کنترل روزنه تحت تأثیر کمبود پتاسیم قرار میگیرد. پتاسیم در شرایط کمبود آب با افزایش گنجایش و حفظ آب توسط بافت گیاهی شرایط را قابل تحمل میکند و باعث بهبود پتانسیل اسمزی و افزایش فشار سلولی و بزرگ شدن سلول میشود (56). طبق نتایج حاصل از این تحقیق محلولپاشی نعنافلفلی با نانوپتاسیم سبب افزایش مقدار کلروفیلها شده است، طوریکه بیشترین میزان کلروفیل بدست آمده از محلولپاشی 6 گرم در لیتر نانو پتاسیم میباشد که با گزارشهای دیگر در این راستا همخوانی دارد. قهرمانی و همکاران اعلام کردند محلولپاشی ریحان با نانوکلاتپتاسیم (6گرم در لیتر) و نانوکلات کلسیم (2گرم در لیتر) سبب افزایش ترکیبات کلروفیل، شاخص برداشت، عملکرد بیولوژی و عملکرد بذر شده است (31).
ﺍﺯ ﺑﺎﺭﺯﺗﺮﻳﻦ علائم ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳﻚ ﻛﻤﺒـﻮﺩ ﺭﻃﻮﺑـﺖ ﺧﺎﻙ، ﻛﺎﻫﺶ ﻣﺤﺘﻮﺍﻱ ﺭﻃﻮﺑﺖ ﻧﺴﺒﻲ ﺩﺭ ﺑﺮگﻫﺎ ﺫﻛـﺮ ﺷـﺪﻩ است (23). ﮔﺮﭼﻪ ﮔﻴﺎﻫﺎﻥ ﺩﺭ ﻣﻌﺮﺽ ﺗﻨﺶ ﺑﺮﺍﻱ ﺟﺬﺏ ﺁﺏ ﺍﺯ ﺧﺎﻙ ﺑﻪ ﻣﻜﺎﻧﻴﺰﻡﻫﺎﻱ ﻣﺨﺘﻠﻔﻲ ﻧﻈﻴـﺮ ﺍﻓـﺰﺍﻳﺶ ﻧﺴـﺒﺖ ﻭﺯﻥ ﺭﻳﺸﻪ ﺑﻪ ﺍﻧﺪﺍﻡ ﻫﻮﺍﻳﻲ ﻣﺘﻮﺳﻞ میشوند ﺑﺎﺍﻳﻦ ﻭﺟﻮﺩ ﺍﺣﺘﻤـﺎﻝ میرود ﺍﻳﻦ ﻣﻜﺎﻧﻴﺰﻡﻫﺎ ﻗﺎﺩﺭ ﺑﻪ ﺟﺒﺮﺍﻥ ﻣﻘﺪﺍﺭ ﻛﺎﻓﻲ ﺁﺏ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﺷﺮﺍﻳﻄﻲ ﻛﻪ ﺭﻃﻮﺑﺖ ﻓﺮﺍﻫﻢ ﺍﺳﺖ نمیباشند. ﭘﻴﺎﻣﺪ ﻛـﺎﻫﺶ ﺟﺬﺏ ﺁﺏ ﺍﺯ ﺧﺎﻙ ﻛﺎﻫﺶ ﻣﺤﺘﻮﻱ ﺁﺏ ﻧﺴﺒﻲ ﺑﺮگ ﺧﻮﺍﻫـﺪ ﺑﻮﺩ. ﻧﺘﺎﻳﺞ ﺳﺎﻳﺮ ﻣﺤﻘﻘﺎﻥ ﻧﻴﺰ ﺑﻴﺎﻧﮕﺮ ﻛـﺎﻫﺶ ﺁﺏ ﻧﺴـﺒﻲ ﺑـﺮگ در گیاهان در شرایط کمبود آب است (47). در تحقیقی با بررسی صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک آویشن تحت شرایط کمبود آب دریافتند که رطوبت نسبی برگها و تعداد روزنهها کاهش و درصد اسانس و اجزای آن، و نسبت ریشه به ساقه و اندام هوایی افزایشیافته است (21). در بررسی دو گونه ریحان (Ocimum basilicum, O. americanum)با افزایش سطح خشکی به 125 درصدFC ، رطوبت نسبی به 50 درصد کاهش یافته است (39). نتایج حاصل از این تحقیق با نتایج عباسزاده و همکاران (9) روی بادرنجبویه و Rassam و همکاران (54) روی زوفا نیز مطابقت دارد.
وجود پتاسیم در نگهداری آب بافتهای گیاهی اهمیت خاصی دارد (14). Egila و همکاران (2005) نشان دادند که ﻣﺼﺮف ﻣﻘﺪار ﮐﺎﻓﯽ از ﮐﻮد ﭘﺘﺎﺳﻪ در ﻣﻘﺎﯾﺴﻪ ﺑﺎ ﺷﺮاﯾﻂ ﮐﻤﺒﻮد ﭘﺘﺎﺳﯿﻢ ﻣﺤﺘﻮای رﻃﻮﺑﺖ ﺑﺮگ و رواﺑﻂ آﺑﯽ ﮔﯿﺎه را ﺑﺎ ﮐﺎﻫﺶ ﭘﺘﺎﻧﺴﯿﻞ اﺳﻤﺰی در ﺑﺎﻣﯿﻪ ﺑﻬﺒﻮد ﺑﺨﺸﯿﺪ، ﺑﻪ ﻃﻮری ﮐﻪ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﭘﺎﯾﺪاری ﻣﯿﺰان ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ ﺧﺎﻟﺺ، ﺗﻌﺮق و ﻫﺪاﯾﺖ روزﻧﻪای در ﺷﺮاﯾﻂ ﺗﻨﺶ ﺧﺸﮑﯽ و ﺷﺮاﯾﻂ ﻋﺎری از ﺗﻨﺶ ﺷﺪ. ﻫﻤﭽﻨﯿﻦ، آﻧﻬﺎ ﺑﯿﺎن ﮐﺮدﻧﺪ ﮐﻪ در اﯾﻦ ﮔﯿﺎه ﻣﺼﺮف ﻣﻘﺪار ﮐﺎﻓﯽ از ﮐﻮد ﭘﺘﺎﺳﻪ در ﺷﺮاﯾﻄﯽ ﮐﻪ ﭘﺘﺎﻧﺴﯿﻞ آب ﮔﯿﺎه ﭘﺎﯾﯿﻦ است منجر به حفظ میزان فتوسنتز خالص و افزایش نسبت فتوسنتز خالص به تعرق شد (29).
افزایش غلظت پرولین در گیاهانی که تحت تنش قرار گرفتهاند، نوعی سازگاری برای غلبه بر تنش میباشد (44). پرولین تحت شرایط تنش میتواند عملکردهای متفاوتی مانند ایجاد تعامل اسمزی، حفاظت از ساختار پروتئینی و غشاء سلول، تثبیت ساختارهای درونسلولی و حذف رادیکالهای آزاد را داشته باشد (19و 46). از آنجایی که پتاسیم یک فلز فعال برای راهاندازی فعالیت بسیاری از آنزیمها میباشد به احتمال زیاد در راهاندازی آنزیم تولیدکننده پرولین نیز بسیار فعال میباشد چرا که استعمال برگی پتاسیم بهطور معنیداری محتوای پرولین گیاه ماش را افزایش داد (67). عابدی بابا عربیو همکاراناعلام کردند که محلولپاشی پتاسیم و روی در شرایط تنش خشکی باعث تولید بیشتر پرولین، قندهای آزاد محلول، حفظ محتوای نسبی آب برگ و تولید سنبله بیشتر در گلرنگ شد (8).
تغییرات کربوهیدراتهای محلول براثر رابطه مستقیم آنها با مسیرهای فیزیولوژیک مثل فتوسنتز، تنفس و انتقال اهمیت خاصی دارد. مقدار کلیه قندهای آزاد گیاهان تحت تنش در مراحل مختلف رشد (رویشی، بولتینگ و گلدهی) بهطور معنیداری در مقایسه با گیاهان بدون تنش بالاتر است. علت زیاد شدن کربوهیدراتهای محلول کل در اثر تنش زیاد این است که گیاه فشار اسمزی داخلی خود را بالا میبرد تا بتواند از خاک مواد غذایی و آب جذب کند. توزیع مواد هیدروکربنی بهطور مستقیم تحت تأثیر تنشهایی مانند کمبود آب و بهطور غیرمستقیم تحت تأثیر هورمونهای گیاهی قرار میگیرند. تجمع ترکیبات آلی مانند کربوهیدراتها و آمینواسیدها در سیتوپلاسم نقش مهمی در تنظیم فشار اسمزی گیاهان دارند (30).
افزایش وزن اندام هوایی گیاه میتواند به دلیل افزایش فعالیت فتوسنتزی باشد که خود سبب افزایش تعداد شاخههای فرعی،تعداد برگ، وزن تر و خشک برگ و ساقه میشود (2). در زمینهٔ اثر کود نانوپتاسیم بر افزایش عملکرد میتوان اظهار داشت که کودهای نانو به دلیل ساختار خود و رهاسازی آرام ترکیباتشان تأثیر بسیاری در جذب عناصر توسط گیاهان دارند که سبب افزایش جذب عناصر، فتوسنتز بیشتر و تولید گیاه بیشتر میشود (31). کود دهی برگی یا محلولپاشی در واقع اسپری کردن عناصر غذایی بر برگ و ساقههای گیاه و جذب آنها از این مکانهاست (41). استعمال برگی میتواند دسترسی گیاهان به عناصر غذایی را برای به دست آوردن عملکرد بالا تضمین کند. از دید اکولوژیکی، کود دهی برگی قابل قبولتر است چون مقادیر عناصر غذایی برای مصرف سریعتر بهوسیله گیاه فراهم میشود (64). نانوکودها مواد مغذی خود را بهآرامی و بهطور پیوسته رها میکنند، بنابراین کودهای نانو میتوانند میزان رهاسازی موادغذایی خود را تنظیم کنند. این مساله بازده استفاده از این کودهای نانو را بهبود میبخشد (25). طی آزمایشی اثر نانو کلات پتاسیم و کلسیم را بر روی ویژگیهای کمی و کیفی ریحان بررسی و دریافتند که غلظت 2 در هزار نانوکلسیم و 6 در هزار نانوپتاسیم در مقایسه با نمونه شاهد بیشترین تأثیر مثبت را بر ارتفاع بوته، وزن خشک، سطح برگ، شاخص برداشت، عملکرد بیولوژیک، درصد پتاسیم و مقدار کلروفیل موجود در ریحان داشتند (31).
کاهش عملکرد در طی افزایش سطح تنش خشکی میتواند مربوط به افزایش اختصاصی مواد فتوسنتزی به ریشه نسبت به بخش هوایی گیاه باشد (63). یکی از اولین نشانههای کمبود آب، کاهش تورژسانس سلول و کاهش سطح تعرق کنندگی گیاه میباشد. در این شرایط جذب مواد غذایی کند شده و رشد و توسعه سلولها در اندام هوایی برگ و ساقه کم شده و ارتفاع ونیز حجم اندام هوایی گیاه کاهش مییابد (12). در پژوهشی تأثیر کاربرد محلولپاشی کود نانوفرتایل حاوی اسید هیومیک بر گیاه نعنا فلفلی بررسی شد و نتایج نشان دادند که محلولپاشی در همه غلظتها نسبت به شاهد سبب افزایش وزن تر و خشک ریشه و وزن تر و خشک بوته شد (5). با توجه به اثر معنیدار تنش خشکی بر درصد اسانس، بنا به نظر Penka (1978) (51) عموماً تشکیل و تجمع اسانس در گیاهان در شرایط محیطی خشکتر تمایل به افزایش دارد. تراکم غدههای مترشحهی اسانس در اثر کاهش سطح برگ در شرایط تنش خشکی بهعنوان دلیلی برای تجمع بیشتر اسانس در گیاههای ریحان و نعنا ذکر شده است (10). نتایج مشابهی توسط اردکانی و همکاران (1386) (1) در اثر کمبود آب بر کمیت و کیفیت گیاه بادرنجبویه گزارش شده است. آنها نتیجه گرفتند که برای تولید اسانس از این گیاه میتوان از تنش ملایم (60 درصد ظرفیت زراعی) استفاده کرد. در آزمایشهای حسنی و امید بیگی (1381) (4) روی ریحان و لتچاتمو و همکاران (1994) (42) روی آویشن، بیشترین درصد اسانس از رژیم آبی 70 درصد ظرفیت مزرعه به دست آمد. نتایج تحقیقات افکاری (2016) (18) و سیروس مهر و روشن ضمیر (1393) (6) نیز نشان دادند که با افزایش تنش کمآبی در گیاه ریحان میزان اسانس افزایش مییابد. بههرحال باتوجه به نتایج تحقیقات گذشته که در مورد گونههای معطر انجام شده است چنین نتیجهگیری میشود که تغییرات میزان اسانس در شرایط تنش خشکی بسیار متفاوت و کاملاً به نوع گونه مورد تنش بستگی دارد، لذا چنین استنباط میشود که ژنوتیپ گیاه مورد تنش نقش بسیار مهمی را در عکسالعمل گیاه به شرایط تنش دارد (10).
ﭘتاسیمسببمیشودتاانتقالمواد فتوسنتزیبهسمتبرگهابیشترشدهوگیاهانیکهکمبودﭘتاسیم دارنداغلبداراینیتروﮊنزیادوکمبودهیدراتهایکربنهستند کهاینوضعیتتولیدریشههاراکاهشمیدهدو سبب کاهش عملکرد در گیاهان میشود (32). حسنپور و همکاران (2008) اعلام کردند اثر سطوح مختلف پتاسیم و نیتروژن را بر افزایش میزان اسانس در گیاه تاناستوم (Tanacetm balsamita) بررسی کردند، بالاترین میزان اسانس در بالاترین میزان کود کاربردی به دست آمد. کاربرد همزمان این دو کود، در افزایش اسانس اثر معنیدار داشت. این محققان اعلام کردند که تغذیه مناسب گیاهان در قالب کودهای مختلف، سبب تقویت مسیرهای درگیر در تولید متابولیتهای ثانویه میشود. به نظر میرسد که پتاسیم در ساختمان آنزیمهایی که در مسیرهای بیوشیمیایی درگیر در سنتز مواد مؤثره گیاهی مؤثر هستند، دخیل است. آنها همچنین اظهار داشتند که همانطور که کمبود مواد غذایی سبب کاهش عملکرد و به دنبال آن کاهش میزان مواد مؤثره است، عدم توازن در کاربرد کودها نیز اثری مشابه داشته و سبب کاهش میزان اسانس تولیدی خواهد شد (36).
کودهای مختلف با تأثیری که بر افزایش عملکرد گیاه میگذارند سبب افزایش میزان اسانس و عملکرد آن میگردند که در این آزمایش نیز محلولپاشی نانوپتاسیم تا حد زیادی سبب افزایش عملکرد خشک نعنا فلفلی و بهتبع اسانس آن شد.
نتیجهگیری
نتایج حاصل از این آزمایش نشان دادند که تنش خشکی اثر منفی بر رشد و ارتفاع، عملکرد تر و خشک، کلروفیل a و رطوبت نسبی نعنافلفلی دارد و تعداد پنجههای آن کاهش مییابد. این مساله را چنین میتوان توجیه کرد که رشد رویشی ضعیف ناشی از کمبود آب، سبب افت در عملکرد نهایی شده است. براساس نتایج بدست آمده از این تحقیق میتوان بیان کرد هرچند با کاهش میزان آب مصرفی در دسترس گیاه از عملکرد و رطوبت گیاه کاسته شده اما با محلولپاشی نانوپتاسیم در سطوح مختلف تا حد زیادی اثرات سوء تنش خشکی بر نعنافلفلی کاهش یافت. همچنین مشاهده شد با افزایش خشکی تا سطح 60%FC میزان اسانس نیز افزایش یافته، ولی با تشدید تنش خشکی، عملکرد اسانس کاهش یافت. این کاهش عملکرد که بهتبع کاهش رطوبت خاک میباشد ممکن است ناشی از اثرات زیانآور تنش خشکی بر رشد و عملکرد پیکر رویشی گیاه باشد. نتایج نشان داد تنش خشکی باعث افزایش کلروفیل b، پرولین و کربوهیدرات محلول در گیاه شد، طوری که بیشترین میزان این ترکیبات در تنش شدید مشاهده شد.
سپاسگزاری
هزینه اجرای این آزمایش از محل اعتبار پژوهانه شماره UOZ-GR-9517-21 معاونت محترم پژوهشی دانشگاه زابل تامین شده است.