نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 استادیار گروه زیست شناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه شهید مدنی آذربایجان، تبریز، ایران

2 استاد، گروه زیست شناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه شهید مدنی آذربایجان، تبریز، ایران

3 دانش آموخته زیست شناسی علوم گیاهی فیزیولوژی گیاهی

چکیده

به منظور بررسی اثر متقابل شوری و منیزیم بر رشد، ویژگی‌های فیزیولوژیک و محتوای برخی عناصر غذایی در گیاه اسفندک، آزمایشی به صورت فاکتوریل طراحی و در پرلیت با استفاده از محیط کشت هوگلند اجرا شد. تیمارها شامل دو سطح شوری (صفر و300 میلی‌مولار) و سه سطح منیزیم صفر و 2 و 6 میلی‌مولار مازاد بر مقدار منیزیم موجود در محلول هوگلند (2 میلی‌مولار) بودند. کاربرد منیزیم در شرایط شور منجر به افزایش وزن خشک بخش‌هوایی به بیش از دو برابر تیمار شاهد (55 گرم وزن خشک) و ریشه بیش از 30% شد. شوری موجب افزایش محتوای آب در واحد سطح برگ گردید. در حالی‌که تاثیر شوری و منیزیم منجر به کاهش نسبی آن تا حدود تیمار شاهد (400گرم آب بر‌متر‌مربع) شد. شوری و بر هم‌کنش آن با منیزیم منجربه منفی‌تر شدن پتانسیل اسمزی برگ‌ها شد، که سهم سدیم در این منفی‌تر شدن در تیمارهای شوری بیشتر از شاهد بود ولی برهم‌کنش شوری و منیزیم به‌شدت موجب کاهش سهم پتاسیم در پتانسیل اسمزی گردید. شوری و منیزیم موجب کاهش شدید کلسیم، منیزیم و پتاسیم و افزایش شدید در محتوای سدیم اندام‌های اسفندک شد. به‌نظر می‌رسد که افزودن مقدار منیزیم مناسب به محیط رشد اسفندک، می‌تواند از طریق ایجاد تغییرات مناسب در نحوه جذب و انباشتگی سایر عناصر، رشد گیاه را در شرایط شور بهبود ببخشد. همچنین غلظت بالای سدیم در برگ‌های اسفندک به طور مستقیم برای تنظیم اسمزی استفاده می‌شود که منجر به کاهش پتانسیل آب برگ، بهبود وضعیت آبی برگ و از این طریق بهبود رشد می‌شود.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Interactive effects of salinity and magnesium on water and ionic relations of Zygophillum fabago L.

نویسندگان [English]

  • leila zarandi-miandoab 1
  • Nader Chaparzadeh 2
  • Hamid Fekri Shali 3

1 Assistant Professor, Department of Biology, Azarbaijan Shahid Madani University, Tabriz, Iran

2 Professor, Department of Biology, Azarbaijan Shahid Madani University, Tabriz, Iran

3 M.Sc Graduated

چکیده [English]

In order to investigate the interaction effects of salinity and magnesium on growth, physiological characteristics and content of some nutrients in Zygophyllum fabago plants, a factorial experiment designed and was carried out in perlite with Hoagland solution. The treatments consisted of two levels of salinity (0 and 300 mM) and three levels of 0, 2 and 6 mM magnesium over on magnesium content in Hoagland (2 mM). The application of magnesium in saline conditions led to an increase in the dry weight of the shoot over two times of control (55 g D.W.) and root over 30%. Salinity increased leaf water content. While the salinity and magnesium interaction led to a relative decrease in LWCA near the control amount about 400 g H2O2 m-2. Salinity and its interaction with magnesium led to a negative effect of osmotic potential of leaves, which was a more negative contribution of sodium in saline treatments than control, but the interaction effects decreased significantly contribution of potassium to osmotic potential. Salinity and magnesium reduced the amount of calcium, magnesium and potassium and increased the sodium content of the Zygophyllum organs. It seems that adding the appropriate amount of magnesium to the growth medium can improve plant growth under saline conditions by introducing appropriate changes in the absorption and accumulation of other elements. Also, high concentration of sodium in its leaves directly used for osmotic regulation, which reduces the leaf water potential, improves the leaf water condition and thus improves growth.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Zygophyllum fabago L
  • Salinity
  • Magnesium
  • Osmotic potential
  • Element distribution

اثرات برهمکنش شوری و منیزیم روی روابط آبی و یونی اسفندک‌

(Zygophylum fabago L.)

لیلا زرندی میاندوآب*، نادر چاپارزاده و حمید فکری شالی

ایران، تبریز، دانشگاه شهید مدنی آذربایجان، دانشکده علوم پایه، گروه زیست شناسی

تاریخ دریافت: 8/10/1397                            تاریخ پذیرش: 11/2/1398

چکیده

بمنظور بررسی اثر متقابل شوری و منیزیم بر رشد، ویژگی­های فیزیولوژیک و محتوای برخی عناصر غذایی در گیاه اسفندک، آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با چهار تکرار طراحی و در پرلیت با استفاده از محیط کشت هوگلند اجرا شد. تیمارها شامل دو سطح شوری کلریدسدیم (صفر و300 میلی‌مولار) و سه سطح منیزیم صفر و 2 و 6 میلی­مولار مازاد بر مقدار منیزیم موجود در محلول هوگلند (2 میلی­مولار) بودند. کاربرد منیزیم در شرایط شور منجر به افزایش وزن خشک بخش­هوایی به بیش از دو برابر تیمار شاهد (55 گرم وزن خشک) و ریشه بیش از 30% شد. شوری موجب افزایش محتوای آب در واحد سطح برگ گردید. در حالی­که بر هم­کنش شوری و منیزیم منجر به کاهش نسبی آن تا حدود تیمار شاهد (400گرم اب بر متر مربع) شد. شوری و بر هم­کنش آن با منیزیم منجربه منفی­تر شدن پتانسیل اسمزی برگ­ها شد، که سهم سدیم در این منفی­تر شدن در تیمارهای شوری بیشتر از تیمار شاهد بود ولی برهم­کنش شوری و منیزیم به­شدت موجب کاهش سهم پتاسیم در پتانسیل اسمزی گردید. شوری و منیزیم موجب کاهش شدید کلسیم، منیزیم و پتاسیم و افزایش شدید در محتوای سدیم اندام­های اسفندک شد. به­نظر می­رسد که افزودن مقدار منیزیم مناسب به محیط رشد اسفندک، می­تواند از طریق ایجاد تغییرات مناسب در نحوه جذب و انباشتگی سایر عناصر، رشد گیاه را در شرایط شور بهبود ببخشد. همچنین این یافته­ها نشان می­دهد که در محیط ­شور اسفندک قادر به انباشتگی غلظت بالای سدیم در برگ­های خود است و از آن به طور مستقیم برای تنظیم اسمزی استفاده می­کند که منجر به کاهش پتانسیل آب برگ، بهبود وضعیت آبی برگ و از این طریق بهبود رشد می­شود.

واژه­های کلیدی: اسفندک، شوری، منیزیم، رشد، پتانسیلاسمزی، توزیع عناصر.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09143024354  ، پست الکترونیکی: zarandi@azaruniv.ac.ir

مقدمه

 

بر اساس ارزیابی­ها حدود 10 درصد کل خاک­ها و تقریبا 50 درصد زمین­های زراعی جهان تحت تاثیر شوری می‍باشند (22 و 34). با رشد شتابان فعلی، جمعیت جهان در سال 2050 میلادی به حدود 3/9 میلیارد نفر خواهد رسید که افزایش تولید محصولات کشاورزی غذایی به میزان 50 الی 70 درصد را می­طلبد (24; 34) که زمین­های زراعی فعلی جواب­گوی افزایش تقاضای ذکر شده نخواهد­بود. از طرف دیگر، در سال­های اخیر با تغییرات آب و هوایی کاهش نزولات جوی در مناطق نیمه­گرمسیری همانند بخشی از کشور ایران اتفاق ­افتاده­است. با کاهش سوخت­های فسیلی احتمال دارد تولید سوخت­های زیستی گیاهی رقابتی دیگر در کشت با گیاهان زراعی غذایی ایجاد نماید (39). یکی از راه­های حل این مشکل استفاده از خاک­های کم­کیفیت شور و حتی آب­های شور برای کشاورزی می­باشد. راه حل دیگر، کاشت گیاهان شورپسند و یا اهلی­سازی آنها برای کشت در خاک­های شور می­باشد که به طور جدی مورد توجه فیزیولوژیست­های گیاهی است. زیرا اغلب گیاهان زراعی از نوع گیاهان شیرین­پسند هستند که در شرایط شور با کاهش تولید و عملکرد مواجه­اند. از دلایل اصلی کاهش عملکرد گیاهان شیرین­پسند در شرایط شور، تاثیر شوری بر جذب آب و عناصر غذایی از طریق تداخل در جذب رقابتی عناصر و تاثیر بر انتقال یا کده­بندی آنها، انباشتگی یون­های سمی، برهم­خوردن روابط آبی و اثرات ثانویه دیگر همچون تنش اکسیداتیو بیان­شده­است (28). غلظت درون بافتی عناصر غذایی پرمصرف و کم­مصرف تحت تاثیر غلظت یون­های محیط رشد گیاه می­باشد. افزایش جذب سدیم با کاهش جذب کاتیون­های دیگر و ایجاد عدم تعادل کاتیونی از جمله منیزیم از دلایل اصلی کاهش رشد گیاهان در اثر شوری محسوب می­شود (6). در شرایط شور، سدیم در غشای پلاسمایی تارهای کشنده، جایگزین کلسیم شده و با آسیب و تغییر نفوذپذیری غشایی موجب نشت مواد همچون پتاسیم به خارج سلول و اختلال در اعمال حیاتی گیاه می­شود (27). افزایش غلظت عناصر غذایی به عنوان یک راهکار برای کاهش اثرات سمیت یونی و ناهنجاری­های تغذیه­ای گیاهان در خاک­های شور مورد توجه است (43). دلیل عمده دیگر کاهش عملکرد گیاهان شیرین­پسند در شرایط شور، تنش اسمزی است. غلظت بالای نمک محلول در آب، پتانسیل اسمزی آن را کاهش داده و موجب ایجاد تنش اسمزی ثانویه یا تنش خشکی فیزیولوژیک برای گیاه می­شود (28).

گیاهان شورپسند به طور طبیعی در محیط­های شور رشد کرده و حتی از املاح موجود در خاک یا آب نفع می­برند. این گیاهان طی تکامل سازگاری­های لازم برای بردباری به غلظت­های بالای نمک را کسب نموده­اند. از جمله این سازگاری­ها تغییر در روابط آبی درون سلولی و کده­بندی یون­ها در واکوول­ها، افزایش جذب آب با تولید ترکیبات سازگار اسمزی، گوشتی­شدن و ترشح نمک از طریق غدد مخصوص می­باشد (9). آستانه تحمل گیاهان شورپسند به شوری متفاوت بوده و حتی ممکن است برخی از آنها در شوری آب دریا نیز بتوانند رشد مناسب داشته­باشند (10).

غلظت زیاد یون­های سمی در تنش شوری سبب بازدارندگی پروتیین­سازی، غیرفعال­کردن آنزیم­ها، آسیب­های فتوسنتزی و در نهایت مرگ گیاه می­شود (17; 32). حفظ غلظت سیتوپلاسمی مناسب یون­هایی همچون پتاسیم و منیزیم، برای فعالیت بسیاری از آنزیم­ها، نکته کلیدی در حیات گیاهان شورپسند می­باشد (3). در کده­بندی یون­های سمی در واکوول­ها ناقل­های یونی موجود در تونوپلاست، به ویژه پادبر سدیم- پروتون در گیاهان از جمله اسفندک نقش اساسی دارند (44).

اسفندک (Zygophyllum fabago L.) گونه­ای از تیره قیجیان (Zygophyllaceae) می­باشد که در  بیشتر مناطق دنیا به ویژه ایران پراکنده­است (11). به دلیل ویژگی­های خاص، این گیاه قابلیت بهره­برداری برای بهبود پوشش گیاهی مناطق خشک، شور، استپی و زمین‌های بایر را دارد. اسفندک به عنوان یک گیاه شورپسند اختیاری به دلیل داشتن ریشه نسبتاً عمیق و فیزیولوژی منحصر به فرد به شرایط کم آبی مقاومت خوبی دارد اغلب گونه‌های اسفندک گیاهان مقاوم به خشکی و متحمل به شوری هستند. این گیاهان به خوبی با محیط خشک سازگار شده و میزان بالای سدیم را در برگ‌های خود انباشته می‌کنند (10) و به همین خاطر آن را گیاه خشکی- شورپسند می­نامند. این گیاه به دلیل حفظ حالت آبی حتی به تنش عناصر سنگین نیز مقاوم می­باشد. زیرا در شرایط تنش عناصر سنگین به شکل چشمگیری کارایی استفاده از آب را افزایش می­دهد (18). سازگاری اسمزی قوی اسفندک در این شرایط موجب کاهش پتانسل آب سلول­ها می­شود (19). لذا اسفندک می­تواند به­عنوان یک مدل موفق گیاهی در غلبه بر انواع شرایط سخت محیطی غیرزیستی (از جمله خشکی، شوری و تنش عناصر سنگین) مورد استفاده قرار گیرد.

منیزیم به عنوان یک عنصر پرمصرف ضروری برای رشد گیاهان، اصلی­ترین نقش خود را در ساختمان کلروفیل برای انجام فرایند فتوسنتز بازی می­کند. همچنین این کاتیون در سنتز ریبونوکلئیک­اسیدها و پروتیین­ها نقش مهمی دارد (40). میزان جذب آن با افزایش غلظت محیطی کاتیون­های دیگر از جمله پتاسیم، آمونیوم و کلسیم به شدت کاهش می­یابد، زیرا بین منیزیم، کلسیم و پتاسیم برای محل­های جذب روی غشاهای سلولی ریشه رقابت وجود دارد (15). مطالعه در مورد آثار متقابل منیزیم و شوری بسیار اندک است ولی اکثر تجارب موجود حاکی از کاهش محتوای منیزیمی گیاهان غیر شورپسند در شرایط شوری است. تعدادی گزارش حاکی از اثر بهبود بخش منیزیم در جهت تحمل تنش­های محیطی در دست می­باشد (4; 23). برخی دیگر از محققین معتقدند که غلظت بالای منیزیم در خاک ممکن است با ایجاد کمبود کلسیم در گیاه سبب کاهش تحمل آن به شوری شود (16). از این­رو در این پژوهش اثرات متقابل شوری کلریدسدیم و منیزیم بر روابط اسمزی، سهم کاتیون­های سدیم و پتاسیم در ایجاد پتانسیل اسمزی و محتوای عناصر کلسیم، منیزیم، سدیم و پتاسیم در اندام­های اسفندک مورد بررسی قرار گرفت.

مواد و روشها

مواد گیاهی و شرایط کشت: بذرهای گیاه اسفندک در بهار سال 94 از محوطه دانشگاه شهید مدنی آذربایجان واقع در منطقه آذرشهر در استان آذربایجان شرقی (عرض جغرافیایی 81/37، طول جغرافیایی 94/45 و ارتفاع 1340 متر از سطح دریا) جمع­آوری شد. پس از جداسازی، بذرهای سالم با محلول هیپوکلریت­سدیم 1درصد ضدعفونی و با آب مقطر شسته شدند. جوانه­زنی بذرها بر روی کاغذ صافی مرطوب به مدت هفت روز صورت گرفت. دانه­رست­ها به گلدان­های حاوی پرلیت انتقال یافته و به مدت هفت روز در شرایط نوری تنظیم شده 16 ساعت نور و 8 ساعت تاریکی، رطوبت 40-30 درصد، دمای 1±25 درجه­سانتی­گراد و میانگین شدت نور 150 میکرومول­فوتون بر­مترمربع در ­ثانیه نگهداری و یک روز در میان تا روز 25 با آب مقطر و محلول غذایی هوگلند (نیترات کلسیم 4،  نیترات پتاسیم 6، مونوپتاسیم فسفات 1، سولفات منیزیم 7 آبه 2، اسید بوریک 046/0، کلرید منگنز 2 آبه009/0، سولفات روی 1 آبه0008/0، سولفات مس 5 آبه 0003/0، مولیبدات سدیم 0001/0 و  Fe-EDTA 0358/0میلی­مولار) تغذیه شدند. تیمارها شامل دو سطح شوری کلریدسدیم (صفر و300 میلی‌مولار) و سه سطح منیزیم صفر و 2 و 6 میلی­مولار مازاد بر مقدار منیزیم موجود در محلول هوگلند (2 میلی­مولار)، بودند. تیمار منیزیم به مدت 5 روز از روز 25 تا روز 30 به صورت افزودن به محلول غذایی اعمال شد. تیمارهای شوری از روز 30 تا آخرین روز کشت اعمال و گیاهان در روز 48 برداشت شدند. جهت اجتناب از انباشتگی نمک گلدان­ها یک روز در میان با آب مقطر شستشو و بالافاصله محلول غذایی دارای شوری مورد نظر افزوده شد.

سنجش پارامترهای رشد: پس از برداشت نمونه‌ها، وزن تر برگ­ها، ساقه­ها و ریشه­ها با ترازوی حساس تعیین شد. همچنین طول ریشه­ها و سطح برگ­ها اندازه­گیری شد. سپس نمونه‏ها برای سنجش وزن خشک در آون به مدت 72 ساعت در دمای 70 درجه سانتیگراد قرار گرفتند و سپس توزین شدند.

سنجش محتوای آب در واحد سطح برگ (LWCA):  از رابطه معادله 1 محاسبه و بر حسب g(H2O)m-2 ارایه گردید.

معادله 1) LWCA= (LFw – LDw)/L

در رابطه فوق LFw نشان­دهنده وزن­تر  و LDw نشان­دهنده وزن­خشک  و L نشان­دهنده سطح برگ­ها است.

استخراج و اندازه­گیری کاتیون­ها:نمونه­های برگی، ساقه‏ای و ریشه‏ای خشک، در کوره الکتریکی به مدت 8 ساعت در دمای 600 درجه سانتی­گراد خاکستر شدند. خاکستر حاصل با اسیدنیتریک رقیق محلول گردید. سدیم و پتاسیم به روش شعله سنجی (6) و کلسیم و منیزیم به روش کمپلکسومتری اندازه­گیری شدند (29).

تعیین پتانسیل اسمزی: برای اندازه­گیری پتانسیل اسمزی، نمونه های برگی پس از چند بار انجماد در دمای 20- درجه سانتیگراد و ذوب تخریب شدند. برای استخراج و جداسازی شیره سلولی، نمونه های برگی تخریب شده به مدت 15 دقیقه در 5000 دور در دقیقه سانتریفیوژ (مدل EBA، شرکت Hettich آلمان) شدند. اسمولالیته شیره سلولی با اسمومتر انجمادی (مدل OSMOMAT 030، شرکت GONOTEC آلمان) تعیین شد. پتانسیل اسمزی از معادله وانت­هوف (معادله2) در دمای 25 درجه­سانتی‌گراد محاسبه و برحسب مگاپاسگال گزارش گردید (6).

معادله2)               Ψπ100 (MPa) = 0.002437 (m3·MPa·mol1) × osmolality (mol/m3)

سنجش درصد سهم اسمزی سدیم و پتاسیم در پتانسیل اسمزی: غلظت سدیم و پتاسیم موجود در شیره سلولی به­ روش شعله­سنجی تعیین و سپس سهم اسمزی سدیم و پتاسیم از رابطه وانت هوف محاسبه و درصد سهم آن گزارش گردید (6).

 آنالیز آماری و تحلیل داده­ها

این آزمایش به­صورت  فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با چهار تکرار انجام  شد. انجام آنالیزهای آماری با استفاده از نرم افزار SPSS 17 با تجزیه واریانس دو­طرفه(ANOVA)  انجام شد. مقایسه میانگین­ها با آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد انجام شد.از نرم افزار Excel برای ترسیم اشکال استفاده شد.

نتایج

رشد: بر اساس داده­های تجزیه واریانس تاثیر شوری، منیزیم و برهم­کنش شوری و منیزیم به­صورت معنی­دار موجب افزایش وزن خشک برگ­های اسفندک شد (شکل 1).

 

 

 

 

 

 

شکل 1- تاثیر شوری و منیزیم بر مقادیر میانگین وزن خشک برگ­های اسفندک (4 تکرار SE±). حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی­دار در سطح 05/0 P ≤ است. در کل نمودارها * ، **،***و ns : بترتیب بیانگر معنی­داری در  05/0 =P و 01/0 =P و 001/0 =P و بی­معنی می­باشند.

افزایش وزن خشک ساقه­های اسفندک از الگوی به­دست آمده برای برگ­ها پیروی نمود و نشان داد که برهم­کنش شوری و منیزیم به­صورت معنی­دار موجب افزایش وزن خشک ساقه گردیده است (شکل 2).

 

شکل 2- تاثیر شوری بر میانگین وزن خشک ساقه­های اسفندک (4 تکرار SE±).  حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی­دار در سطح 05/0  P ≤ است. در کل نمودارها * ، **،***و ns : بترتیب بیانگر معنی­داری در  05/0 =P و 01/0 =P و 001/0 =P و بی­معنی می­باشند.

 

بر اساس نتایج تجزیه واریانس تیمار شوری توأم با منیزیم تاثیر مثبت و معنی­داری بر وزن خشک ریشه­ها داشت (شکل 3).

 

شکل 3- تاثیر شوری و منیزیم بر مقادیر میانگین وزن خشک ریشه­های اسفندک (4 تکرار ±SE). حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی­دار در سطح 05/0 P ≤ است. در کل نمودارها * ، **،***و ns : بترتیب بیانگر معنی­داری در  05/0 =P و 01/0 =P و 001/0 =P و بی­معنی می­باشند.

میزان آب در واحد سطح برگ(LWCA): بر اساس داده­های تجزیه واریانس، تیمار شوری موجب افزایش معنی­دار میزان آب در واحد سطح برگ شد (شکل 4). اما محلول دهی با منیزیم منجر به کاهش معنی­دار میزان LWCA شد.

 

شکل 4- تاثیر شوری و منیزیم بر مقادیر میانگین میزان آب در واحد سطح برگ­های اسفندک (4 تکرار± SE). حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی­دار در سطح 05/0 ≤ P است. در کل نمودارها * ، **،***و ns : به­ترتیب بیانگر معنی­داری در  05/0 =P و 01/0 =P و 001/0 =P و بی­معنی می­باشند.

پتانسیل اسمزی برگ­ها: نتایج حاصل از این تحقیق روی پتانسیل اسمزی برگ­ها نشان داد که شوری تاثیر معنی­دار در کاهش پتانسیل اسمزی برگ­های اسفندک داشت (شکل 5). اگرچه تیمار منیزیم بر پتانسیل اسمزی برگ­ها تاثیری را نشان نداد ولی همراهی تیمار شوری و منیزیم موجب منفی­تر شدن پتانسیل اسمزی سلول­های برگی شد.

 

شکل 5- تاثیر شوری و منیزیم بر مقادیر میانگین پتانسیل اسمزی برگ­های اسفندک (4 تکرار ±SE). حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی دار در سطح 05/0 ≤ P است. در کل نمودارها * ، **،***و ns : بترتیب بیانگر معنی­داری در  05/0 =P و 01/0 =P و 001/0 =P و بی­معنی می­باشند.

درصد سهم پتاسیم در پتانسیل اسمزی: بر اساس داده­ها شوری درصد سهم پتاسیم در پتانسیل اسمزی را کاهش داد. بر اساس نتایج تجزیه واریانس تاثیر تیمار منیزیم بر سهم پتاسیم در پتانسیل اسمزی سلول­های برگی معنی­دار نبود. باحضور منیزیم در شرایط شور دخالت پتاسیم در پتانسیل اسمزی به کمینه مقدار کاهش یافت (شکل 6).

 

شکل 6- تاثیر شوری و منیزیم بر مقادیر میانگین سهم پتاسیم در پتانسیل اسمزی برگ­های اسفندک (4 تکرار ±SE). حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی­دار در سطح 05/0 ≤ P است. در کل نمودارها * ، **،***و ns : بترتیب بیانگر معنی­داری در  05/0 =P

 و 01/0 =P و 001/0 =P و بی­معنی می­باشند.

درصد سهم سدیم در پتانسیل اسمزی: شوری به­طور معنی­دار درصد سهم سدیم در پتانسیل اسمزی برگ­های اسفندک را افزایش داد (شکل 7). تیمار منیزیم اختلاف معنی­داری در درصد سهم سدیم در پتانسیل اسمزی ایجاد نکرد. براساس داده­های تجزیه واریانس، تیمار منیزیم در شرایط شور موجب کاهش دخالت سهم سدیم در پتانسیل اسمزی برگ گیاهان شد.

 

شکل 7- تاثیر شوری و منیزیم بر مقادیر میانگین سهم سدیم در پتانسیل اسمزی برگ­های اسفندک (4 تکرار ±SE). حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی­دار در سطح 05/0 ≤ P است. در کل نمودارها * ، **،***و ns : بترتیب بیانگر معنی­داری در  05/0 =P و 01/0 =P و 001/0 =P و بی­معنی می­باشند.

کلسیم: نتایج حاصل از اثرات شوری و منیزیم بر محتوای کلسیم برگ­ها و ساقه ها نشان داد که شوری موجب کاهش معنی­دار محتوای کلسیم برگ­ها وساقه­ها نسبت به شاهد شد (شکل 8). اثر برهم­کنش دو عامل اصلی شوری و منیزیم موجب کاهش بیش از پیش میزان کلسیم بافت­­های برگ و ساقه گردید، به­طوری که بیشینه کاهش در تیمار شوری توام با منیزیم بالا مشاهده گردید. در این تحقیق اگرچه بین سطوح مختلف منیزیم در عدم حضور شوری و همچنین تیمار شاهد و شوری فاقد منیزیم اختلاف معنی­دار مشاهده نگردید ولی بر اساس نتایج تجزیه واریانس هر دو عامل شوری و منیزیم تاثیر معنی­دار در تغییرات میزان کلسیم ریشه­ها نشان دادند.

منیزیم:نتایج حاصل از اثرات شوری بر محتوای منیزیم برگ­ها، ساقه­ها و ریشه گیاهان اسفندک نشان داد که شوری موجب کاهش معنی­دار محتوای منیزیم آنها نسبت به شاهد شد (شکل 9). در کل غلظت­های بالای منیزیم موجب افزایش غلطت منیزیم در اندام­های مختلف گیاه اسفندک شد. در برگ و ریشه اسفندک، تیمار منیزیم توام با شوری با یک روند وابسته به میزان حضور منیزیم در محیط به شکل معنی­داری میزان منیزیم در بافت­های گیاهی را افزایش داد.

سدیم:براساس داده­های تجزیه واریانس شوری، منیزیم و اثر متقابل آنها بر میزان سدیم بافت­های برگی تاثیر معنی­دار داشتند (شکل 10). با افزایش غلظت منیزیم در محیط ریشه از محتوای درون بافتی سدیم برگ­ها کاسته شد. در مورد ریشه و ساقه گیاهان اسفندک تیمار منیزیم و اثر متقابل آن با شوری برای میزان سدیم معنی­دار نبود ولی تیمار شوری موجب افزایش سدیم این اندام­ها شد.

پتاسیم:نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که منیزیم و اثر متقابل آن با شوری بر میزان پتاسیم بافت­های برگی تاثیر معنی­داری نداشت. شوری موجب کاهش معنی­دار محتوای پتاسیم برگ­ها شد (شکل 11). الگوی داد­ه­های پتاسیم ریشه­ها طوری بود که هیچ عاملی (شوری، منیزیم و اثر متقابل آنها) اثر معنی­دار نشان نداد. در ساقه گیاهان اثر متقابل شوری و منیزیم تغییر معنی­دار میزان پتاسیم ایجاد نکرد ولی در کل هر دو عامل شوری و منیزیم به طور مجزا موجب کاهش محتوای پتاسیم شدند. نتایج حاصل از اثرات شوری بر محتوای پتاسیم برگ­ها نشان داد که شوری موجب کاهش معنی­دار محتوای پتاسیم برگ­ها شد. تیمار منیزیم اختلاف معنی­داری در محتوای پتاسیم برگ نشان نداد. محتوای پتاسیم برگ در گیاهان با تیمار شوری توام با منیزیم کاهش معنی­داری نسبت به شاهد نشان داد ولی نسبت به شوری اختلاف معنی­دار نشان نداد. نتایج حاصل از اثرات شوری بر محتوای پتاسیم ساقه­ها نشان داد که شوری موجب کاهش معنی­دار محتوای پتاسیم ساقه­ها شد.

 

 

 

 

شکل 8- تاثیر شوری و منیزیم بر مقادیر میانگین کلسیم برگ­ها، ساقه­ها و ریشه­­های اسفندک (4 تکرار ±SE). حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی دار در سطح 05/0 ≤ P است. در کل نمودارها * ، **،***و ns : بترتیب بیانگر معنی­داری در  05/0 =P و 01/0 =P و 001/0 =P و بی­معنی هستند.

 

 

شکل 9- تاثیر شوری و منیزیم بر مقادیر میانگین منیزیم برگ­ها، ساقه­ها و ریشه­های اسفندک (4 تکرار ±SE). حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی دار در سطح 05/0 ≤ P است. در کل نمودارها * ، **،***و ns : بترتیب بیانگر معنی­داری در  05/0 =P و 01/0 =P و 001/0 =P و بی­معنی هستند.

 

تیمار منیزیم با غلظت 6 میلی­مولار کمی کاهش در محتوای پتاسم ساقه نسبت به شاهد نشان داد ولی به­طور کلی اختلاف معنی­داری در محتوای پتاسیم ساقه مشاهده نشد. محتوای پتاسیم ساقه در گیاهان با تیمار شوری توام با منیزیم بخصوص با غلظت 6 میلی­مولار کاهش معنی­داری نسبت به شاهد نشان داد ولی نسبت به شوری اختلاف نشان نداد. نتایج حاصل از اثر تیمارهای شوری، منیزیم و شوری توام با منیزیم بر محتوای پتاسیم ریشه­ها اختلاف معنی­داری نشان نداد.

 

 

 

شکل 10- تاثیر شوری و منیزیم بر مقادیر میانگین سدیم برگ­ها، ساقه­ها و ریشه­های اسفندک (4 تکرار ±SE). حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی دار در سطح 05/0 ≤ P است. در کل نمودارها * ، **،***و ns : بترتیب بیانگر معنی­داری در  05/0 =P و 01/0 =P و 001/0 =P و بی­معنی هستند.

 

شکل 11- تاثیر شوری و منیزیم بر مقادیر میانگین پتاسیم برگ­ها، ساقه­ها و ریشه­های اسفندک (4 تکرار ±SE). حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی دار در سطح 05/0 ≤ P است. در کل نمودارها * ، **،***و ns : بترتیب بیانگر معنی­داری در  05/0 =P و 01/0 =P و 001/0 =P و بی­معنی هستند.

 

تیمار منیزیم کمی افزایش در محتوای پتاسیم ریشه­ها نشان داد که از نظر آماری معنی­دار نمی­باشد (نمودار11).

بحث

رشد: جهت تجزیه و تحلیل میزان رشد گیاه اسفندک، وزن

خشک اندام­های مختلف می­تواند بیانگر وضعیت رشدی گیاه باشد. از جمله شاخص­هایی که جهت بررسی میزان رشد استفاده می­شود، وزن تر وخشک است. افزایش وزن تر به صورت غیرمستقیم نشان دهنده رشد گیاه می­باشد. از آنجایی که آب بافت­ها در وزن خشک دخالتی ندارد و آنچه اندازه­گیری می­شود وزن موادی است که در اثر فعالیت­های متابولیسمی گیاه ساخته شده است، بنابراین وزن خشک شاخص بسیار مناسبی برای اندازه­گیری رشد می­باشد. عمده­ترین اثر تنش شوری بر گیاهان، کاهش رشد است. درحالی­که با توجه به نمودارهای 1 الی 3 می­توان به تاثیر مثبت و معنی­دار شوری با غلظت 300 میلی­مولار کلرید­سدیم و افزودن منیزیم مازاد بر مقدار موجود در محلول غذایی هوگلند، بر رشد همه اندام­های گیاه اسفندک پی برد. حضور سدیم و منیزیم مازاد نقش موثر و معنی­داری بر ماده­سازی و رشد برگ­ها، ساقه­ها و ریشه­های این گیاه شورپسند گذاشته است. یک هالوفیت واقعی گیاهی است که بتواند چرخه زندگی­اش را در شرایط شور با بهبود رشدش در شوری متوسط و بقا در شوری بالاتر از 340 مول بر متر مربع کلریدسدیم تکمیل کند (39). پس می­توان اسفندک را یک هالوفیت واقعی نامید زیرا در شوری 300 میلی­مولار رشد کرده و نقش منیزیم یک نقش کمک کننده بوده است. یکی از دلایل این رشد می­تواند بهبود وضع آبی برگ­ها در شرایط محیطی تغییر­یافته آزمایش باشد. شکل 4 بوضوح نشانگر تامین و حفظ محتوای آب در تیمار شوری و منیزیم است. در تجربه قبل گروه تحقیقاتی (36) گیاه اسفندک طی 25 روز تیمار شوری200 میلی­مولار کلریدسدیم، تغییری در میزان آب نسبی برگ مشاهده نشد ولی تحت شوری 400 میلی­مولار کاهش معنی­داری در LWCA مشاهده شد. به­نظر می­رسد در آزمایش حاضر با وجود زمان طولانی­تر تیمار (48 روز) راهکار گیاه در برابر شوری همان است.  

González و همکاران در 2012 ، دلیل مقاومت نسبتا بالای توتون به تنش­های محیطی را توانایی در حفظ حالت آبی برگ دانستند (13). همچنین ژنوتیپ­های مقاوم به دماهای پایین نیز از طریق حفظ وضعیت آبی خود قادر به بقاء در این شرایط شده­اند (6). در گیاه کلزا حساس به شوری کاهش محتوی نسبی آب در شرایط شور تا 200 میلی مولار مشهود است (2) در حالیکه گیاه مقاوم به شوری مانند اسفندک رفتار متفاوتی را نشان می دهد. دقت در شکل 5 حکایت از تاثیر پتانسیل آب منفی برگ در تامین و حفظ آب توسط این اندام فتوسنتزی و موثر در رشد دارد. شوری موجب منفی­تر شدن پتانسیل اسمزی برگ­ها نسبت به گیاه شاهد شد درحالیکه تیمار منیزیم موجب اختلاف معنی­داری در پتانسیل اسمزی برگ نشد ولی شوری توأم با منیزیم باعث منفی­تر شدن پتانسیل اسمزی نسبت به شاهد و حتی نسبت به تیمار شوری شد. یون سدیم در منفی­تر کردن پتانسیل آب برگ در شرایط شور سهم بیشتری از پتاسیم داشت (شکل 6و7). نتایج Ma و همکاران در 2011 (22) نیز حاکی از منفی تر شدن پتانسیل آب برگ و دخالت مستقیم سدیم در ایجاد فشار اسمزی بیشتر می­باشد. 

محتوای کاتیون­ها: چنین کاهشی در مورد نیتروژن و کلسیم تحت اثر شوری در برگ­های مرکبات هم نشان ­داده­ شده است که این افت کلسیم و نیتروژن تحت تاثیر شوری ممکن است در ارتباط با آسیب­پذیری مکانیسمی باشد که در انتقال این دو عنصر به برگ­ها درگیر است (46). در گیاه نیشکر Sorghum افزایش غلظت کلسیم، منیزیم، ازت و کربوهیدرات­های غیر­ساختاری، تحت تنش شوری، دیده شده است که می­تواند به­دلیل تغلیظ عناصر مذکور در اثر کاهش تولید ماده خشک باشد (38). بین کلسیم و سدیم اثر آنتاگونیستی و بین کلسیم و پتاسیم اثر سینرژیستی گزارش شده است (34). تنش شوری، فراهمی کلسیم را برای اندام هوایی در چندین گونه گیاهی مهار می­کند (8). تنش شوری تغذیه کلسیمی را درگیاه جو دچار مشکل می­کند و همچنین با مهار انتقال کلسیم از ریشه به اندام هوایی، مقدار کلسیم اندام هوایی را در این گیاه، کاهش می­دهد. کاهش کلسیم کل، در بافت ریشه تحت تنش شوری ممکن است نتیجه جایگزینی سدیم به­جای کلسیم در مکان­های تبادل کاتیونی آپوپلاستی باشد (21). البته بر اساس نتایج ما اختلاف معنی­داری در محتوای کلسیم ریشه در اثر شوری نسبت به شاهد مشاهده نشد (شکل 8)، که ممکن است بدلیل آسیب­پذیری، مکانیسمی باشد که در انتقال این عنصر به بخش هوایی، و در نتیجه تجمع آن در ریشه باشد. به­طور کلی بر اساس نتایج تیمار منیزیم و تیمار شوری توام با منیزیم باعث کاهش محتوای کلسیم بافت­های گیاهی در گونه مطالعه شده انجامید که این موضوع احتمالاً بدلیل رقابت منیزیم و کلسیم به­هنگام جذب می­باشد. غلظت­های بالای منیزیم محیط همراه با افزایش منیزیم بافت گیاهی، باعث کاهش محتوای کلسیم بافت گیاهی می­شود (14).

از جمله اینکه کاهش منیزیم در اثر افزایش شوری در کلم زراعی مشاهده گردید، و حال آن ­که شوری در خردل حبشی افزایش منیزیم را موجب شده است (ملکوتی و همکاران، 1387). تیمار شوری در مرکبات غلظت منیزیم برگ را کاهش می­دهد (32). در حالیکه در گلابی، پسته و سیب تغییری ایجاد نمی­کند (26; 31; 42). در چغندر افزایش شوری غلظت منیزیم برگ را کاهش می­دهد (14). بر اساس نتایج تیمار منیزیم باعث افزایش محتوای منیزیمی بافت گیاهی نسبت به شاهد شد که این به­دلیل جذب زیاد منیزیم توسط ریشه و انتقال آن به بخش­هوایی است. ولی تیمار شوری توام با منیزیم در محتوای منیزیم بافتی نسبت به شاهد کاهش نشان داد ولی نسبت به تیمار شوری افزایش داشت.

بر اساس نتایج حاصل از پژوهش حاضر، شوری افزایش معنی­دار محتوای سدیم برگ را موجب شده است که این حالت امری اجتناب ناپذیر است (شکل 10). نتیجه مشابه با آن در مورد گیاه برنج (43)، نیز دو واریته از کلزا (1)، مرکبات (32) و جو(21) دیده شده است. همچنین در Brassica juncea، با افزایش شوری، غلظت سدیم افزایش نشان داده است (37). تیمار منیزیم اختلاف معنی­داری در محتوای سدیم نشان نداد ولی شوری توام با منیزیم باعث افزایش محتوای سدیم بافت گیاهی بویژه برگ انجامید.

گیاهان هنگام مواجه شدن با تنش شوری پتانسیل اسمزی خود را با جذب سدیم و کلر و یا سنتز و تجمع اسمولیت­های سازگار از قبیل پرولین که در تنظیم اسمزی شرکت می­کنند، افزایش می­دهند. منفی­تر شدن پتانسیل اسمزی منجر به نگهداری تورگور در گیاهان تحت تنش شوری دیده شده است. در شرایط شوری بالا گیاهان نیاز به حفظ پتانسیل آب منفی­تر از خاک و جذب آب برای نگهداری تورگور و رشد دارند. این نیاز میزان اسمولیت­ها را افزایش می­دهد که به وسیله جذب نمک یا سنتز مواد محلول متابولیک می­باشد. برای حفظ تعادل یونی در واکوول­ها، ترکیبات با جرم مولکولی پایین (مواد محلول سازگار) در سیتوپلاسم تجمع می­یابند. این ترکیبات به طور مستقیم در واکنش­های بیوشیمیایی دخالت نمی­کنند بلکه با منفی­تر ساختن پتانسیل آب سیتوپلاسم، موجب جذب آب می­شوند. این متابولیت­ها ساختارهای سلولی را نیز حفظ می­کنند (29). در تأیید نتایج ما منفی­تر شدن پتانسیل اسمزی در گیاه تربچه گزارش شده است (15). بر اساس نتایج شوری موجب کاهش معنی­دار محتوای پتاسیم برگ­ها و ساقه­های گونه مطالعه شده انجامید ولی در محتوای پتاسیم ریشه­ها اختلاف معنی­دار نشان نداد (شکل 11).

این کاهش ممکن است ناشی از رقابت بین پتاسیم و سدیم در مکان­های جذب در غشای پلاسمایی باشد (9). نتیجه تقریباً برعکس در مرکبات گزارش شده است که شوری غلظت پتاسیم ریشه را کاهش داده است در حالیکه روی مقدار پتاسیم برگ­ها اثر نداشته است. این کاهش پتاسیم می­تواند ناشی از جانشین شدن سدیم به­جای پتاسیم به­عنوان اثر مستقیم و یا جانشین شدن سدیم به­جای کلسیم در غشاهای سلول­های ریشه باشد که منجر به نشت پتاسیم از ریشه و نهایتاً کاهش آن در ریشه می­گردد که یک اثر غیرمستقیم می­باشد (32). احتمال دارد حساسیت بالای مرکبات به شوری به این مورد مربوط باشد. همچنین شوری باعث کاهش پتاسیم ریشه و بخش هوایی یونجه می­شود که کاهش در بخش هوایی مشابه نتایج ماست (3) زیرا یونجه نیز درجاتی از تحمل به شرایط شور را نشان می­دهد. طبق نتایج ما تیمار منیزیم اختلاف معنی­داری روی محتوای پتاسیم بافت گیاهی نداشته ولی تیمار شوری توام با منیزیم باعث کاهش معنی­دار محتوای پتاسیمی بافت گیاهی شده است (شکل 11).

کلسیم قابل استفاده گیاه به کسر مولی کلسیم بستگی دارد. کسر مولی کلسیم، نسبت کلسیم به مجموع کل کاتیون­های کلسیم، منیزیم، پتاسیم و سدیم است. با افزایش منیزیم، پتاسیم و سدیم این نسبت کاهش و در نتیجه کلسیم قابل استفاده گیاه کاهش می­یابد. کلسیم نقش به­سزایی در تکامل غشای سلولی ریشه بر عهده دارد و کمبود آن می­تواند موجب برهم­­خوردن وظایف غشاء و نفوذ­پذیری آن شده و با تجمع یون­های سمی سدیم و کلر جذب شده موجب کاهش عملکرد گیاه شود. از آنجایی که بین منیزیم، کلسیم و پتاسیم برای محل­های جذب روی غشاهای ریشه رقابت وجود دارد، بنابراین غلظت بالای منیزیم در خاک ممکن است با ایجاد کمبود کلسیم در گیاه سبب کاهش تحمل آن به شوری شود و هچنین با کاهش پتاسیم کیفیت میوه را تحت تاثیر قرار ­دهد (27).

نتیجه­گیری

در اغلب موارد گیاهان تحت شرایط محیطی سخت مانند شوری، دمای کم یا زیاد و خشکی می­رویند. در شرایط دشوار تعادل بین واکنش­های وابسته به نور (تولید انرژی و نیروی احیایی طی زنجیره انتقال الکترون فتوسنتزی) و واکنش­های مستقل از نور (تثبیت دی­اکسیدکربن) برهم می­خورد. از آنجا که مقادیر کافی و مناسب از عناصر تغذیه­ای برای نگهداری و مراقبت از زنجیره انتقال الکترون فتوسنتزی و متابولیسم کربن مورد نیاز است، نقص وضعیت تغذیه­ای عناصر معدنی در شرایط محیطی دشوار می­تواند آسیب فتواکسیداتیو را تشدید کند و کارایی گیاه را محدود نماید. گیاهانی که در معرض تنش­های محیطی هستند به مقادیر مازاد از عناصر تغذیه­ای بویژه نیتروژن، پتاسیم، منیزیم، کلسیم و روی نیاز دارند تا اثرات مخرب تنش­ها را به حداقل برسانند. بنظر می­رسد که بهبود وضعیت تغذیه­ای گیاهان برای کاستن از اثرات مضر تنش­های محیطی بر رشد و عملکرد گیاه موثر باشد. بقای گیاهان در شرایط تنش­های محیطی به توانای گیاه در توسعه دادن مکانیسم­های سازشی برای اجتناب از تنش یا مقاومت به تنش بستگی دارد. وضعیت عناصر غذایی به­شدت توانایی آن برای سازش به شرایط محیطی بد را تحت تاثیر قرار می­دهد. نتایج پژوهش حاضر در تایید مطالب فوق اثبات می­کند که افزودن مقدار منیزیم مناسب به محیط رشد اسفندک، می­تواند از طریق ایجاد تغییرات مناسب در نحوه جذب و انباشتگی سایر عناصر، رشد گیاه را در شرایط شور بهبود ببخشد. همچنین این یافته­ها نشان می­دهد که در محیط­شور اسفندک قادر به انباشتگی غلظت بالای سدیم در برگ­های خود است و از آن به طور مستقیم برای تنظیم اسمزی استفاده می­کند که منجر به بهبود وضعیت آبی برگ و از این طریق بهبود رشد می­شود.

سپاسگزاری

نگارندگان از معاونت پژوهش و فناوری دانشگاه­شهید­مدنی آذربایجان بخاطر حمایت مالی سپاسگزاری می­نمایند.

1.   Ahmadi SH, Ardekani JN. 2006. The effect of water salinity on growth and physiological stages of eight Canola (Brassica napus) cultivars. Irrigation Science 25:11-20

2.   Amooaghaie R, Ghorban Nejad Neirizi H, Mostajeran A. 2014. The effect of salinity on seedling growth, chlorophyll content, relative water content and membrane stability in two canola cultivars. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology) 27:256-68

3.   Ashraf M, O'Leary J. 1994. Does pattern of ion accumulation vary in alfalfa at different growth stages? Journal of plant nutrition 17:1443-61

4.   Bose J, Rodrigo-Moreno A, Lai D, Xie Y, Shen W, Shabala S. 2014. Rapid regulation of the plasma membrane H+-ATPase activity is essential to salinity tolerance in two halophyte species, Atriplex lentiformis and Chenopodium quinoa. Annals of botany 115:481-94

5.   Cakmak I. Role of mineral nutrients in tolerance of crop plants to environmental stress factors. Proc. Proceedings from the International Symposium on Fertigation–Optimizing the Utilization of Water and Nutrients, 2005:35-48:

6.   Cakmak I, Kirkby EA. 2008. Role of magnesium in carbon partitioning and alleviating photooxidative damage. Physiologia plantarum 133:692-704

7.   Chaparzadeh N, Khavarinejad R.A, Navari-Izzo F, Izzo R. 2003. Water relation and ionic balance in Calendula officinalis under salinity. Agrochimica 47:69-79

8.   Cramer GR. 2002. Sodium-calcium interactions under salinity stress. In Salinity: Environment-plants-molecules:205-27: Springer. Number of 205-27 pp.

9.   Epstein E. 1966. Dual pattern of ion absorption by plant cells and by plants. Nature 212:1324-7

10. Flowers TJ, Colmer TD. 2008. Salinity tolerance in halophytes. New Phytologist 179:945-63

11. Flowers TJ, Colmer TD. 2015. Plant salt tolerance: adaptations in halophytes. Annals of botany 115:327-31

12. Ghahreman A. 1997. Flora of Iran. Tehran: Research Institute of Forests and Rangelands 250p.-col. illus.. Pe, Fr, En Icones, Maps. Geog 2

13. González A, Tezara W, Rengifo E, Herrera A. 2012. Ecophysiological responses to drought and salinity in the cosmopolitan invader Nicotiana glauca. Brazilian Journal of Plant Physiology 24:213-22

14. Grattan S, Grieve C. 1998. Salinity–mineral nutrient relations in horticultural crops. Scientia horticulturae 78:127-57

15. Hosseinzad-Behbood E, Chaparzadeh N, Dilmaghani K. 2014. Effect of salicylic acid on growth parameters, osmolytes and osmotic potential in radish (Raphanus sativus L.) under salt stress. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology)27: 32-40

16. Khoshgoftarmanesh A, Siadat H. 2002. Mineral nutrition of vegetables and horticultural crops in saline conditions. Tehran, Iran: Agricultural Ministry, Deputy of Horticulture:87

17. Kobayashi H, Masaoka Y, Sato S. 2005. Effects of excess magnesium on the growth and mineral content of rice and Echinochloa. Plant production science 8:38-43

18. Kronzucker HJ, Coskun D, Schulze LM, Wong JR, Britto DT. 2013. Sodium as nutrient and toxicant. Plant and soil 369:1-23

19. Lefèvre I, Correal E, Lutts S. 2010. Impact of cadmium and zinc on growth and water status of Zygophyllum fabago in two contrasting metallicolous populations from SE Spain: comparison at whole plant and tissue level. Plant Biology 12:883-94

20. Lefèvre I, Vogel‐Mikuš K, Jeromel L, Vavpetič P, Planchon S, et al. 2014. Differential cadmium and zinc distribution in relation to their physiological impact in the leaves of the accumulating Zygophyllum fabago L. Plant, cell & environment 37:1299-320

21. Lynch J, Läuchli A. 1985. Salt stress disturbs the calcium nutrition of barley (Hordeum vulgare L.). New Phytologist 99:345-54

22. Ma Q, Yue L-J, Zhang J-L, Wu G-Q, Bao A-K, Wang S-M. 2011. Sodium chloride improves photosynthesis and water status in the succulent xerophyte Zygophyllum xanthoxylum. Tree Physiology 32:4-13

23. Machado RMA, Serralheiro RP. 2017. Soil salinity: effect on vegetable crop growth. Management practices to prevent and mitigate soil salinization. Horticulturae 3:30

24. Mengutay M, Ceylan Y, Kutman UB, Cakmak I. 2013. Adequate magnesium nutrition mitigates adverse effects of heat stress on maize and wheat. Plant and soil 368:57-72

25. Millar J, Roots J. 2012. Changes in Australian agriculture and land use: implications for future food security. International journal of agricultural sustainability 10:25-39

26. Myers BA, West DW, Callinan L, Hunter CC. 1995. Long term effects of saline irrigation on the yield and growth of mature Williams pear trees. Irrigation Science 16:35-46

27. Nguyen HH, Maneepong S, Suraninpong P. 2017. Effects of potassium, calcium, and magnesium ratios in soil on their uptake and fruit quality of Pummelo. Journal of Agricultural Science 9:110

28. Parida AK, Das AB. 2005. Salt tolerance and salinity effects on plants: a review. Ecotoxicology and environmental safety 60:324-49

29. Parvaiz A, Satyawati S. 2008. Salt stress and phyto-biochemical responses of plants-a review. Plant Soil and Environment 54:89

30. Pereira CM, Neiverth CA, Maeda S, Guiotoku M, Franciscon L. 2011. Complexometric titration with potenciometric indicator to determination of calcium and magnesium in soil extracts. Revista Brasileira de Ciência do Solo 35:1331-6

31. Picchioni G, Miyamoto S, Storey J. 1990. Salt effects on growth and ion uptake of pistachio rootstock seedlings. Journal of the American Society for Horticultural Science 115:647-53

32. Pinheiro C, Chaves MM, Ricardo CP. 2001. Alterations in carbon and nitrogen metabolism induced by water deficit in the stems and leaves of Lupinus albus L. Journal of Experimental Botany 52:1063-70

33. Rao KM, Raghavendra A, Reddy KJ. 2006. Physiology and molecular biology of stress tolerance in plants. Springer Science & Business Media

34. Renault S, Affifi M. 2009. Improving NaCl resistance of red-osier dogwood: role of CaCl 2 and CaSO4. Plant and soil 315:123

35. Ruan C-J, da Silva JAT, Mopper S, Qin P, Lutts S. 2010. Halophyte improvement for a salinized world. Critical Reviews in Plant Sciences 29:329-59

36. Saeedifar R, Chaparzadeh N. 2016. Interactive effects of salinity and Nitric oxide on water relations of Zygophyllum fabago L. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology) 29:675-85

37. Shirazi M, Khan M, Khanzada B, Mujtaba S, Ali M, et al. 2007. Salt tolerance studies in some mutants of brassica (Brassica juncea, cv: s-9). Pakistan Journal of Botany 39:2495-500

38. Sinha A, Gupta S, Rana R. 1986. Effect of soil salinity and soil water availability on growth and chemical composition of Sorghum halepense L. Plant and soil 95:411-8

39. Ungar IA. 1991. Ecophysiology of vascular halophytes. CRC press

40. Valentine J, Clifton‐Brown J, Hastings A, Robson P, Allison G, Smith P. 2012. Food vs. fuel: the use of land for lignocellulosic ‘next generation’energy crops that minimize competition with primary food production. Gcb Bioenergy 4:1-19

41. Vernon W. 1988. The role of magnesium in nucleic-acid and protein metabolism. Magnesium 7:234-48

42. West D. 1978. Water use and sodium chloride uptake by apple trees: I. The effect of non-uniform distribution of sodium chloride in the root zone. Plant and Soil:37-49

43. Yeo A, Caporn S, Flowers T. 1985. The effect of salinity upon photosynthesis in rice (Oryza sativa L.): gas exchange by individual leaves in relation to their salt content. Journal of Experimental Botany 36:1240-8

44. Yildirim E, Karlidag H, Turan M. 2009. Mitigation of salt stress in strawberry by foliar K, Ca and Mg nutrient supply. Plant Soil Environ 55:213-21

45. Yuan H-J, Ma Q, Wu G-Q, Wang P, Hu J, Wang S-M. 2014. ZxNHX controls Na+ and K+ homeostasis at the whole-plant level in Zygophyllum xanthoxylum through feedback regulation of the expression of genes involved in their transport. Annals of Botany 115:495-507

46. Zekri M, Parsons LR. 1992. Salinity tolerance of citrus rootstocks: Effects of salt on root and leaf mineral concentrations. Plant and soil 147:171-81