مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

اثر تنظیم کننده‌های رشد گیاهی (اسید جیبرلیک و بنزیل آدنین) بر رفع خفتگی بذر و شاخص‌های ریخت شناسی، فیزیولوژیکی و بیو شیمیایی دانهال‌های پسته رقم ’بادامی ریز زرند‘

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 عضو هیات علمی دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه اراک

2 عضو هیئت علمی گروه علوم باغبانی دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه اراک

3 کارشناس گروه علوم باغبانی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه اراک

چکیده

بذور پسته به‌دلیل وجود خفتگی، دارای جوانه‌زنی نامنظم و با درصد پایین بوده که رشد بعدی دانهال را با مشکل مواجه می-سازد. هدف این آزمایش بررسی اثر غلظت‌های مختلف تنظیم کننده‌های رشد گیاهی (اسید جیبرلیک و بنزیل آدنین) بر رفع خفتگی و جوانه زنی بذور پسته رقم بادامی ریز زرند بود. آزمایش در قالب طرح کاملاً تصادفی با 10 تیمار و 30 تکرار، و در شرایط گلخانه انجام شد. نتایج نشان داد که اثر غلظت‌های مختلف تنظیم کننده‌های رشد بر همه شاخص‌های بررسی شده در سطح احتمال یک درصد دارای اختلاف معنی‌دار است. به‌طوری‌که تیمار تلفیقی ppm 100 جیبرلیک و ppm 100 بنزیل آدنین منجر به بیشترین درصد جوانه زنی (100 درصد)، سرعت جوانه‌زنی (76/0 بذر جوانه زده در روز)، طول شاخساره (33/33 سانتیمتر)، طول ریشه (76 سانتیمتر)، حجم ریشه (83/7 سانتیمتر مکعب)، ‌ وزن تر شاخساره (31 گرم)، وزن تر ریشه (16/15 گرم)، وزن خشک شاخساره (52/11 گرم) و وزن خشک ریشه (83/3 گرم) شد. با این وجود، بالاترین میزان کلروفیل a (43/14 میلی‌گرم بر گرم وزن تر)، کلروفیل b (63/8 میلی‌گرم بر گرم وزن تر) و کلروفیل کل (06/23 میلی‌گرم بر گرم وزن تر) مربوط به تیمار صفر پی‌پی‌ام اسید جیبرلیک و 100 پی‌پی‌ام بنزیل آدنین بود.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

The effects of plant growth regulators (GA3 and Benzyladenine) on seed dormancy breaking and parameters of morphological, physiological and biochemical of pistachio seedlings Cv. ‘Badami Rize Zarand’

نویسندگان [English]

  • Ahmad Reza Abbasifar 1
  • Babak ValizadeKaji 2
  • Hosein Bagheri 3

2 Assistant Professors in Horticultural Science, Faculty of agriculture, Arak University, Arak, I.R. of Iran

3 Engineer

چکیده [English]

Pistachio seeds have irregular and low percentage germination due to dormancy, which causes the next growth of seedlings to be difficult. The purpose of this experiment was to investigate the influence of different concentrations of plant growth regulators (Gibberellic acid and Benzyladenine) on seed dormancy breaking and germination of pistachio Cv. ‘Badami Rize Zarand’. This experiment was carried out as a completely randomized design with 10 treatments and 30 replicates in condition of greenhouse. Results showed that different concentrations of plant growth regulators had a significant difference on all parameters investigated (P<0.01), as the treatment of 100 ppm GA3 in combination with 100 ppm BA resulting in the greatest seed germination percentage (100%), germination rate (0.76 seeds per day), shoot length (33.33 cm), root length (76 cm), root volume (7.83 cm3), shoot fresh weight (31 g), root fresh weight (15.16 g), shoot dry weight (11.52) and root dry weight (3.83). Nevertheless, the highest content of chlorophyll a (14.43 mg/g fresh weight), chlorophyll b (8.63 mg/g fresh weight) and total chlorophyll (23.06 mg/g fresh weight) was related to the treatment of 0 ppm GA3 in combination with 100 ppm BA.

کلیدواژه‌ها [English]

  • GA3
  • BA
  • Propagation
  • Germination

اثر تنظیم کننده­های رشد گیاهی (اسید جیبرلیک و بنزیل آدنین) بر رفع خفتگی بذر و شاخص­های ریخت شناسی، فیزیولوژیکی و بیو شیمیایی دانهال­های پسته

رقم "بادامی ریز زرند"

احمدرضا عباسی فر*، بابک ولی زاده کاجی و حسین باقری

ایران، اراک، دانشگاه اراک، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، گروه علوم باغبانی

تاریخ دریافت: 6/2/97                  تاریخ پذیرش: 11/7/97

چکیده

بذور پسته به­دلیل وجود خفتگی، دارای جوانه­زنی نامنظم و با درصد پایین بوده که رشد بعدی دانهال را با مشکل مواجه می­سازد. هدف این آزمایش بررسی اثر غلظت­های مختلف تنظیم کننده­های رشد گیاهی (اسید جیبرلیک و بنزیل آدنین) بر رفع خفتگی و جوانه زنی بذور پسته رقم بادامی ریز زرند بود. آزمایش در قالب طرح کاملاً تصادفی با 10 تیمار و 30 تکرار، و در شرایط گلخانه انجام شد. نتایج نشان داد که اثر غلظت­های مختلف تنظیم کننده­های رشد بر همه شاخص­های بررسی شده در سطح احتمال یک درصد دارای اختلاف معنی­دار است. به­طوری­که تیمار تلفیقی ppm 100 جیبرلیک و ppm 100  بنزیل آدنین منجر به بیشترین درصد جوانه زنی (100 درصد)، سرعت جوانه­زنی (76/0 بذر جوانه زده در روز)، طول شاخساره (33/33 سانتیمتر)، طول ریشه (76 سانتیمتر)، حجم ریشه (83/7 سانتیمتر مکعب)، ‌ وزن تر شاخساره (31 گرم)، وزن تر ریشه (16/15 گرم)، وزن خشک شاخساره (52/11 گرم) و وزن خشک ریشه (83/3 گرم)  شد. با این وجود، بالاترین میزان کلروفیل a (43/14 میلی­گرم بر گرم وزن تر)، کلروفیل b (63/8 میلی­گرم بر گرم وزن تر) و کلروفیل کل (06/23 میلی­گرم بر گرم وزن تر) مربوط به تیمار صفر پی­پی­ام اسید جیبرلیک و 100 پی­پی­ام بنزیل آدنین بود. 

کلید واژه­ها: اسید جیبرلیک، بنزیل آدنین، تکثیر، جوانه­زنی

* نویسنده مسئول، تلفن: 08633132171 ، پست الکترونیکی: abbasifar1965@yahoo.com

مقدمه

 

پسته (Pistacia vera L.) یکی از مهمترین درختان میوه آجیلی ایران می­باشد که از دیرباز کشت و کار آن در نقاط مختلف کشور رایج است. ایران اولین تولید کننده و صادر کننده پسته در جهان است و این محصول مهم باغبانی در سه دهه گذشته بیشترین سهم صادرات غیرنفتی را به خود اختصاص داده است (15 و 35).

در حال حاضر، درختان پسته به­وسیله پیوند روی پایه­های مختلف تکثیر می شوند. از آنجا که تکثیر رویشی این گیاه بسیار مشکل می­باشد (37)، در حال حاضر اکثر پایه­های پسته از طریق بذر تکثیر می­شوند (8). همه گونه­های جنس Pistacia می­توانند به­عنوان پایه مورد استفاده قرار گیرند. برخی از این پایه­ها نظیر بنه (Pistacia mutica F.) و گلخونک (Pistacia khinjuk Stock) مقاومت خوبی به بسیاری از تنش­های زنده و غیرزنده دارند، ولی سازگاری پیوند ارقام تجاری با این دو گونه پایین بوده و باعث کاهش عملکرد می­شوند (3). دانهال­های گونه خوراکی پسته (Pistacia vera L.) نسبت به سایر گونه­های پسته، ریشه­های جانبی بیشتر و ساقه­های ضخیم­تری تولید کرده و می­توانند در مدت زمان کوتاه­تری به اندازه مورد نظر جهت پیوند جوانه برسند. یکی از مهمترین ارقام این گونه در ایران، رقم بادامی ریز زرند بوده که به­طور گسترده­ای به­عنوان پایه برای ارقام تجاری استفاده می شود. این رقم به عنوان پایه سازگاری خوبی با پیوندک ارقام تجاری دارد و مقاومت به خشکی بالاتری نسبت به سایر پایه­های مورد استفاده در کشور از خود نشان داده است. با این وجود، جوانه­زنی بذرهای پسته به­دلیل خفتگی معمولاً پایین است و بذرهایی که جوانه می­زنند، دانهال­های ضعیفی تولید می­کنند که جهت استفاده به­عنوان پایه مناسب نبوده و در حدود سه سال زمان نیاز است تا قابلیت انجام پیوند بر روی آنها مقدور شود (3 و 22).

خفتگی (dormancy) پدیده­ای است که بذور یک گیاه حتی اگر برای جوانه زنی در بهترین شرایط محیطی قرار گیرند، ‌علی­رغم زنده بودن، باز قادر به جوانه زدن نخواهند بود. رکود بذر در واقع یک نوع سازگاری در گونه­های مختلف است که باعث می­شود در مقابل شرایط نامساعد محیطی زنده بمانند. انواع خفتگی بذر شامل فیزیکی، مکانیکی، مورفولوژیکی، مورفوفیزیولوژیکی، فیزیولوژیکی و چندگانه است (10).

بذور بسیاری از درختان میوه از جمله پسته دارای یک یا ترکیبی از چند نوع خفتگی می­باشند که مانع جوانه­زنی یا جوانه­زنی ضعیف بذرهای سالم و زنده در شرایط مساعد محیطی می­شود (28 و 33). بنابراین، ارزیابی روش­های شکستن رکود به­منظور افزایش درصد و سرعت جوانه­زنی بذر، ضروری به­نظر می­رسد. در چندین مطالعه مشخص شده است که استفاده از هورمون­ها میزان جوانه زنی و همچنین رشد بعدی دانهال­ها را تحت تأثیر قرار می­دهد (28). از جیبرلین­ها به­طور گسترده­ای در میوه­کاری برای شکستن رکود و القاء جوانه­زنی بذر و در نتیجه دستیابی به نهال­های بذری یک دست در خزانه استفاده شده است (14). علاوه­بر این، ترکیبی از غلظت­های مختلف هورمون­های القاء کننده جوانه­زنی برای شکستن رکود و تحریک جوانه­زنی بذر در درختان میوه مختلف نظیر پاپایا (26)، خرمالو (36)، هلو (16)، گردوی ایرانی (6) گردوی سیاه (29)، محلب (31)، Pistacia atlantica، Pistacia terebinthus (7) و فندق (11) استفاده و توصیه شده است. اگرچه کاربرد مواد تنظیم کننده رشد گیاهی به­طور گسترده­ای برای رفع رکود در گونه­های چوبی استفاده می­شود (27)، ولی اطلاعات کمی در زمینه اثرات سیتوکنین­ها و ترکیب آن با جیبرلین­ها بر جوانه­زنی بذر و رشد بعدی دانهال­های پسته اهلی (Pistacia vera L.) وجود دارد و تاکنون گزارشی در زمینه استفاده از هورمون­های القاء کننده جوانه­زنی نظیر جیبرلین­ها و سیتوکنین­ها جهت شکست رکود بذور پسته رقم بادامی ریز زرند ارائه نشده است. بنابراین، هدف از این تحقیق بررسی تأثیر هورمون­های تحریک کننده رشد اسید جیبرلیک و بنزیل آدنین روی میزان جوانه­زنی بذور و شاخص­های مرفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیو شیمیایی  دانهال­های رقم بادامی ریز زرند بوده است.

مواد و روشها

تیمار بذور: بذرهای پسته رقم بادامی ریز زرند از نهالستان بنیاد تعاون زندان اراک در اواخر زمستان 1395 تهیه شدند. بذرها به­وسیله غوطه­وری در محلول هیپوکلرید سدیم 5/2 درصد برای 10 دقیقه ضدعفونی سطحی شدند و پس از شستشو با آب مقطر استریل، به­مدت 12 ساعت در غلظت­های مختلف جیبرلین (صفر، 100 و 200 ppm)، بنزیل آدنین (صفر، 50 و 100 ppm) و ترکیبی از این غلظت­ها قرار گرفتند. همچنین در تیمار شاهد، بذور بدون اینکه در محلولی قرار گیرند به طور مستقیم کاشته شدند. این آزمایش در قالب طرح کاملاً تصادفی با 30 تکرار (30 بذر) برای هر تیمار صورت گرفت.  

پس از اعمال تیمارها و ثبت درصد جوانه زنی و سرعت جوانه­زنی بذور، برای ثبت و یادداشت برداری سایر صفات بذرها در گلدان­هایی با قطر دهانه 20 سانتیمتر و ارتفاع 30 سانتیمتر حاوی خاک بسیار سبک (60 درصد ماسه، 30 درصد خاک زراعی و 10 درصد کود حیوانی) کاشته شدند و در گلخانه­ای با فتوپریود طبیعی و دمای 18 تا 26 درجه سانتی­گراد و رطوبت نسبی حدود 70 درصد نگهداری گردیدند. بستر کاشت هر هفته سه بار آبیاری می­شد.

آزمون جوانه­زنی: زمانی که ریشه­چه به نصف طول بذر رسید، بذرها جوانه زده تلقی شدند. در انتهای دوره جوانه­زنی (4 هفته)، با استفاده از فرمول زیر درصد جوانه­زنی و سرعت جوانه­زنی محاسبه شد (13):

100 × (تعداد کل بذرها / تعداد بذر جوانه زده) = درصد جوانه­زنی

 = سرعت جوانه­زنی

شاخص­های ریخت شناسی و فیزیولوژیکی: در انتهای آزمایش، دانهال­ها از خاک جدا و ریشه­های آنها با آب شستشو داده شدند تا عاری از خاک گردند. به­دنبال آن، بخش هوایی دانهال­ها و ریشه­ها از محل طوقه جهت اندازه­گیری­های بعدی جدا گردید. بعد از اندازه­گیری طول شاخساره و ریشه، وزن تر شاخساره و ریشه و حجم ریشه نیز مورد ارزیابی قرار گرفتند. حجم ریشه به­وسیله فرو بردن کل ریشه هر دانهال در یک ظرف آب تعیین گردید. آب خارج شده از ظرف در اثر حجم ریشه (که به گرم اندازه گیری می­شود) برابر با حجم ریشه (که به سانتیمتر مکعب اندازه گیری می­شود) می­باشد، به­گونه­ای که یک گرم آب برابر با یک سانتیمتر مکعب در دمای اتاق می­باشد (12). به­منظور تخمین وزن خشک، نمونه­ها در آون 75 درجه سانتیگراد برای 48 ساعت نگهداری و خشک شدند. سپس با استفاده از فرمول 100 × (وزن تر / وزن خشک)، ‌درصد ماده خشک تعیین گردید.

شاخص­های بیوشیمیایی:  مقدار کلروفیل a، b و کلروفیل کل بر اساس روش Lichtenthaler (23) تعیین گردید. برای اندازه­گیری کلروفیل، میزان جذب عصاره رنگی در طول موج 8/646 و 2/663 نانومتر قرائت گردید.

آنالیز آماری: تجزیه واریانس داده­ها و مقایسه میانگین‌ها بر اساس آزمون چند دامنه‌ای دانکن در سطح احتمال یک درصد با استفاده از نرم‌افزارSAS  صورت گرفت. برای نرمال شدن توزیع داده­ها، داده­های مربوط به درصد جوانه­زنی به­صورت Arc Sin و سایر داده­ها با استفاده log(x+10) تبدیل شدند.

 

شکل 1- اثر تیمارهای مختلف بر درصد جوانه­زنی و سرعت جوانه­زنی بذور راکد پسته بادامی ریز زرند. ستون­های با حروف مشابه در سطح 1 درصد آزمون چند دامنه­ای دانکن فاقد اختلاف معنی­دار می­باشند. خطوط بالای هر ستون بیانگر مقدار انحراف استاندارد می­باشد.

نتایج

درصد و سرعت جوانه­زنی: نتایج تجزیه واریانس داده­ها (جدول 1) نشان می­دهد که درصد و سرعت جوانه­زنی به­طور معنی­داری در سطح احتمال یک درصد، تحت تأثیر تیمارهای آزمایش قرار گرفتند. همان­طور که در شکل 1 مشاهده می­شود، بیشترین درصد جوانه­زنی به میزان 100 درصد و بیشترین سرعت جوانه­زنی به میزان 76/0 بذر جوانه زده در روز مربوط به تیمار تلفیقی ppm 100 اسید جیبرلیک و ppm 100 بنزیل آدنین و کمترین میزان این دو صفت مربوط به تیمار شاهد می­باشد.

 

جدول ۱- تجزیه واریانس اثر تنظیم کننده­های رشد بر درصد و سرعت جوانه­زنی بذور و شاخص­های رشدی دانهال­های پسته رقم ‏‎’‎بادامی ریز زرند‘

منابع تغییرات

درجه آزادی

میانگین مربعات

درصد جوانه زنی

سرعت جوانه زنی

طول شاخساره

طول ریشه

حجم ریشه

وزن تازه شاخساره

وزن تازه ریشه

وزن خشک شاخساره

وزن خشک ریشه

کلروفیل a

کلروفیل b

کلروفیل کل

تیمار

9

92/1084**

09/0**

82/38**

97/508**

49/11**

74/168**

72/27**

14/46**

04/2**

37/3**

03/2**

08/10**

خطای آزمایشی

20

33/8

007/0

1

13/4

07/0

60/3

18/0

06/0

04/0

15/0

15/0

57/0

ضریب تغییرات (درصد)

 

41/4

95/5

63/3

89/3

27/5

93/9

46/5

81/2

17/8

15/3

85/5

92/3

** معنی­دار در سطح خطای کمتر از 01/0

 

شاخص­های ریخت شناسی دانهال­ها: تیمارهای آزمایش اثر بسیار معنی­داری بر طول شاخساره، طول ریشه و حجم ریشه داشتند (جدول 1). تیمار تلفیقی ppm100 اسید جیبرلیک و ppm 100 بنزیل آدنین منجر به بیشترین طول شاخساره (33/33 سانتیمتر)، طول ریشه (76 سانتیمتر) و حجم ریشه (83/7 سانتیمتر مکعب) گردید (شکل 2). کمترین طول شاخساره (33/20 سانتیمتر) و حجم ریشه (06/2 سانتیمتر مکعب) مربوط به تیمار شاهد بود. کمترین طول ریشه (66/39 سانتیمتر) نیز در تیمار شاهد مشاهده شد که البته اختلاف معنی داری با تیمارهای صفر ppm اسید جیبرلیک و صفر ppm بنزیل آدنین، صفر ppm اسید جیبرلیک و ppm 50 بنزیل آدنین و صفر ppm اسید جیبرلیک و ppm 100 بنزیل آدنین مشاهده نشد (شکل 2).

شاخص­های فیزیولوژیکی دانهال­ها: نتایج تجزیه واریانس داده­ها (جدول 1) نشان می­دهد که تیمارهای آزمایش بر وزن تر شاخساره و ریشه و وزن خشک شاخساره و ریشه تأثیر بسیار معنی­داری دارند. بیشترین وزن تر شاخساره (31 گرم) مربوط به تیمار تلفیقی ppm 100 اسید جیبرلیک و ppm 100 بنزیل آدنین بود که البته اختلاف معنی داری با تیمار تلفیقی ppm 200 اسید جیبرلیک و ppm 100 بنزیل آدنین نداشت. کمترین وزن تر شاخساره نیز مربوط به تیمار شاهد (66/8 گرم) بود (شکل 3). همچنین بالاترین وزن تر ریشه به میزان متوسط 16/15 گرم در تیمار تلفیقی ppm 100 اسید جیبرلیک و ppm 100 بنزیل آدنین و کمترین آن به میزان متوسط 76/4 گرم در تیمار شاهد مشاهد شد (شکل 3). علاوه بر این، تیمار تلفیقی ppm 100 اسید جیبرلیک و ppm 100 بنزیل آدنین منجر به بالاترین وزن خشک شاخساره (52/11 گرم) و ریشه (83/3 گرم) شد که البته اختلاف معنی داری با تیمار تلفیقی ppm 200 اسید جیبرلیک و ppm 100 بنزیل آدنین نداشت (شکل 4). مطابق با نتایج به­دست آمده در این تحقیق، اعمال تیمارهای مختلف جهت رفع رکود بذور، منجر به افزایش وزن تر و خشک ریشه و بخش­هایی هوایی دانهال­ها در پسته (9)، گردوی سیاه (29)، درخت ماگنولیا (19) و انار (34) شده است.

شاخص­های بیوشیمیایی دانهال­ها: تیمارهای آزمایش تأثیر بسیار ­معنی­داری بر میزان کلروفیل a، کلروفیل b و کلروفیل کل دانهال­ها داشتند (جدول 1).

 

شکل 2- اثر تیمارهای مختلف بر طول شاخساره و ریشه  و حجم ریشه دانهال­های پسته بادامی ریز زرند. ستون­های با حروف مشابه در سطح 1 درصد آزمون چند دامنه­ای دانکن فاقد اختلاف معنی­دار می­باشند. خطوط بالای هر ستون بیانگر مقدار انحراف استاندارد می­باشد.

 

بالاترین میزان کلروفیل a (43/14 میلی­گرم بر گرم وزن تازه) مربوط به تیمار صفر ppm اسید جیبرلیک و ppm 100 بنزیل آدنین بود که البته اختلاف معنی داری با تیمار تلفیقی ppm 200 اسید جیبرلیک و ppm 100 بنزیل آدنین نداشت. بالاترین میزان کلروفیل کلروفیل b (63/8 میلی­گرم بر گرم وزن تازه) و کلروفیل کل (06/23 میلی­گرم بر گرم وزن تازه) مربوط به تیمار صفر ppm اسید جیبرلیک و ppm 100 بنزیل آدنین و کمترین آنها به­ترتیب به­میزان 11، 56/5 و 56/16 میلی­گرم بر گرم وزن تازه مربوط به تیمار شاهد می­باشد (شکل 5).

بحث و نتیجه گیری

انجمن متخصصین رسمی تجزیه  بذر  (AOSA) و  انجمن

بین المللی آزمون بذر (ISTA, 1996) روش­های مختلفی برای شکستن خفتگی و تحریک جوانه­زنی بذور گیاهان پیشنهاد داده­اند که از مهمترین این روش­ها استفاده از مواد تحریک کننده جوانه­زنی نظیر اسید جیبرلیک و سیتوکنین­ها می­باشد. در این تحقیق نیز از هر دو هورمون استفاده شد و نتایج تجزیه واریانس داده­ها (جدول 1) نشان داد که تیمارهای به­کار رفته بر همه صفات مورد بررسی تأثیر بسیار معنی­داری داشتند.

 

شکل 3- اثر تیمارهای مختلف بر وزن تازه شاخساره و ریشه دانهال­های پسته بادامی ریز زرند. ستون­های با حروف مشابه در سطح 1 درصد آزمون چند دامنه­ای دانکن فاقد اختلاف معنی­دار می­باشند. خطوط بالای هر ستون بیانگر مقدار انحراف استاندارد می­باشد.

 

 

شکل 4- اثر تیمارهای مختلف بر وزن خشک شاخساره و ریشه دانهال­های پسته بادامی ریز زرند. ستون­های با حروف مشابه در سطح 1 درصد آزمون چند دامنه­ای دانکن فاقد اختلاف معنی­دار می­باشند. خطوط بالای هر ستون بیانگر مقدار انحراف استاندارد می­باشد.

 

 

شکل 5- اثر تیمارهای مختلف بر میزان کلروفیل a، کلروفیل b و کلروفیل کل دانهال­های پسته بادامی ریز زرند. ستون­های با حروف مشابه در سطح 1 درصد آزمون چند دامنه­ای دانکن فاقد اختلاف معنی­دار می­باشند. خطوط بالای هر ستون بیانگر مقدار انحراف استاندارد می­باشد.

 

نتایج تحقیقات Oguz and Akkuş (2012) نشان می­دهد که بالاترین درصد جوانه زنی در پسته رقم اوزن (80 درصد) و رقم سیرت (70 درصد)، به ترتیب با غوطه وری بذرها برای 12 ساعت در 100 و 250 ppm اسید جیبرلیک به دست آمده است که نسبت به نتایج به دست آمده در این تحقیق کمتر می باشد. در بنه (Pistacia mutica F. & M.) و گلخونک (Pistacia khinjuk Stock) (32)، هلو (Prunus persica) (16)، ازگیل ژاپنی (Eriobotrya japonica) (1) و محلب (Prunus mahaleb) (2) نیز مشخص شده که استفاده از اسید جیبرلیک به­طور قابل توجهی جوانه­زنی بذور را افزایش می­دهد، که با نتایج به­دست آمده در این تحقیق همخوانی دارد.

هورمون جیبرلین می­تواند جایگزین مناسبی برای کلیه عوامل موثر بر جوانه­زنی بذر باشد (21). از این هورمون جهت بهبود جوانه­زنی و رشد دانهال­های بسیاری از گیاهان استفاده شده است (14، 29، 31 و 36). اسید جیبرلیک پتانسیل رشد جنین را بهبود بخشیده و شاخص­های جوانه­زنی را افزایش می­دهد و برای غلبه بر محافظ مکانیکی ایجاد شده توسط دیواره پوششی بذر، به­وسیله ضعیف کردن بافت­های احاطه کننده ریشه­چه ضروری است (17).

سیتوکنین­ها باعث افزایش فعالیت آنزیم آلفا آمیلاز و در نتیجه هیدرولیز نشاسته و بهبود جوانه­زنی می­شود. علاوه­بر این، سیتوکنین­ها می­توانند نفوذپذیری غشاء سیتوپلاسمی و انتقال مواد از غشاء را تحت تأثیر قرار دهند و بدین طریق به رفع رکود بذر کمک نمایند. همچنین سیتوکنین­ها با تحریک سنتزRNA  و DNA، فرآیند تقسیم سلولی در جنین را افزایش داده و از این طریق جوانه­زنی بذر را تسهیل می­نمایند. به این ترتیب، سیتوکنین­ها برای تکمیل القای جوانه­زنی توسط جیبرلین لازم بوده و به­طور غیرمستقیم موجب کاهش اثر مواد بازدارنده رشد مانند اسید آبسیزیک می­شوند (4). نبئی و همکاران (5) در تحقیقی بر روی بذر گیاه ریواس دریافتند که درصد جوانه­زنی با افزایش غلظت هورمون سیتوکنین تا 500 پی­پی­ام به­طور معنی­داری افزایش می­یابد.

آزمایشات Parvin و همکاران (2015) نشان داده است که غوطه­وری بذور گردوی سیاه در محلول ppm 400  اسید جیبرلیک به افزایش معنی­دار شاخص­های مرفولوژیکی دانهال­ها منجر شده است. در بادام و هلو، در صورت برآورده شدن نیاز سرمایی بذور، دانهال­ها رشد طبیعی و قابل قبولی دارند، در غیر این صورت یک نوع رشد رزت نشان می­دهند که اصطلاحاً پاکوتاه فیزیولوژیکی نامیده می­شود. تیمار بذور راکد این دو گیاه با اسید جیبرلیک باعث افزایش رشد ریشه و شاخساره و رشد طبیعی دانهال­ها می­شود (18، 24 و 30). در پسته رقم آشوری (Pistacia vera cv.Ashoury) نیز غوطه­وری بذرها برای 12 ساعت در 200 میلی­گرم در لیتر اسید جیبرلیک منجر به بیشترین طول شاخساره شد (9)، در حالی که در این تحقیق، تیمار تلفیقی ppm 100 اسید جیبرلیک و ppm 100 بنزیل آدنین منجر به بیشترین طول شاخساره شده است.

 Parvin و همکارن (29) اعلام کردند تیمار ppm 400 اسید جیبرلیک به همراه دو ماه چینه سرمایی منجر به بیشترین میزان کلروفیل در دانهال­های گردوی سیاه شد. این نتیجه در شرایطی به­دست آمد که این محققین در تیمارهای به­کار رفته از هورمون سیتوکنین استفاده نکردند. در این تحقیق نیز در بین تیمارهای فاقد بنزیل آدنین، بالاترین میزان کلروفیل مربوط به تیمار ppm 200 اسید جیبرلیک می­باشد که البته اختلاف معنی داری با سایر تیمارهای فاقد بنزیل آدنین و شاهد ندارد. افزایش میزان کلروفیل در تیمارهای مربوط به بنزیل آدنین تنها ممکن است به­دلیل نقش هورمون سیتوکنین در افزایش ساخت کلروفیل و یا جلوگیری از تخریب آن باشد، به­طوری که از این هورمون برای افزایش عمر پس از برداشت محصولات با رنگ سبز استفاده می­شود (25).

در حال حاضر، مهمترین معضل تولید نهال پسته در کشور، فاصله زمانی طولانی (حدود 3 سال) بین کاشت بذر و انجام پیوند می باشد که باعث اتلاف وقت زیاد و افزایش هزینه نهال پیوندی می­شود. بنابراین، هر تیمار یا تکنیکی که بتواند جوانه­زنی بذور و رشد بعدی دانهال­ها را افزایش دهد، به­گونه­ای که دانهال­ها در مدت زمان کوتاه­تری به مرحله انجام پیوند برسند، گام بزرگ و ارزشمندی در صنعت پسته کاری به­حساب می­آید. چینه سرمایی (Stratification) برای القاء جوانه زنی در بذور با درون سخت و چوبی نظیر پسته ضروری است که البته نیاز به زحمت و زمان زیادی دارد (27). یکی از روش­های جایگزین نیاز سرمایی، استفاده از مواد تنظیم کننده رشد است. نتایج به­دست آمده در این تحقیق نشان می­دهد که تیمارهای هورمونی تأثیر معنی­داری بر جوانه­زنی و رشد بعدی دانهال­های پسته دارند. بر اساس نتایج به­دست آمده، تیمار تلفیقی ppm 100 اسید جیبرلیک و ppm 100 بنزیل آدنین به­منظور تسریع و بهبود فرآیند جوانه­زنی و تسریع در رشد اندام­های هوایی دانهال­های پسته رقم ‏‎بادامی ریز زرند، توصیه می ­شود.

1- عموآقایی، ر. 1389. اثر کاربرد جیبرلین و سرمادهی مرطوب روی تحریک جوانه زنی دانه و رشد بعدی دانه رست ازگیل ژاپنی. مجله پژوهشهای گیاهی. 23: 299-308.
2- سخاوتی، ن. حسینی، م. اکبری نیا، م. و رضایی، ا. 1390.  اثر اسید جیبرلیک همراه با سرمادهی جهت رفع خواب و افزایش جوانه زنی بذر بدون پوسته و با پوسته محلب (Cerasus mahaleb (L.) Mill). دو فصلنامه علمی-پژوهشی تحقیقات ژنتیک و اصلاح گیاهان مرتعی و جنگلی ایران. 19 (1): 192-204.
3- صداقتی، ن. شیبانی تذرجی، ز. تاج آبادی پور، ع. حکم آبادی، ح. حقدل، م. و عبدالهی عزت آبادی، م. 1389. راهنمای تولید پسته (کاشت، داشت و برداشت). انتشارت آموزش و ترویج کشاورزی. 533 صفحه.
4- محمدی، ق. جلالی هنرمند، س. محمدخواه، ا. و احمدی، غ. 1390. جوانه زنی بذر. انتشارات آموزش و ترویج کشاورزی. 2532 صفحه.
5- نبئی، م. روشندل، پ. و محمدخانی، ع. 1390. روشهای مؤثر در شکست خواب و افزایش جوانه زنی بذر ریواس (Rheum ribes L.). تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران. 27(2): 212-223.
6- ولی زاده کاجی، ب و عباسی فر، ا. 1397. اثر تنظیم کننده­های رشد گیاهی و چینه سرمایی بر رفع رکود بذر و شاخص­های مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیو شیمیایی دانهال­های گردوی ایرانی (Juglans regia L.). مجله پژوهشهای گیاهی. 31 (1): 103-92.
 
7- Abdullah, M.S. and Younis, S.T. 2002. Effect of gibberellic acid on seed germination of Pistacia terebinthus and Pistacia atlantica. Journal of Al-Qadisiya, 4: 168- 75. [In Arabic]
8- Almehdi, A.A., Parfit, D.E. and Chan, H. 2002. Propagation of pistachio rootstock by rooted stem cuttings. Scientia Horticulturae, (96): 356-363.
9- Ameen, N.M. and Al-Imam, A. 2007. Effect of soaking periods, gibberellic acid, and benzyladenine on pistachio seeds germination and subsequent seedling growth (pistacia vera l.). Mesopotamia Journal of Agriculture, 35: (2).
10- Baskin, C.C. and Baskin, J.M. 1998. Seeds—ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germination. Academic Press, San Diego. pp. 666.
11- Beyhan, N.M., Affiliation, D.T. and Fakltesi, O.M.Z. 1999. The effect of GA3 and Stratification on hazelunt seed germination and seedlings growth with and without plastic tube. Ziraat Fakultesi Dergisi, 14: 54-64
12- Burdett, A.N. 1979. A nondestructive method for measuring the volume of intact plant parts. Canadian Journal of Forest Research, 9: 120-122.
13- Copeland, L.O. and Mc Donald, M.B. 2001. Principles of seed science and technology. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers. pp. 411.
14- Dhupper, R. 2013. Effect of gibberellic acid on seed germination and seedling growth behaviour in three desert tree species. The Journal of Biological Chemistry research, 30(1): 227-232.
15- Einali, A. and Valizadeh, J. 2017. Storage reserve mobilization, gluconeogenesis, and oxidative pattern in dormant pistachio (Pistacia vera L.) seeds during cold stratification. Trees, 31:659–671.
16- El-Dengawy, E.F.A. 1997. Physiological and biochemical studies on seeds dormancy and germination process in deciduous fruit trees. Ph.D. Thesis. Fac. Agric. Mansoura University, Egypt. pp. 185.
17- Finch-Savage, W.E. and Leubner-Metzger, G. 2006. Seed dormancy and the control of germination. New Phytologist, 171: 501-523.
18- Grigorian, V. 1972. L’embryogenèse chez l’Amandier (Prunus amygdalus Batsch) étude comparé de la dormancies des graines et de la dormances des bourgerons végétatifs. Ph.D. Dissertation. University of Bordeaux, Bordeaux, France. pp. 144.
19- Hassan, F.A. and Fetouh, M.I. 2014. Seed germination criteria and seedling characteristics of Magnolia grandiflora L. trees after cold stratification treatments. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences. 3(3): 235- 241.
20- ISTA. 1996. International rules for seed testing. Seed Science and Technology, 13: 299-513.
21- Kermode, A.R., Xia, H.J. and Schmitz, N. 2001. Dormancy of yellow cedar seeds is terminated by gibbrellic acid in combination with fluridone or with osmotic priming and moist chilling. Seed Science and Technology, 29: 331- 346.
22- Khan, J. Rauf, M.A., Ali, Z., Rashid, H. and Khattack, M.R. 1999. Different stratification techniques on seed germination of pistachio cv. Wild. Pakistan Journal of Biological Sciences, 2: 1412–1414.
23- Lichtenthaler, H.K. 1987. Chlorophylls and carotenoids pigments of photosynthetic biomemberanes. Methods in enzymology, 148: 350-382.
24- Martinez-Gomez, P. and Dicenta, F. 2001. Mechanics of dormancy in seed of peach (Prunus persica (L.) Batsch) cv.GF305. Scientia Horticulture, 91: 51-58.
25- Mok, D.W. and Mok, M.C. 1994. Cytokinins, chemistry, activity and function. CRC, Boca Raton, FL. pp. 304.
26- Nagao, M.A. and Furutani, S.C. 1986. Improving germination of papaya seed by density separation, potassium nitrate and gibberellic acid. HortScience, 21: 1439–1440.
27- Nasri, F. Ghaderi, N. Mohammadi, J. Mortazavi, S.N. and Koshesh Saba, M. 2013. The effect of gibberellic acid and stratification on germination of alstroemeria (Alstroemeria ligtu hybrid) seed in vitro and in vivo conditions. Journal of Ornamental Plants, 3(4): 221-228.
28- Oguz, H.I. and Akkuş, G. 2012. Effects of GA3 and IBA on germination of pistachio. Indian Journal of Horticulture, 69(3): 420-423.
29- Parvin, P. Khezri, M. Tavasolian, I. and Hosseini, H. 2015. The effect of gibberellic acid and chilling stratification on seed germination of eastern black walnut (Juglans nigra L.). Journal of nuts, 6(1): 67-76.
30- Penfield, S. Josse, E.M. Kannangara, R. Gilday, A.D. Halliday, K.J. and Graham, I.A. 2005. Cold and light control seed germination through the bHLH transcription factor spatula. Current Biology, 15: 1998-2006.
31- Pipinis, E. Milios, E. Mavrokordopoulou, O. Gkanatsiou, C.H. Aslanidou, M. and Smiris, P. 2012. Effect of pretreatments on seed germination of (Prunus mahaleb L.). Notulae Botanicae Horti Agrobotanic, 40: 183-189.
32- Rahemi, M. and Baninasab, B. 2000. Effect of gibberellic acid on seedling growth in two wild species of pistachio. Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 75(3): 336–339.
33- Rajabiyan, T. Saboora, A. Hassani, B. and FallahHosseini, H. 2007. Effect of gibberellic acid on seed germination and cold acetone (Ferula assafoetida L.). Quarterly Scientific-Research of Medicinal and Aromatic Plants, 23: 391-404.
34- Rawat, J.M.S. Tomar, Y.K. and Rawat, V. 2010. Effect of stratification on seed germination and seedling performance of wild pomegranate. Journal of American Science, 6(5): 97-99.
35- Sajadian, H. and Hokmabadi, H. 2015. Effects of humic acid on root and shoot growth and leaf nutrient contents in seedlings of Pistacia vera cv. Badami-Riz-Zarand. Journal of Nuts, 6(2): 123-130.
36- Taha, F.A. 1987. Effect of plant growth regulators on seed germination and seedling characters of persimmon root-stock (Diospyros kaki L.). Egyptian Journal of Horticulture, 14: 15-20.
37- Tilkat, E. Onay, A. and Tokatli, Y.O. 2009. In Vitro rooting improvement of adult pistachio, Pistacia vera L. ‘Atli’. Acta Hort. 839, International Symposium on Biotechnology of Fruit Species, Dresden, Germany.
مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
دوره 32، شماره 2
تیر 1398
صفحه 417-426
  • تاریخ دریافت: 06 اردیبهشت 1397
  • تاریخ بازنگری: 09 خرداد 1397
  • تاریخ پذیرش: 11 مهر 1397