مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

طبقه بندی گونه های گیاهی با توجه به تئوری CSR (مطالعه موردی: مناطق هفتاد قله و کویر میقان اراک)

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 بخش منابع طبیعی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان مرکزی، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی

2 بخش گیاهشناسی، موسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی

3 رییس موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع

چکیده

شناخت نقش گونه‌های گیاهی در ترکیب گیاهی اهمیت زیادی در بررسی روند تغییرات اقلیمی، درک خواص اکوسیستم‌ها مثل پایداری، انعطاف پذیری و ارزیابی اکوسیستم‌ها دارد. لذا این تحقیق با هدف تعیین استراتژی گونه‌های گیاهی بر اساس ویژگی‌های عملکردی گیاهان، در مناطق هفتاد قله و کویر میقان اراک انجام شده است. نمونه برداری به روش تصادفی- سیستماتیک انجام شد. ویژگی‌های گونه‌های گیاهی طبق روش Hodgson et al.1999 اندازه‌گیری و بر اساس همین روش، استراتژی گونه‌ها طبق تئوری Grime 1977، مشخص گردید. در مجموع 172 گونه گیاه آوندی متعلق به 136 جنس و 46 تیره گیاهی مورد مطالعه قرار گرفت. همی‌کریپتوفیت‌ها و تروفیت‌ها از مهمترین گروه‌های ساختاری طیف زیستی منطقه به روش رانکایر بودند. بررسی کورولوژیک و استخراج کوروتیپ‌ها، غلبه عناصر ایرانی- تورانی را نشان داد. استراتژی‌ رقابتی- خرابه‌زی (CR)، تنش- رقابتی (SC) و رقابتی/ رقابتی- خرابه‌زی (C/CR)، به ترتیب با فراوانی 5/36، 8/18، 9/12درصد، مهمترین استراتژی‌های موجود در منطقه بودند. نتایج نشان داد که تعداد کمی از گونه‌ها (6 گونه) دارای استراتژی رقابتی (C) هستند. به نظر می‌رسد که چرای دام و تنش ناشی از شوری خاک، افزایش ارتفاع از سطح دریا و خشکی، به ترتیب موجب افزایش فراوانی استراتژی‌های گروه رقابتی- خرابه‌زی مثل CR، C/CR، R/CR و CR/CSR و استراتژی‌های گروه تنش مثل SC، C/SC، S/SC، SC/CSR، SR و SR/CSR شده‌اند. نتایج به دست آمده در این تحقیق می‌تواند مبنایی برای بهره‌برداری از مدل طبقه‌بندی CSR برای تعیین پاسخ گونه‌های گیاهی به الگوی تغییر عوامل محیطی، آشفتگی و همچنین ارزیابی اکوسیستم‌های مدیریت شده، باشد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Classification of plant species according to the Grime’s CSR theory (Case study: Haftadgholeh and Meyghan playa of Aak)

نویسندگان [English]

  • Hamidreza Mirdavoodi 1
  • Ziba Jamzad 2
  • Adele Jalili 3

1 Department of Natural Resources, Markazi Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, AREEO

2 Department of Botany, Research Institute of Forest and Rangelands, AREEO

3 Department of Botany, Research Institute of Forest and Rangelands

چکیده [English]

Understanding the role of plant species in plant composition is very important in the study of climate change processes, understanding the properties of ecosystems such as sustainability, flexibility and ecosystem assessment.The classification of plant species according to the Grime’s CSR strategies was studied in Haftadgholeh and Meyghan playa of Arak. Random- Systematic design was applied to sampling, and the characteristics of plant species were recorded according to Hodgson et al., 1999 method. A total number of 172 vascular plant taxa belonging to 46 families and 136 genera were studied. The life form spectrum, based on Raunkiaer system, revealed that Hemicryptophytes and Therophytes have been the most dominant life forms. The floristic composition of the area is strongly influenced by large number of Irano-Turanian elements.The most important strategies were competitive-ruderal (CR) (36.5%), competitive-stress tolerant (CS) (18.8%) and competitive/competitive-ruderal (C/CR) (12.9%). Few species (4 species, especially tree and shrub species present in less intact areas of Haftadgholeh), exhibited a purely competitive (C) strategy. It seems that livestock grazing and stress caused by soil salinity, altitude and drought, increase the frequency of competitive- ruderal group strategies such as CR, C / CR, R / CR and CR / CSR and SC, C/SC, S/SC, SC/CSR, SR and SR/CSR, respectively. The data generated in this research can be the basis for using the CSR classification model to determine the response of plant species to the pattern of environmental factors change, disturbance as well as the evaluation of managed ecosystems.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Grime’s strategies
  • Plant functional types
  • managed ecosystems

طبقه بندی گونه­های گیاهی با توجه به تئوری CSR

(مطالعه موردی: مناطق هفتاد قله و کویر میقان اراک)

حمید رضا میرداودی1*، زیبا جمزاد2 و عادل جلیلی2

1 ایران، اراک، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان مرکزی، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی

2 ایران، تهران، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، موسسه تحقیقات جنگل­ها و مراتع کشور، بخش گیاه­شناسی

تاریخ دریافت: 19/1/97                تاریخ پذیرش: 8/7/97

چکیده

شناخت نقش گونه­های گیاهی در ترکیب گیاهی اهمیت زیادی در بررسی روند تغییرات اقلیمی، درک خواص اکوسیستم­ها مثل پایداری، انعطاف پذیری و ارزیابی اکوسیستم­ها دارد. لذا این تحقیق با هدف تعیین استراتژی گونه­های گیاهی بر اساس ویژگی­های عملکردی گیاهان، در مناطق هفتاد قله و کویر میقان اراک انجام شده است. نمونه برداری به روش تصادفی- سیستماتیک انجام شد. ویژگی­های گونه­های گیاهی طبق روش Hodgson et al.1999  اندازه­گیری و بر اساس همین روش، استراتژی گونه­ها طبق تئوری Grime 1977، مشخص گردید. در مجموع 172 گونه گیاه آوندی متعلق به 136 جنس و 46 تیره گیاهی مورد مطالعه قرار گرفت. همی­کریپتوفیت­ها و تروفیت­ها از مهمترین گروه­های ساختاری طیف زیستی منطقه به روش رانکایر بودند. بررسی کورولوژیک و استخراج کوروتیپ­ها، غلبه عناصر ایرانی- تورانی را نشان داد. استراتژی­ رقابتی- خرابه­زی (CR)، تنش- رقابتی (SC) و رقابتی/ رقابتی- خرابه­زی (C/CR)، بترتیب با فراوانی 5/36، 8/18، 9/12درصد، مهمترین استراتژی­های موجود در منطقه بودند. نتایج نشان داد که تعداد کمی از گونه­ها (6 گونه) دارای استراتژی رقابتی (C) هستند. به نظر می­رسد که چرای دام و تنش ناشی از شوری خاک، افزایش ارتفاع از سطح دریا و خشکی، بترتیب موجب افزایش فراوانی استراتژی­های گروه رقابتی- خرابه­زی مثل CR، C/CR، R/CR و CR/CSR و استراتژی­های گروه تنش مثل SC، C/SC، S/SC، SC/CSR، SR و SR/CSR شده­اند. نتایج به دست آمده در این تحقیق می­تواند مبنایی برای  بهره­برداری از مدل طبقه­بندی CSR برای تعیین پاسخ گونه­های گیاهی به الگوی تغییر عوامل محیطی، آشفتگی و همچنین ارزیابی اکوسیستم­های مدیریت شده، باشد.

واژه های کلیدی: تئوری Grime، ویژگی­های کارکردی گیاه، اکوسیستم­های مدیریت شده.

*نویسنده مسئول، تلفن: 09183637366، پست الکترونیکی: hmirdavoodi@yahoo.com

مقدمه

 

ویژگی­های گیاهی با عملکرد گیاهان مرتبط بوده و انواع پوشش گیاهی اثرات قابل پیش‌بینی بر روی جنبه‌های عملکردی اکوسیستم ( مانند تولید و بهره‌وری ، چرخه عناصر ، ذخیره سازی کربن ) داشته و پاسخی به تغییر شرایط محیطی ناشی از آشفتگی­های طبیعی و انسانی هستند (37). با توجه به تنوع زیستگاه و ترکیب مختلفی از عوامل محیطی موجود در آنها، تغییرات عملکردی مختلفی در گیاهان دیده می­شود (33). گیاهان برای پاسخ به این تغییرات، ویژگی­های خاصی را اتخاذ می کنند که منجر به تغییرات عملکردی آنها برای سازگاری با شرایط به وجود آمده می­شود (37). تئوری­های جدید طبقه بندی عملکرد گیاهان تلاش می­کنند تا بر اساس ویژگی­های عملکردی گیاهان و بدون توجه به طبقه­بندی­های تاکزونومیکی آنها، نشان دهند که گونه­هایی که در تاکسون­های مشابه­ای قرار ندارند، دارای پاسخ مشابه­ای به تغییرات محیطی هستند (45). مطالعات بسیار زیادی منجر به شناسایی صفاتی مثل ارتفاع گیاه، سطح ویژه برگ، درصد ماده خشک برگ، فنولوژی گیاه، نرخ رشد نسبی، طول عمر برگ و نحوه باروری شد که با جنبه­های اصلی عملکرد گیاهان همبستگی داشته و به آسانی در گیاهان قابل ارزیابی هستند (27 و 35).

مفهوم استراتژی گیاهان در فاصله سال‌های 1960 تا 1970 مورد توجه قرار گرفت. اصطلاح استراتژی به یک گروه از ویژگی­های ژنتیکی مشابه در گونه­ها و یا جمعیت اطلاق می­شود که باعث بروز رفتارهای مشابه در شرایط اکولوژیکی یکسان می­شوند (32). در واقع مجموعه­ای از ویژگی­های عملکردی، استراتژی­های بقاء گیاهان را نشان داده و بیان کننده تعادل بین توانایی رقابت با گونه­های اطراف (استراتژی رقابت کننده یا Competitor)، تحمل تنش­ها (استراتژی تحمل کننده تنش یا Stress tolerator)، یا تحمل ناشی از تخریب بیوماس (استراتژی فرصت طلبی یا Ruderal) است (42). تئوری استراتژی گونه‌های گیاهی با معرفی مثلث (متساوی الاضلاع) ‌CSR (رقابت کننده- تحمل کننده تنش- فرصت طلب) بهبود یافت (26). تئوری Grime (1977) (27) به عنوان یک طبقه­بندی عملکردی شناخته شده است که در آن طبقه‌بندی گیاهان بر اساس پاسخ آنها به تغییرات سطح تنش و آشفتگی انجام شده و استراتژی گیاهان بر اساس سازش بین رشد، تولید مثل و بقاء، شکل می‌گیرد (27 و 35). بر اساس مدل CSR، در گیاهان سه نوع استراتژی اولیه شامل استراتژی رقابتی (C)، تحمل تنش (S)، خرابه­زی (R) و چندین استراتژی ثانویه که تلفیقی از استراتژی­های اولیه هستند، قابل تشخیص است (35).

برای استفاده کاربردی از تئوری CSR،Hodgson  و همکاران (1999) به بررسی و تعیین ویژگی­های کاربردی، راحت و موثر برای تعیین موقعیت هر یک از گونه‌های گیاهی در مثلث استراتژی گونه­ها که توسطGrime  (1977) (27) بیان شده بود، پرداختند(35). برای این کار آنها به دو عامل اصلی موثر بر گیاهان در محیط یعنی تنش و آشفتگی پرداخته و عکس‌العمل گیاهان به این دو عمل را مطالعه کردند. برای سهولت و بیان مقادیر کمی موقعیت گونه‌ها در فضای CSR، آنها سه محور مختصات برای هر یک از استراتژی‌های مربوطه در نظر گرفتند، این مختصات بیان کننده اهمیت سه ویژگی رقابتی، تحمل به تنش و ردوال در گیاه است. برای این امر از متغیرهای گیاهی که آسان قابل اندازه‌گیری بودند استفاده شد و بهترین مدل رگرسیونی برای پیش‌بینی موقعیت گیاهان در مثلث CSR را با استفاده از این متغیرها طراحی کردند. بر اساس مطالعات این محققین بر روی گیاهان مطالعه شده (502 گونه) در بریتانیا، 19 استراتژی متفاوت حول این سه محور ترسیم گردید (شکل­های 1 و2).

 

شکل 1- انواع استراتژی­ها در فضای مثلث CSR

 

شکل 2- مختصات انواع استراتژی­ها بر روی سه محور

آنها با مقایسه نتایج خود با مطالعاتی که توسطGrime  و همکاران (1977- 1965) (25، 26 و 27) صورت گرفته بود، به این نتیجه رسیدند که روش آنها با احتمال 95٪ در بیان نوع استراتژی گونه­ها موفق بوده است، و تعداد زیادی از استراتژی اختصاص یافته برای گونه­ها (بالای 76%) دقیقاً منطبق با استراتژی مشخص شده برای آن گونه­ها و یا نزدیک به استراتژی مشخص شده برای آنها بود (35). شاکری (1390) در بررسی تاثیر آشفتگی چرای دام و بهره بردار از جنگل بر روی گونه های گیاهی در شمال ایران، با استفاده از بانک اطلاعاتی موجود در خصوص استراتژی گونه­های موجود در اروپا و همچنین مطالعات صورت گرفته در جنگلهای راش این کشورها، به طبقه­بندی گونه­های گیاهی بر اساس استراتژی CSR در شمال ایران پرداخت و نتیجه گرفت استراتژی SR (تنش- خرابه­روی)، CSR و R (خرابه­روی) بیشتر در داخل روشنه­ها و یا  نواحی تحت تاثیر آشفتگی حضور دارند (5). میرداودی (1392) با مطالعه آشفتگی چرای دام و آتش­سوزی بر تنوع گونه­ای در جنگل­های بلوط غرب ایران، ضمن طبقه­بندی استراتژی گونه­های موجود نتیجه گرفت که استراتژی CR (رقابتی- خرابه­روی) بیشترین فراوانی و استراتژی S (تحمل تنش) کمترین فراوانی را در بین استراتژی های تشخیص داده شده دارا بودند. استراتژی C (رقابت کننده) عمدتاً در مناطق حفاظت شده رویش داشته و استراتژی R (خرابه­روی) عمدتاً در مناطق دارای آشفتگی، پراکنش داشتند. استراتژی تحمل تنش نیز عمدتاً در مناطق مرتفع رویش داشتند. لذا تعیین استراتژی گونه­ها برای تعیین پاسخ گیاهان به شیب عوامل محیطی و آشفتگی­های ایجاد شده در جوامع مفید می­باشد (9). Caccianiga و همکاران (2006) با مطالعه فراوانی استراتژی گونه­های گیاهی در مسیر توالی (از جوامع ابتدایی تا مراحل بعدی توالی) بهمراه عوامل محیطی موجود در هر مرحله که تغییرات به وجود آمده در ویژگی­های گونه­های گیاهی را بیان می­کنند، به این نتیجه رسیدند که از تلفیق اطلاعات منتج شده از آنها می­توان به مقایسه جوامع­گیاهی در مسیر توالی پرداخت (19).  Cerabolini  و همکاران (2010) با مطالعه ویژگی­های بیشتری از گیاهان در دامنه وسیعی از تغییرات اقلیمی در ایتالیا نشان دادند که طبقه­بندی استراتژی گونه­های گیاهی بر اساس تئوریGrime  و همکاران (1997) (28) را می­توان در اقلیم­های مختلف به­کار برد (21).Rosado  و Mattos (2017) بیان کردند که در جوامعی که با محدودیت منابع در رویشگاه­هایشان روبرو بوده و عمدتاً دامنه محدودی از تنوع استراتژی­ها را نشان می­دهند، بهتر است که از ترکیبی از ویژگی­های کارکردی گیاهان برای تعیین نوع استراتژی گونه­های گیاهی استفاده شود (47).Huseyinoglu  وYalcin (2017) در بررسی استراتژی گونه­های گیاهی بر اساس روش CSR در مناطق کوهستانی ترکیه نشان دادند که بسیاری از گونه­های گیاهی دارای استراتژی ثانویه و یا گذار هستند، و این نشان می­دهد که گیاهان تحت تاثیر بیش از یک عامل فشار قرار دارند (36). استراتژی رقابتی-خرابه­زی، استراتژی غالب در منطقه بوده که این امر تحت تاثیر چرای دام و قطع پوشش گیاهی در منطقه بوده است (36).Hűseyínova  و همکاران (2013) با مطالعه و مقایسه استراتژی گونه­های گیاهی در جوامع مختلف (جنگلی تا هالوفیت­ها) در شمال ترکیهنتیجه گرفتند که استراتژی غالب در مناطق جنگلی حفاظت شده را گروه C و تعدادی هم دارای استراتژی ثانویه نظیر CS و CR بودند. آنها بیان کردند که استراتژی گونه­ها برای تعیین پاسخ گیاهان به تغییر کاربری اراضی و آشفتگی­های ایجاد شده در جوامع مفید می­باشد (37).

به طور کلی امروزه تئوری CSR از پتانسیل قابل توجهی برای تعیین نقش گونه­های گیاهی، تفسیر و پیش بینی روند تغییرات پوشش گیاهی و خواص اکوسیستم دارد. اطلاع از توزیع گونه­های گیاهی در شیب تغییرات محیطی، آشفتگی و همچنین شناخت نقش گونه­های گیاهی در ترکیب گیاهی اهمیت زیادی در بررسی روند تغییرات اقلیمی (13)، توصیف و ارزیابی توسعه، ارزش­های حفاظتی و احیای پوشش گیاهی در اکوسیستم‌های مدیریت شده (17)، پیش‌بینی پاسخ پوشش گیاهی به نمودار آلودگی نیتروژن (41)، توصیف اکولوژی و تاریخ هجوم گونه‌های مهاجم (46)، پیش‌بینی و ارزیابی ساختار جوامع و فرآیند‌های اکوسیستم (43)  و واگذاری اراضی (45) و همچنین برای درک خواص اکوسیستم­ها مثل پایداری، انعطاف­پذیری و ارزیابی اکوسیستم­ها دارد (39). متاسفانه در کشور ایران این تئوری کمتر برای طبقه­بندی و تعیین نقش گونه­های گیاهی در اکوسیستم­ها به کار برده شده است. اهمیت این موضوع با توجه به تغییر پوشش­گیاهی و نقش گونه­های گیاهی در اکوسیستم­ها در دهه­های اخیر، به دلیل تغییرات شدید اقلیمی و بهره­برداری بی­رویه و نادرست از منابع طبیعی تجدید شونده (38)، بیش از پیش احساس می­شود. برای بهره­برداری از این تئوری در ارزیابی اکوسیستم­های طبیعی ایران، ضروری است که ابتدا اطلاعات دقیقی از نقش گونه­های گیاهی ایران به دست آورد، لذا در این تحقیق و بمنظور فراهم آوردن اطلاعات مفیدی جهت مباحث حفاظتی، برنامه‌های احیاء و مدیریت اکوسیستم­ها، به تعیین استراتژی گونه­های گیاهی موجود در مناطق حفاظت شده هفتاد­قله و کویر میقان اراک طبق روشHodgson  و همکاران (1999) (35) پرداخته شد.

مواد و روشها

مشخصات مناطق مورد مطالعه: یکی از مناطق مورد مطالعه هفتاد قله اراک است که با سابقه قرق حدود 40ساله (از اولین مناطق تحت حمایت و حفاظت سازمان حفاظت محیط زیست) در ۲۵ کیلومتری شرق اراک واقع شده است. از نظر موقعیت جغرافیایی در حد فاصله  ۵۵َ ْ۳۳  الی 20َ  ْ۳4 عرض شمالی َ ۵۶  ْ۴۹  الی َ24 ْ50ْ طول شرقی واقع شده است. وسعت منطقه حفاظت شده هفتادقله اراک 97437 هکتار می­باشد. این منطقه در سال ۱۳۵۳ تحت مدیریت سازمان حفاظت محیط زیست قرار گرفت. حداقل و حداکثر ارتفاع از سطح دریا بترتیب 2993 متر 1500 متر بود. متوسط بارندگی منطقه 9/339 میلیمتر  و میانگین حداقل و حداکثر درجه حرارت بترتیب 1/4 و 3/19درجه سانتیگراد است.  بر اساس طبقه بندی آمبرژه، اقلیم­های نیمه خشک سرد، خشک سرد و ارتفاعات در منطقه حفاظت شده هفتادقله مشاهده می گردد (6).

کویر میقان اراک یکی دیگر از مناطق مورد مطالعه است که با مساحتی بالغ بر 28000 هکتار در فاصله 15 کیلومتری شمال‌شرق شهرستان اراک و در موقعیت جغرافیایی َ09 ْ34 تا َ16 ْ34 عرض شمالی و َ45 ْ49 تا َ55 ْ49 طول شرقی ‌قرار دارد. این منطقه در پست­ترین نقطه حوزه آبخیز کویر میقان با ارتفاع 1653 متر از سطح دریا قرار گرفته و آب­های این‌ حوزه آبخیز را در خود جمع می­کند. بر اساس آمار موجود، متوسط بارندگی منطقه 308 میلیمتر و میزان تبخیر سالیانه براساس روش پنمن 1435 میلیمتر می‌باشد. میکروکلیمای خاص ایجاد شده توسط کویر میقان، اختلاف دمای تا 73 درجه سانتی‌گراد را بین حداقل و حداکثر درجه حرارت منطقه در برخی سال­ها ایجاد نموده است، بطوریکه سرمای 34 درجه سانتیگراد زیر صفر و گرمای شدید 39 درجه سانتیگراد نشأت گرفته از موقعیت اقلیمی خاص منطقه می‌باشد. متوسط درجه حرارت منطقه نیز 13 درجه سانتیگراد می باشد (10). پوشش گیاهی این منطقه را عمدتاً گیاهان شورپسند تشکیل داده­اند (8).

روش تحقیق: قبل از برداشت خصوصیات مربوط به گونه­های گیاهی و برای شناخت کلی از منطقه و ترکیب فلورستیک و تیپ­های گیاهی موجود، درتابستان 1392 اقدام به پیمایش عرصه­های مورد مطالعه نموده و ضمن تعیین شیب تغییرات محیطی و آشفتگی (شدت چرای دام)، جمع­آوری نمونه­های گیاهی نیز انجام گردید. برای شناسایی گونه های گیاهی از فلور ایران (2)، فلورا ایرانیکا (49) و فلور ترکیه (22) استفاده گردید. شکل‌های زیستی گیاهان بر اساس تعریف Raunkiaer (1934) (48) مشخص شدند.

برای اندازه­گیری پارامترهای مختلف گیاهی و اکولوژیکی از روش نمونه برداری تصادفی- سیستماتیک (Random- Systematic design) استفاده شد (1)، بدین ترتیب که چهار ترانسکت در طول شیب تغییرات محیطی و چرای دام به فواصل 3 کیلومتر از یکدیگر و طول 50 کیلومتر (با توجه به وسعت منطقه مورد مطالعه) تعریف و در طول هر ترانسکت، 20 قطعه نمونه (1) با فاصله 6/2 کیلومتر از یکدیگر، برداشت گردید. لازم به ذکر است که قطعات نمونه­ای که در اراضی کشاورزی، کفه نمکی دریاچه فصلی میقان و یا در حاشیه جاده قرار گرفته بودند، حذف شدند (15 قطعه نمونه). با توجه به نوع پوشش گیاهی غالب منطقه (بوته زار)، خصوصات گیاهی و پارامترهای مورد نظر با استفاده از پلات های 25 متر مربعی (7) در طول ترانسکت برداشت شدند.

در نیمه دوم اسفند سال 1393همزمان با رویش تعدادی از گیاهان، به خصوص گونه­های یکساله، مرحله اول برداشت خصوصیات مورد نظر گیاهی در قطعات نمونه، آغاز و تا اواخر مهر ماه ادامه یافت. موقعیت تمامی قطعات نمونه با استفاده از دستگاه GPS ثبت گردید تا در سال­های بعد و برای تکرار برداشت پارامترهای گیاهی، بتوان به آن محل­ها مراجعه نمود. اندازه­گیری پارامترهای مربوطه در داخل قطعات نمونه، طی سال­های 1394 و 1395نیز تکرار گردید.

اطلاعات مربوط به درصد پوشش­گیاهی هر یک از گونه­ها در قطعات نمونه، بهمراه ویژگی­های گیاهی مثل ارتفاع تاج گیاه، شروع گلدهی و مطالعه مراحل مختلف فنولوژیکی، نحوه گسترش جانبی گیاه، در فرم­های مخصوص یادداشت شد. لازم به ذکر است گیاهانی که درصد پوشش گیاهی آنها بالای 10 درصد بود، مورد مطالعه قرار گرفتند (37). از هر ویژگی مربوط به گونه ­گیاهی، حداقل 10 تکرار از پایه­های مختلف، اندازه­گیری شد (43). تعداد 10 برگ سالم در حالت رشد کامل و بدون پژمردگی از پایه­های مختلف هر گونه برای اندازه­گیری خصوصیات مربوط به برگ جمع­آوری گردید. برای به حداقل رساندن تبخیر و تغییرات وزنی، برگ­های جمع­آوری شده را بالافاصله در کاغذهای مرطوب و در داخل پاکت­های پلاستیکی زیپ­دار قرار داده و تا زمان انتقال به آزمایشگاه در کلمند حاوی یخ نگهداری شدند. پارامترهای مورد نظر مثل وزن تر، سطح برگ، وزن خشک و سطح ویژه برگ در آزمایشگاه اندازه­گیری و محاسبه شدند.

برای اندازه­گیری ارتفاع گیاهان علفی، بوته­ای و درختچه­ای بترتیب از خط کش و متر، و برای ارتفاع گونه­های درختی از دستگاه بلند یاب مدل Vertex IV Transponder T3 استفاده شد. وزن تر برگ­های بالغ و آبدار (LFW: leaf f r e s h  w e i g h t) با ترازوی مدل KERN (ABS- N/ABJ-NM) با دقت 01/0 میلی گرم اندازه گیری شدند. سطح هر یک از برگ­ها بلافاصله با دستگاه سطح سنج مدل ADC Bioscinetific LTD (AM100) اندازه­گیری شد. در خصوص برگ­های بزرگ مثل برگ ریواس و کما، ابتدا تصویر برگ بر روی کاغذ به دقت ترسیم و با استفاده از دستگاه پلانیمتر دیجیتال مدل Koizumi (Kp-90N) سطح برگ­ها اندازه­گیری گردید. برای محاسبه وزن خشک برگ (LDW: leaf dry weight)، برگ­های تازه و بالغ به مدت 24 ساعت در آون 105 درجه سانتیگراد، قرار داده شد و سپس توزین شدند (37).

سطح ویژه برگ (SLA: Specific leaf area) با استفاده از فرمول زیر محاسبه گردید:

میانگین وزن خشک برگ (میلی گرم)/ میانگین سطح برگ (میلی متر) = سطح ویژه برگ

درصد ماده خشک برگ (LDMC: leaf dry matter content) با استفاده از فرمول ذیل محاسبه گردید (35):

100 × [(میانگین وزن تر برگ (میلی گرم)/ میانگین وزن خشک (میلی گرم)] = درصد ماده خشک برگ

شروع گل­دهی (به معنی ظهور اولین شکوفه گل در هر گونه گیاهی) و طول دوره گلدهی در هر گونه با مراجعات هفتگی به مناطق مورد مطالعه، انجام شد. خصوصیات مورد نظر و طبقه بندی هر یک از این متغیرها، طبق روش Hodgson و همکاران (1999) (35) انجام شد (جدول شماره 1).

 

جدول1- خصوصیات مورد اندازه گیری و طبقه بندی آنها بر اساس روش Hodgson et al., 1999

خصوصیت (متغیر)

تعریف

طبقه

دسته بندی

ارتفاع تاج پوشش گیاه

در شش گروه طبقه بندی شده

1

49- 1 میلی متر

2

99- 50 میلی متر

3

299- 100 میلی متر

4

599- 300 میلی متر

5

999- 600 میلی متر

6

999 میلی متر <

درصد ماده خشک

میانگین درصد ماده خشک  در برگ های کاملاً رشد یافته و آبدار

دوره گلدهی

مدت زمان گلدهی طبیعی بر حسب ماه

شروع گلدهی

در شش گروه طبقه بندی شده

1

اولین گلدهی در  اسفند یا زودتر

2

اولین گلدهی در  فروردین

3

اولین گلدهی در اردیبهشت

4

اولین گلدهی در  خرداد

5

اولین گلدهی در  تیر

6

اولین گلدهی در مرداد و بعد از آن

گسترش جانبی

در شش گروه طبقه بندی شده

در گرامینه ها

1

گیاه با اندازه کوچک رویش دارد

2

انشعابات باریک، غیر فشرده، حول یک محور، بدون ساقه زیر زمینی ضخیم

3

انشعابات در قاعده در هم تنیده شده است

در غیر گرامینه ها

1

گیاه با اندازه کوچک رویش دارد

2

انشعابات فشرده حول یک محور، بدون ساقه زیر زمینی ضخیم

3

انشعابات  فشرده حول یک محور، با ساقه زیر زمینی ضخیم

4

انشعابات خزنده، کوتاه و فاصله بین آنها کمتر از 40 میلی متر

5

انشعابات خزنده و فاصله بین آنها  40 تا 79 میلی متر

6

انشعابات به طور وسیع خزنده و فاصله بین آنها  بیشتر از 79 میلی متر

وزن خشک برگ

لگاریتم طبیعی (Ln) میانگین وزن خشک برگ کاملاً رشد یافته و آبدار (میلی گرم)

سطح ویژه برگ

میانگین نسبت سطح برگ به وزن خشک برگ کاملاً رشد یافته و آبدار (میلی متر مربع بر میلی گرم)

                                     

 

 

اطلاعات مربوط به ویژگی­های گیاهی اندازه­گیری شده، در نرم افزار Excel و با توجه به فرمت ارائه شده توسط Hodgson و همکاران (1999) (35)، وارد و پس از محاسبات لازم، استراتژی گونه­ها تعیین شد.

 

نتایج

مطالعه رستنی­های موجود در منطقه، وجود 172 گونه گیاه آوندی متعلق به 136 جنس و 46 تیره گیاهی را نشان داد (جدول شماره 2). بیشترین تعداد گونه­ها بترتیب متعلق به تیره های Asteraceae با 24 گونه، Poaceae  با 21 گونه وLamiaceae  با 12 گونه بود.

 

جدول 2- نام علمی، استراتژی، فرم رویشی و کوروتیپ گیاهان منطقه

ردیف

تیره و نام علمی گونه های گیاهی

استراتژی گیاه

فرم رویشی

کوروتیپ

Aceraceae

1

Acer monspessulanum L.

C/CR

Ph

IT,ES

Amaryllidaceae

2

Ixiolirion tataricum (Pall.) Herb.

CR

Ge.b

IT,SS

Anacardiaceae

3

Pistacia khinjuk Stocks

C

Ph

IT

Apiaceae

4

Eryngium billardieri F. Delaroche

C/CR

He

IT

5

Eryngium bungei Boiss.

C/CR

He

IT

6

Ferula ovina (Boiss.) Boiss.

C

He

IT

7

Peucedanum pastinacaefolium Boiss. & Hausskn.

C/CR

He

IT

8

Pimpinella olivieri Boiss.

SC

Th

IT

9

Pimpinella tragium Vill.

C/CR

Th

IT

10

Prangus uloptera DC.

C

He

IT

11

Smyrniopsis aucheri Boiss.

C/CR

He

IT

Asteraceae

12

Acantholepis orientalis Less.

SR

Th

IT

13

Achillea wilhelmsii C. Koch

SC

Th

IT.SS

14

Anthemis hyalina DC.

SC

Th

IT

15

Artemisia aucheri Boiss.

CR

Ch

IT

16

Artemisia sieberi Besser

CR

Ch

IT

17

Centaurea behen L.

C/CR

He

IT,M

18

Centaurea gaubae (Bornm.) Wagenitz

CR

He

IT

19

Centaurea leuzeoides (Jaub. & Spach) Walp.

CR

Th

IT

20

Chardinia orientalis (L.) Kuntze               

SC

Th

IT

21

Cousinia cylindracea Boiss.

C/SC

He

IT

22

Gundelia tournefortii L.              

C/CR

He

IT

23

Phagnolon nitidum Fresen.

CR

He

IT

24

Picris strigosa M.B.

C/CR

He

IT,M

25

Scariola orientalis (Boiss.) Sojak

R/CR

He

IT,M

26

Scorzonera calyculata Boiss.         

CR

He

IT,M

27

Scorzonera lacinista L.

CR

Ge.t

IT

28

Scorzonera lanata (L.) O. Hoffm.

CR

Ge.t

IT

29

Scorzonera parviflora Jacq.

CR

Ge.r

IT,M

30

Scorzonera ramossisima DC.

CR

Ge.t

IT

31

Senecio glaucus L.

R/CR

Th

IT,M.ES

32

Serratula cerinthifolia (Sm.) Boiss.

C/CR

He

IT

33

Tanacetum dumosum Boiss. 

CR

Ch

IT

34

Tanacetum pinnatum Boiss.              

CR

He

IT

35

Tragopogon graminifolius DC.

CR

He

IT

Boraginaceae

36

Caccinia macranthera (Banks & Soland.) Brand

R/CR

Th

IT

37

Onosma microcarpum DC.

CR

He

IT,ES

38

Onosma sericeum Wild.

C/SC

He

IT

39

Rochelia disperma (L. f.) C. Koch

SC

Th

PL

Brassicaceae

40

Alyssum bracteatum Boiss. & Buhse

S/SC

He

IT,ES

41

Alyssum linifolium Steph. ex Willa.

S/SC

Th

IT,ES

42

Arabidopsis pumila (Steph.) N. Busch

SC

Th

IT,M,ES

43

Cardaria draba (L.) Desv.

C/CR

Th

IT,M

44

Chorispora persica Boiss.

R/CR

Th

IT

45

Descurainia sophia (L.) Schur

CR

Th

IT.ES,M

46

Goldbachia laevigata (M. Bieb.) DC.

SC

Th

IT

47

Lepidium perfoliatum L.

CR

Th

IT.M.ES

48

Lepidium persicum Boiss.

CR

He

IT

49

Sterigmostemum longistylum (Boiss.) Kuntze.

CR

Th

PL

50

Sterigmostemum sulphureum Bornm.

CR

Th

IT

51

Torularia torulosa (Desf.) O. E. Schulz

CR

Th

IT,SS

Campanulaceae

52

Campanula stricta L.

C/CR

Th

IT,ES,M

ادامه جدول 2- نام علمی، استراتژی، فرم رویشی و کوروتیپ گیاهان مورد مطالعه

ردیف

تیره و نام علمی گونه های گیاهی

استراتژی گیاه

فرم رویشی

کوروتیپ

Caprifoliaceae

53

Lonicera nummulariifolia Jaub. & Spach

C/SC

Ph

IT,M

Caryophyllaceae

54

Acanthophyllum microcephalum Boiss.

SC

Ch

IT

55

Buffonia micrantha Boiss. & Hausskn.

SC

Ch

IT

56

Cerastium dichotomum L.

R/CR

Th

IT

57

Gypsophilla virgata Boiss.

C/CR

Ch

IT

58

Holosteum umbellatum L.

R/CR

Th

PL.

Chenopodiaceae

59

Atriplex leucoclade (Boiss.) Aellen

R/CR

He

IT,SS

60

Eurotia ceratoides (L.) C.A.Mey.

SC

Ch

IT,ES,SS

61

Halimione verrucifera (M. B.) Aellen

CR

He

IT

62

Halocnemum strobilaceum M. B.

CR

Ch

IT,M,SS

63

Halotis pilosa Bge.

SC

Th

IT

64

Kochia prostrata (L.) Schrad.

CR

Ch

IT

65

Noaea mucronata (Forsk.) Aschers. Et Schweinf

CR

He

IT

66

Salsola crassa M.B.

CR

Th

IT,ES

67

Salsola incanescens C. A. Mey.

CR

Th

IT, SS

68

Salsola soda L.

CR

Th

IT

69

Suaeda arcuata Bge.

R/CR

Th

IT

Cistaceae

70

Helianthemum salicifolium (L.) Miller

SC

Th

PL.

Colchicaceae

71

Colchicum persicum Baker

CR

Ge.t

IT

Convolvulaceae

72

Convolvulus commutatus Boiss.

CR

Ch

IT

Crassulceae

73

Rosularia sempervivum (M.B.) Berger

R/CR

He

IT,ES

Cyperaceae

74

Carex stenophylla Wahlenb.

CS

Ge.r

 (Cosm.)

Dipsacaceae

75

Pterocephalus canus Coult.

CR

He

IT

Euphorbiaceae

76

Euphorbia splendida Mobayen

SC

He

IT

Frankeniaceae

77

Frankenia hirsuta L.

SC/CSR

He

IT,M

Geraniaceae

78

Biebersteinia multifida DC.

C/CR

He

IT

79

Geranium tuberosum L.

CR

Ge.t

IT

Hypericaceae

80

Hypericum scabrum L.

CR

He

IT

Iridaceae

81

Gladiolus atroviolaceus Boiss.

CR

Ge.b

IT

82

Iris meda Stapf

CR

Ge.b

IT

83

Iris songarica Schrenk

SC

Ge.r

IT,ES

Lamiaceae

84

Ajuga chamaecistus Ging.

CR

Ch

IT,M

85

Hymenocerater elegans Bunge

CR

He

IT

86

Marrubium vulgare L.    

CR

He

IT,M

87

Nepeta kotschyi var. persica (Boiss.) Jamzad

CR

He

IT

88

Phlomis olivieri Benth.

C/SC

He

IT

89

Salvia multicaulis Vahl         

C/CR

He

IT

90

Stachys acrosa Boiss.

SC

Ch

IT

91

Stachys inflata Benth.

SC

He

IT

92

Teucrium polium L.

CR

Ch

IT.M

93

Thymus eriocalyx (Ronniger) Jalas

SC/CSR

Ch

IT

94

Thymus kotschyanus Boiss. & Hohen.

CR

Ch

IT

95

Ziziphora clinopodioides Lam.

SC

Ch

IT

Liliaceae

96

Eremurus persicus (Jaub. & Spach) Boiss.

C/CR

Ge.r

IT

97

Fritillaria karelini (Fisch.) Regel. & Baker

CR

Ge.b

IT

98

Gagea chomutowae Pacher

CR

Ge.b

PL.

99

Muscari negletum Guss.

CR

Ge.b

IT,ES.M

Linaceae

100

Linum mucronatum Bertol.

CR

He

IT

101

Linum strictum L.

SC

He

IT, ES, SS

 

ادامه جدول 2-  نام علمی، استراتژی، فرم رویشی و کوروتیپ گیاهان مورد مطالعه

ردیف

تیره و نام علمی گونه های گیاهی

استراتژی گیاه

فرم رویشی

کوروتیپ

Juncaceae

102

Juncus maritimus Lam.

S

Ge.r

IT, SS

Papaveraceae

103

Glaucium elegans Fisch. & C. A. Mey.)

CR

Th

IT

104

Papaver argemone L.

CR

Th

IT

Papilionaceae

105

Alhagi persarum Boiss. & Buhse.

CR

He

IT

106

Astragalus callistachys Boiss et Buhse

SC

Ch

IT

107

Astragalus cephalanthus DC.

SC

Ch

IT

108

 Astragalus cf.dactylocarpus Boiss.

C/SC

He

IT, SS

109

Astragalus effusus Bunge

CR

He

IT

110

Astragalus gossypinus fisch.

SC

Ch

IT

111

Astragalus verus Olivier.

SC

Ch

IT

112

Glycyrrhiza glabra L.

C/CR

He

IT

113

Hedysarum criniferum Boiss.

SC

He

IT

114

Onobrychis cornuta (L.) Desv.

C/SC

Ch

IT

Plantaginaceae

115

Plantago maritima L.

CR

Ge.r

IT,ES

Plumbaginaceae

116

Acanthlimon aspadanum Bge.

SC

Ch

IT

117

Acantholimon olivieri (Jaub. & Spach) Boiss.

SC

Ch

IT

118

Limionium iranicum (Bornm.) Lincz.

CR

Ch

IT

119

Limonium meyeri (Boiss.) O. Kuntze

CR

He

IT,M

Poaceae

120

Aeluropus littoralis (Gouan) Parl.

CSR

Ge.r

IT.M.SS

121

Boissiera squarrosa (Banks et Sol.) Nevski.

SR

Th

IT

122

Bromus danthoniae Trin.

SR/CSR

Th

IT

123

Bromus tectorum L.

R/SR

Th

IT,ES

124

Bromus tomentellus Boiss.

C/SC

He

IT

125

Elymus pertenuis (C. A. Mey.) Assadi

C/CR

He

IT

126

Eremopyrum bonaepartis (spreng.) Nevski

SR/CSR

Th

IT

127

Eremopyrum distans (C. koch) Nevski

SR/CSR

Th

IT

128

Henrardia persica (Boiss.) C.E. Hubb.

SR/CSR

Th

IT

129

Heteranthelium piliferum (Banks & Soland.) Hochst.

SR/CSR

Th

IT

130

Hordeum glaucum Steud.              

CR/CSR

Th

IT,M

131

Melica persica Kunth

SC

He

IT

132

Nardurus subulatus (Banks & Soland.) Bor

S

Th

IT

133

Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.

SC

Ge.r

IT,ES,M

134

Poa bulbosa L.

SC/CSR

Ge.b

IT,ES,M (PL.)

135

Poa pratensis L.

SC/CSR

He

Cosm

120

Aeluropus littoralis (Gouan) Parl.

CSR

Ge.r

IT.M.SS

136

Puccinellia bulbosa (Grossh.) Grossh.

SC

Ge.b

IT

137

Stipa arabica Trin. & Rupr.

SC

He

IT

138

Stipa parviflora Desf.

SC

He

IT,M

139

Stipa hohenackeriana Trin. & Rupr.

SC

He

IT

140

Taeniatherum crinitum (Schreb.) Nevski              

R/CR

He

IT

Podophyllaceae

141

Leontis leontopetalum L.

CR

Ge.t

IT

Polygonaceae

142

Atraphaxis spinosa  L.

C/SC

Ph

IT,M,ES

143

Rheum ribes L.

C

Ge.r

IT

Primulaceae

144

Androsace maxima L.

SR

Th

IT,M,ES

Ranunculaceae

145

Anemon biflora DC.

CR

Ge.t

IT

146

Ceratocephalus falcata (L.) Pers.

CR

Th

IT,M,ES

147

Ranunculus oxyspermus Willd.

R/CR

Ge.t

IT

148

Thalictrum sultanabadense Stapf

C/CR

Ge.r

IT

Rhamnaceae

149

Rhamnus pallasii subsp. Iranica

C/SC

Ph

IT,ES

Rosacae

150

Amygdalus lycioides Spach

C/SC

Ph

IT

151

Cerasus pseudoprostrata Pojark.              

S/SC

Ph

IT,ES

152

Cotoneaster nummularia Fisch. & C. A. Mey.

C/SC

Ph

IT,ES

153

Rosa canina L.

C/SC

Ph

IT,ES,M

154

Rosa persica Michx. ex Juss.

R/CR

Ch

IT

ادامه جدول 2- نام علمی، استراتژی، فرم رویشی و کوروتیپ گیاهان مورد مطالعه

ردیف

تیره و نام علمی گونه های گیاهی

استراتژی گیاه

فرم رویشی

کوروتیپ

Rubiaceae

155

Asperula glomerata (M. B.) Griseb.

CR

Ch

IT

156

Cruciata taurica (Pallas ex Willd.) Ehrend.

CR

He

IT

Rutaceae

157

Haplophyllum perforatum (M. B.) Kar. & Kir.

C/SC

He

IT

Scrophulariaceae

158

Linaria dalmatica (L.) Mill.

C/CR

He

IT,ES

159

Scrophularia striata Boiss.

S/SC

He

IT

160

Verbascum cheiranthifolium Boiss.

C

He

IT

Solanaceae

161

Lycium ruthenicum Murr.

CR

Ph

IT,SS

Tamaricaceae

162

Reaumuria fruticosa Bge. ex Boiss.

CR

Ch

IT

Thymelaceae

163

Daphne mucronata  Royle

C/SC

Ph

IT

164

Dendrostellera lessertii (Wikstr.) Van Tigeh

SC

Ch

IT

Ulmaceae

165

Celtis tournefortii Lam.

C

Ph

IT,ES

Urticaceae

166

Parietaria judaica L.

CR

He

IT

Valerianaceae

167

Valeriana ficariifolia Boiss.

CR

He

IT

168

Valeriana  sisymbriifolia Vahl 

CR

He

IT

169

Valerianella vesicaria (L.) Moench.

R/CR

Th

IT, Es

Zygophyllaceae

170

Nitraria schoberi L.

C/CR

Ph

IT

171

Peganum harmala L.

R/CR

He

IT,M,ES

172

Zygophyllum fabago L.

CR

He

IT,ES

استراتژی: C  رقابتی، S تحمل تنش، R خرابه­زی، CR رقابتی/ خرابه­زی، CS رقابتی/ تحمل تنش، SR تحمل تنش/ خرابه­زی، C/SC رقابتی/ تحمل تنش- رقابتی، C/CR رقابتی/ رقابتی – خرابه­زی، S/SC تحمل تنش/ تحمل تنش- رقابتی، R/CR خرابه­زی/ رقابتی- خرابه­زی،  R/SR خرابه­زی/.تحمل تنش- خرابه زی،  SC/CSR تحمل تنش- رقابتی/ رقابتی- تحمل تنش- خرابه زی، CR/CSR رقابتی- خرابه­زی/ رقابتی- تحمل تنش- خرابه­زی،SR/CSR  تحمل تنش- خرابه­زی/ رقابتی- تحمل تنش- خرابه­زی، CSR رقابتی- تحمل تنش- خرابه­زی 

فرم رویشی:  Ph فانروتیپ، Ch کاموفیت، He همی­کریپتوفیت،Ge  ژئوفیت، Th تروفیت

کوروتیپ: Cosm (وطن جهانی) همه­جازی، ES اروپا- سیبری، IT ایرانی- تورانی، M مدیترانه­ای، Pl  چند­ناحیه­ای، SS صحرا- سندی

 

در بین گیاهان مورد مطالعه، جنس­های Astragalus و Scorzonera بترتیب با 6 و 5 گونه، بیشترین تعداد گونه­ها را داشته و جنس­های Bromus، Stipa، Centayrea و Salsola هر کدام با 3 گونه در مرحله بعد قرار دارند. در بین گیاهان این منطقه همی­کریپتوفیت ها با فراوانی 9/35 درصد شکل زیستی غالب را تشکیل داده است و بعد از آن تروفیت­ها، کاموفیت­ها، ژئوفیت­ها و فانروفیت­ها بترتیب با فراوانی 9/25، 5/16، 7/14و 7 درصد قرار دارند.

از نظر کوروتیپ، 1/64 درصد متعلق به ناحیه رویشی ایرانی- تورانی، 9/12 درصد متعلق به بیش از دو ناحیه رویشی، 4/9 درصد متعلق به ناحیه رویشی ایرانی- تورانی و اروسیبری، 3/8 درصد متعلق به ناحیه ایرانی- تورانی و مدیترانه­ای، 7/4 درصد متعلق به ناحیه رویشی ایرانی- تورانی و صحرا- سندی و 6/0 درصد جهان وطنی می­باشند.

در بین گیاهان این منطقه استراتژی رقابتی- خرابه­زی با فراوانی 5/36 درصد استراتژی غالب را تشکیل داده و جنس Scorzonera دارای بیشترین تعداد گونه است که دارای استراتژی رقابتی- خرابه­زی (CR) است. این گیاهان عمدتاً در پلات­هایی که در مرز بین مناطق حفاظت شده و مناطقی که مورد استفاده دام­ها بودند، قرار داشتند. استراتژی­های اولیه رقابتی مثل C و S با فراوانی 3/2 درصد سهم کوچکی از استراتژی­ منطقه را به خود اختصاص داده است. گونه­های درختی مثلCeltis tournefortii  وPistacia khinjukو همچنین گونه­هایی مثل Verbascum cheiranthifolium، Rheum ribes،Prangus ulopteraو  Ferula ovina نیز دارای استراتژی رقابتی (C) می­باشند. گونه­های Nardurus subulatusو Juncus maritimusنیز دارایاستراتژی تنش (S)هستند. استراتژی اولیه نوع خرابه­زی (R) بر اساس روش مورد استفاده برای تعیین استراتژی گونه­ها در این مطالعه، در این منطقه مشاهده نگردید. هر چند که استراتژی­های گذار متعلق به این گروه مثل خرابه­زی/ تحمل تنش- خرابه­زی (R/SR) و خرابه­زی/ رقابتی- خرابه­زی (R/CR) در منطقه مشاهده گردید. استراتژی تحمل تنش- رقابتی، رقابتی/ رقابتی- خرابه­زی، رقابتی/ تحمل تنش- رقابتی، خرابه­زی/ رقابتی– خرابه­زی، تحمل تنش- خرابه­زی/ رقابتی- تحمل تنش- خرابه­زی و رقابتی بترتیب با فراوانی 8/18، 9/12، 8/8 ، 8/8 و 5/3 درصد در رده­های بعدی قرار دارند. استراتژی رقابتی- خرابه­زی/ رقابتی- تحمل تنش- خرابه­زی با فراوانی 6/0 درصد کمترین نوع استراتژی در بین گیاهان مورد مطالعه بود. در بین تیره­های گیاهی، خانواده­های Poaceae و Papilionaceae دارای بیشترین تعداد استراتژی گروه تنش (SC، S/SC، SR/CSR) هستند.

در بین گیاهان این منطقه استراتژی­های ثانویه مثل CR و گذار مثلCR/CSR  و C/CR، با فراوانی 5/96 درصد، استراتژی­های غالب را تشکیل داده­اند که بیشتر متعلق به خانواده­های Asteraceae، Brassicaceae، Chenopodiaceae، Lamiaceae و Liliaceae می­باشند.

بحث و نتیجه گیری

مطالعات مربوط به پوشش­گیاهی و شکل­های زیستی گیاهان منطقه نشان داد که همی­کریپتوفیت­ها شکل زیستی غالب را تشکیل داده است و بعد از آن تروفیت­ها، کاموفیت­ها، ژئوفیت­ها و فانروفیت­ها قرار دارند. فراوانیگیاهان همی­کریپتوفیت در یک منطقه نشان دهنده اقلیم سرد و کوهستانی در آن است (4 و 14). با توجه به اینکه اقلیم منطقه نیز با استفاده از روش آمبرژه سرد و خشک می­باشد، فراوانی گیاهان همی­کریپتوفیت تحت تاثیر این اقلیم است. درصد پایین شکل زیستی فانروفیت نشان می­دهد که این گونه­ها سازگاری کمی نسبت به شرایط اقلیمی منطقه دارند هر چند که به نظر می­رسد منطقه هفتاد قله، استعداد استقرار چنین گیاهانی را دارد ولی بایستی شرایط توالی پوشش گیاهی فراهم و حفاظت و جلوگیری از تخریب منطقه میسر گردد (11).

از نظر کوروتیپ، با توجه به اینکه حدود 64 درصد از گیاهان شناسایی شده متعلق به عناصر رویشی ایران – تورانی هستند، می­توان گفت که این منطقه جزو ناحیه رویشی ایران – تورانی است (12).

در بین گیاهان این منطقه استراتژی­های ثانویه مثل CR و گذار مثل C/CR استراتژی­های غالب را تشکیل داده­ و در این بین استراتژی رقابتی- خرابه­زی (CR)، استراتژی غالب را تشکیل داده است. این گونه­ها اکثراً یکساله یا چند ساله با دوره رشدی کوتاه بوده و تمایل به رشد سریع دارند (27). این موضوع با توجه به وجود شیب تغییرات محیطی و چرای زیاد دام در بخش­های وسیعی از منطقه مورد مطالعه، طبیعی بوده و در راستای این نظر است که استراتژی رقابتی در شرایط تنش و آشفتگی کمتر آشکار می­شود (28). شیب تغییرات محیطی مثل شوری خاک در کویر میقان و حضور بیشتر گیاهانی با استراتژی تحمل تنش، مثل Halotis pilosa, Frankenia hirsuta, Juncus maritimus, Phragmites australis, Puccinellia bulbosa  از یک طرف و همچنین شیب تغییرات محیطی مثل ارتفاع و جهات جغرافیایی در هفتاد قله، و حضور بیشتر گونه­هایی با استراتژی گروه تحمل تنش، مثل Pimpinella olivieri, Stachys acrosa, Linum strictum, Astragalus verus, Onobrychis cornuta , Acanthlimon aspadanum, Stipa parviflora   باعث عدم غالبیت استراتژی رقابتی و افزایش فراوانی استراتژی­هایی از گروه تحمل به تنش شده است، به طوریکه این نوع استراتژی­ها 33 درصد انواع استراتژی­های منطقه را به خود اختصاص داده­اند. این یافته همسو با نظر محققینی است که معتقدند که گونه­ها نسبت به شیب تغییرات محیطی (تنش) سازگاری یافته­اند (18 و 5). میزان رشد کم، کاهش سطح برگ و کاهش ارتفاع گیاه از ویژگی­های دیگر این گونه‌ها است (37).

چرای دام در این مناطق بر اتخاذ استراتژی­های تحمل تنش- خرابه­زی از سوی گیاهانی مثل Acantholepis orientalis, Boissiera squarrosa, Eremopyrum bonaepartis, Eremopyrum distans, Androsace maxima  بی­تأثیر نبوده است. ضمناً با توجه به حضور گونه­هایی نظیر Salsola crassa, Salsola incanescens, Salsola soda, Suaeda arcuata, Halocnemum strobilaceum در رویشگاه­های شور و گونه Rosularia sempervivum در مناطق کوهستانی و لابلای اراضی صخره­ای که دارای خاک فقیر هستند، انتظار می­رود که این گونه­ها دارای استراتژی گروه تحمل تنش باشند، در حالی که استراتژی محاسبه شده برای این گونه­ها به روش Hodgson و همکاران (1999) (35)، از نوع رقابتی- خرابه­زی بوده، و به نظر می­رسد علت این امر آبدار بودن برگ­های این گیاهان باشد و به همین دلیل پیشنهاد می­شود که در این گیاهان به جای درصد مقدار ماده خشک برگ، درصد مقدار آب برگ مد نظر قرار گیرد این موضوع توسط سایر محققین نیز بیان شده است (44).

از طرفی گونه­های درختی مثل Pistacia khinjuk  وCeltis tournefortii  که دارای استراتژی رقابتی هستند، در مناطقی حاصل­خیز و کمتر دست خورده که بیش از 40 سال تحت حفاظت بوده، حضور یافته­اند که این امر ضمن تائید نظر  Grimeو همکاران (1985) (29) مبنی بر حضور استراتژی رقابتی در مناطق بدون تنش و آشفتگی، این موضوع که ارتفاع گیاه به عنوان شاخصی مناسب برای بیان توان رقابتی آن است، را اثبات می کند (50). شاید بتوان این گیاهان را به عنوان یکی از عناصر مرحله کلیماکس در این ناحیه در نظر گرفت. این مطلب در مورد گونه­هایی نظیر Rheum ribes و Ferula ovina که دارای استراتژی رقابتی هستند نیز می­تواند صادق باشد، که برای اطمینان بیشتر بایستی مطالعات بوم شناسی فردی این گونه­ها مد نظر قرار گیرد (24). نکته قابل توجه در مورد گیاهانی مثل Lonicera nummulariifolia, Atraphaxis spinosa, Rhamnus pallasii subsp, Amygdalus lycioides, Cotoneaster nummularia, Rosa canina, Daphne mucronata وBromus tomentellus ، این است که این گیاهان دارای استراتژی گذار از حالت رقابتی به تحمل تنش (C/SC) هستند، به این ترتیب که به دلیل داشتن استراتژی رقابتی از یک طرف می­توانند به عنوان یکی از عناصر مرحله کلیماکس در مناطق حفاظت شده هفتاد قله در نظر گرفته شوند، و از طرفی به دلیل حضور بیشتر این گیاهان در ارتفاعات بالا که موجب ایجاد تنش در آنها شده (27)، دارای استراتژی  گروه تحمل تنش نیز هستند. در واقع مسیر توالی در این رویشگاه­ها، تقریباً از گیاهانی با استراتژی گروه رقابتی به سمت فاز تحمل به تنش حرکت می‌کنند (27).

چرای دام­های اهلی نیز به طور مستقیم (استفاده چرایی از گیاهان) و غیر مستقیم (کوبیدگی خاک، فرسایش و شسته شدن خاک و...) (15) به شدت بر پوشش گیاهی داخل و خارج از عرصه­های حفاظت شده در این مناطق اثر گذاشته، به طوری­که گیاهانی نظیر Senecio glaucus, Chorispora persica, Holosteum umbellatum, Bromus tectorum, Taeniatherum crinitum, Rosa persica, Valerianella vesicaria, Peganum harmala  با استراتژی­های گروه خرابه­زی- رقابتی سهم قابل توجه­ای از استراتژی­ها را در این مناطق به خود اختصاص داده­اند که همسو با یافته­هایHűseyínova  و همکاران (2013) می­باشد (37). این گیاهان عموماً مهاجم بوده (16)، سیکل زندگی‌شان را برای تولید بذر، سریع کامل کرده (34) و خوشخوراکی پایینی دارند (27). وجود استراتژهای گذار از گروه خرابه­زی و تحمل تنش، با فراوانی بالا در عرصه­های مورد چرای دام در این منطقه نیز نشان از یک وضعیت ناپایدار در این مناطق بوده (31)، و وفور گونه­هایی با استراتژی­های گروه خرابه­زی حاکی از یک توالی رو به عقب و پسرفت اکولوژیکی در منطقه است (9). در حالی­که در شرایط توالی رو به جلو، گونه­هایی با استراتژی رقابتی افزایش و استراتژی­های تحمل تنش و خرابه­زی کاهش می­یابد (39).

مقایسه استراتژی برخی ازگونه­های مشخص شده در این مطالعه با استراتژی تعیین شده توسط Grime و همکاران (1988) (30)، حاکی از تشابه بین آنها بود، هر چند که تعداد کمی از گونه­های مطالعه شده توسط این محققین با گونه­های موجود در این منطقه یکسان بود. به عنوان مثال گونه Parietaria judaica L. استراتژی CR را نشان داد که با استراتژی معرفی شده توسط این محققین در بریتانیا مشابه است. همچنین گونه Rosa canina L. در این مطالعه دارای استراتژی C/SC بود که در مطالعاتGrime  و همکاران (1988) (30)، استراتژی SC را برای آن معرفی کرده­اند، با این وجود در هر دو مطالعه استراتژی آن در گروه تحمل تنش- رقابت قرار گرفته است. البته تفاوت­هایی نیز وجود دارد، مثلاً گونه Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. در این مطالعه استراتژی نوع SC را بروز داده ولی در مطالعاتGrime  و همکاران (1988) (30) و Ecke و Rydin (2000) (23)، استراتژی C برای آن معرفی شده است، هر چند که استراتژی به دست آمده برای این گونه در این مطالعه، مشابه نتایج به دست آمده توسطHűseyínova  و همکاران (2013) می­باشد (37). به نظر می­رسد که تغییر در نوع استراتژی یک گونه در مناطق مختلف، ناشی از ویژگی­های رویشگاه، در دسترس بودن مواد غذایی، شرایط نور و شدت آشفتگی باشد (20).

از آنجا که در این تحقیق گونه­های مورد مطالعه، با گونه­های مطالعه شده توسط محققین دیگر در سایر نقاط دنیا به خصوص مطالعات  Grimeو همکاران (1977- 1965) (25، 26 و 27)، از تشابه بسیار کمی برخوردار بود، امکان اعتبار سنجی در خصوص این روش مقدور نشد. لذا در تفسیر نتایج به­دست آمده توسط روشHodgson  و همکاران (1999) (35) در ایران بایستی احتیاط بیشتری کرد.

همچنین با توجه به اشکالات اشاره شده توسط محققینی مثل Cerabolini و همکاران (2010) (21) وPierce  و همکاران (2017) (44) به این روش، که در مقدمه به آن پرداخته شد، پیشنهاد می­گردد در مطالعات بعدی روش­ها، ویژگی­های گیاهی و رویشگاه­های مختلفی را برای تعیین استراتژی گونه‌های گیاهی طبق تئوری Grime 1977 بررسی کرد، تا بتوان ضمن مقایسه روش­های مزبور، همبستگی ویژگی­های گیاهی با عوامل محیطی، آشفتگی­های مختلف و نوع استراتژی را به دست آورده و همزمان با کالیبره کردن آنها، بهترین روش را برای تعیین استراتژی گونه‌های گیاهی (به­خصوص گونه‌های چوبی)، در محدودة وسیعتری از نواحی جغرافیایی ایران، انتخاب کرد.

1- ارزانی، ح.، عابدی، م. 1394. ارزیابی مراتع، اندازه گیری پوشش گیاهی، جلد دوم. انتشارات دانشگاه تهران، 305 ص.
2-  اسدی، م.، معصومی، ع. ا.، خاتم ساز، م.، مظفریان، و.، (ویراستاران). 1394- 1367. فلور ایران، شماره­های 77- 1. موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع.
3- حیدری، ف.، دیانتی تیلکی، ق.، علوی، س.ج. 1396. مقایسه دامنه اکولوژیک دو گونه Bromus tomentellus B. و Festuca ovina L. به برخی متغییرهای محیطی با استفاده از تابع HOF (مطالعه موردی: مراتع حوزه آبخیز گلندرود). مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)، 30 (2): 322-312.
4- خرازیان، ن.، عبائیان، ف.، یوسفی، م. 1396. مطالعه فلوریستیکی منطقه حفاظت شده زرچشمه در استان اصفهان. مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)، 30 (1): 138-129.
5- شاکری، ز. 1390. گونه های گیاهی مهاجم حاصل از آشفتگی در راشستان های شمال ایران (مطالعه موردی: جنگل خیرود نوشهر). رساله دکتری، دانشگاه تهران، گروه جنگلداری و اقتصاد جنگل، 105 ص.
6- صدوق و همکاران، 1380. طرح مطالعاتی منطقه حفاظت شده هفتادقله اراک، اداره کل حفاظت محیط زیست استان مرکزی.
7- عصری، ی. 1374. جامعه شناسی گیاهی. نشریه شماره 134، انتشارات موسسه تحقیقات جنگل­ها و مراتع. 285 ص.
8- میرداودی، ح.ر. 1375. بررسی جوامع گیاهی، تنوع گونه ای، ارتباط آنها با برخی عوامل اکولوژیک و ترسیم نقشه جوامع گیاهی کویر میقان اراک. پایان نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه تهران، 145 ص.
9-  میرداودی، ح.ر. 1392. تاثیر آشفتگی بر تنوع گیاهی و گونه های مهاجم در بلوطستانهای غرب ایران (مطالعه موردی: جنگل دالاب ایلام). رساله دکتری، دانشگاه تهران، گروه جنگلداری و اقتصاد جنگل، 115 ص.
10- گندمکار قالهری، ا. 1382. تعیین قلمرو جغرافیایی محدوده های بیابانی استان مرکزی. گزارش نهایی پروژه تحقیقاتی، موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور. 260 ص.
11-  نقی پور برج، ع. ا.، حیدریان آقاخانی، م.، توکلی، ح. 1389. بررسی فلور، شکل زیستس و پراکنش جغرافیایی گیاهان منطقه سیساب. فصلنامه علوم و فنون منابع طبیعی، 5 (4): 123-113.
12-  واثقی.، پ، اجتهادی، ح.، ذکایی، م.،  جوهرچی، م. 1387. بررسی فلور، ساختار رویشی و کورولوژی عناصر گیاهی در ارتفاعات کلات – زیرجان گناباد، نشریه علوم دانشگاه تربیت معلم،  (8) 1: 88-75.
 
13- Abrahams, C. 2008. Climate change and lakeshore conservation: a model and review of management techniques. Hydrobiologia, 613:33–43.
14- Archibold, O.W. 1995. Ecology of world vegetation. Chapman and Hall Inc, London: 509 p.
15- Augustine, D.J., Booth, D.T., Cox, S.E., Derner, J.D. 2012. Grazing Intensity and Spatial Heterogeneity in Bare Soil in Grazing-Resistant Grassland. Rangeland Ecol Manage 65:39–46
16- Bakker, J., Wilson, S. 2001. Competitive abilities of introduced and native grasses. Plant Ecology. 157:119-127.
17- Boatman, N.D., Jones, N.E., Conyers, S.T., Pietravalle, S. 2011. Development of plant communities on set-aside in England. Agriculture, Ecosystems and Environment, 143: 8–19.
18- Boulangeat, I., Lavergne, S., Van Es, J., Garraud, L., Thuiller, W. 2011. Niche breadth, rarity, and ecological characteristics within a regional flora spanning large environmental gradients. Journal of Biogeography 39: 204–214.
19- Caccianiga, M., Luzzaro, A., Pierce, S., Ceriani, RM., Cerabolini, B. 2006. The functional basis of a primary succession resolved by CSR classification. Oikos 112:10–20.
20- Çakır, Y.B., Özbucak, T., Kutbay, H.G., Kılıç, DD., Bilgin, A., Hüseyinova, R. 2010. Nitrogen and phosphorus resorption in a salt marsh in northern Turkey. Turkish Journal of Botany, 34: 311–322.
21-  Cerabolini, B., Brusa, G., Ceriani, R.M., De Andreis, R., Luzzaro, A., Pierce, S., 2010. Can CSR classification be generally applied outside Britain?  Plant Ecology, 210:253–261.
22- Davis, P. H. (ed.) 1965-1985. Flora of Turkey, vols. 1-9. Edinburgh University Press, Edinborugh.
23- Ecke, F., Rydin, H. 2000. Succession on a land uplift coast in relation to plant strategy theory. Annales Botanici Fennici, 37: 163–171.
24- Fakhireh, A., Ajorlo, M., Shahryari, A. 2012. The autecological characteristics of Desmostachya bipinnata in hyper-arid regions. Turkish Journal of Botany, 36: 690–696.
25- Grime, J.P. 1965. Comparative experiments as a key to the ecology of flowering plants, Ecology 45:513-515.
26- Grime, J.P. Hunt, R., 1975. Relative growth-rate: Its range and adaptive significance in a local flora. Journal of Ecology, 63(2): 393-422.
27- Grime, J.P. 1977. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory. American Naturalist, 111:1169–1194.
28- Grime, J.P., Thompson, K., Hunt, R., Hodgson, JG., Cornelissen, JHC et al. 1997. Integrated screening validates primary axes of specialisation in plants. Oikos, 79:259–281.
29- Grime, J.P., Shacklock, J.M., Band, SR. 1985. Nuclear DNA content, shoot phenology, and species coexistence in a limestone herbland community. New Phytologist100: 435–444.
30- Grime, J.P., Hodgson, J.G., & Hunt, R. 1988. Comparative Plant Ecology: a Functional Approach to Common British Species, pp. 371–393. London: Unwin Hyman.
31- Grime, J.P. 2002. Plant Strategies, Vegetation Processes, and Ecosystem Properties. 2nd edition. Wiley, Chichester,417 pp.
32- Grime, J.P., Hodgson, J.G., Hunt, R. 2007. Comparative plant ecology: a functional approach to common British species, 2nd edn. Unwin Hyman, London, 748 p.
33- Grime, J.P., Pierce, S. 2012. The evolutionary strategies that shape ecosystems. Wiley-Blackwell, Chichester
34- Harper, J.L., Ogden, J. 1970. The reproductive strategy of higher plants. I. The concept of strategy with special reference to Senecio vulgaris L. Journal of Ecology 58: 681-698.
35- Hodgson, J.G., Wilson, P.J., Hunt, R., Grime, J.P., Thompson, K. 1999. Allocating CSR plant functional types: a soft approach to a hard problem. Oikos, 85:282–294.
36- Huseyinoglu, R., Yalcin, E. 2017. Competitive, stress-tolerant and ruderal based classification of some plant species in an Alpine community of the Giresun Mountains in Turkey. Journal of Environmental Biology, 33: 761-769.
37- Hűseyínova, R., Kilinç, M., Kutbay, H.G., Kilinç, Dd., Bílgín, A. 2013. The comparison of Grime’s strategies of plant taxa in Hacı Osman Forest and Bafra Fish Lakes in the central Black Sea region of Turkey. Turkish Journal of Botany, 37: 725-734.
38- Jalili, A. and Jamzad, Z. 1999. Red Data Book of Iran. Research Institute of Forests & Rangelands (RIFR), Tehran, Iran. 748 p.
39- Kuiters, AT., Kramer, K., van der Hagen, HGJM, Schaminée, JHJ. 2009. Plant diversity, species turnover, and shifts in functional traits in coastal dune vegetation: results from permanent plots over a 52-year period. Journal of Vegetation Science, 20: 1053–1063.
40- Lepš, L., Osbornová- Kosinová, L., Rejmánek, M. 1982. Community stability, complexity and species life history strategies. Vegetatio, 50(1): 53-63.
41- Ling, K.A. 2003. Using environmental and growth characteristics of plants to detect long-term changes in response to atmospheric pollution: some examples from British beechwoods. The Science of the Total Environment, 310: 203–210.
42- Negreiros, D., Darzigle, S., Wilson, F., Henrrgue, C.R. 2014.  CSR analysis of plant functional types in highly diverse tropical grass lands of harsh environmints. Plant Ecology, 215:379 – 380.
43- Pierce, S., Luzzaro, A., Caccianiga, M., Ceriani, RM., Cerabolini, B. 2007. Disturbance is the principal a-scale filter determining niche differentiation, coexistence and biodiversity in an alpine community. J Ecol 95:698–706.
44- Pierce, S., Negreiros, D., Cerabolini, B.E.L., Kattge, J., Díaz, S., Kleyer, M., Shipley, B., Wright, S.J., Soudzilovskaia, N.A., Onipchenko, V.G., van Bodegom, P.M., Frenette-Dussault, C., Weiher, E., Pinho, B.X., Cornelissen, J.H.C, Grime, J.P., Thompson, K., Hunt, R., Wilson, P.J., Buffa, G., Nyakunga, O.C., Reich, P.B., Caccianiga, M., Mangili, F., Ceriani, R.M., Luzzaro, A., Brusa, G., Siefert, A., Barbosa, N.P.U., Chapin III, F.S., Cornwell, W.K., Fang, J., Fernandes, G.W., Garnier, E., Stradic, S.L., Peñuelas, J., Melo, F.P.L., Slaviero, A., Marcelo Tabarelli, M., Tampucci, D. 2017. A global method for calculating plant CSR ecological strategies applied across biomes world-wide. Functional Ecology, 31: 444 – 457.
45- Prévosto, B., Kuiters, L., Bernhardt-Römermann, M., Dölle, M., Schmidt, W., Hoffmann, M., Van Uytvanck, J., Bohner, A., Kreier, D., Stadler, J., Klotz, S. 2011. Impacts of land abandonment on vegetation: successional pathways in European habitats. Folia Geobotanica 46: 303–325.
46- Pyšek, P., Sádlo, J., Mandák, B. & Jarošík, V. 2003. Czech alien flora and the historical pattern of its formation: what came first to Central Europe? Oecologia, 135, 122–130.
47- Rosado, B.H.P. & de Mattos, E.A. 2017. On the relative importance of CSR ecological strategies and integrative traits to explain species dominance at local scales, Functional ecology, 31(10): 1969- 1974.
48- Raunkiaer, C. 1934. The life forms of plants and statistical plant geography. Clarendon press, Oxford, 632 p.
49- Rechinger, K.H. (ed.) 1963-2005. Flora Iranica. vols: 1-176: Akademische Druk-u. Verlagsanstalt. Graz.
50- Willby, N.K., Pulford, I.D., Flowers, T.H. 2001.  Tissue nutrient signatures predict herbaceous-wetland community responses to nutrient availability. New Phytologist, 152: 463–481.
مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
دوره 32، شماره 4
بهمن 1398
صفحه 968-983
  • تاریخ دریافت: 19 فروردین 1397
  • تاریخ بازنگری: 22 خرداد 1397
  • تاریخ پذیرش: 08 مهر 1397