نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشجو
2 گروه اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی دانشگاه زنجان
3 بخش تحقیقات منابع طبیعی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان زنجان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویح کشاورزی، زنجان، ایران
چکیده
به منظور بررسی روند تاثیر تنش خشکی بر روی برخی ویژگیهای زراعی، فیزیولوژیکی، عملکرد و اجزای آن در چند رقم از گیاه داروئی کدو تخمه کاغذی، مطالعهای در قالب آزمایش فاکتوریل بر پایه طرح بلوک کاملا تصادفی در سه تکرار در مزرعه مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی ومنابع طبیعی زنجان در سال 1394 انجام پذیرفت. در این طرح پنج سطح از تنش خشکی (S1 یا شاهد، S2 یا آبیاری در وضعیت 75% ظرفیت زراعی مزرعه، S3 یا آبیاری در وضعیت 50% ظرفیت زراعی مزرعه، S4 یا آبیاری در وضعیت 25% وضعیت ظرفیت زراعی مزرعه و S5 یا دیم) به همراه چهار رقم مورد کاشت در چند نقطه از ایران ( V1 یا رقم کشت شده در منطقه خوی، V2 یا رقم کشت شده در منطقه اصفهان ، V3 یا رقم کشت شده در منطقه زنجان و V4 یا رقم Styriaca ) مورد ارزیابی قرار گرفتند. نتایج نشان داد که اثر تنش خشکی بر روی همه صفات مورد مطالعه اثرات منفی داشته و باعث کاهش آنها گردید. با این حال، بالاترین میزان عملکرد میوه و دانه مربوط به رقم Styriaca در حالت شاهد به ترتیب به میزان 15430 و 825 کیلوگرم در هکتار و پایینترین آن مربوط به رقم منطقه اصفهان در حالت دیم به ترتیب با عملکرد 2758 و 608 کیلوگرم در هکتار گزارش شد. در حضور تنشهای ملایم خشکی، رقم اصفهان دارای بالاترین میزان فتوسنتز، شدت تعرق، هدایت روزنه ای و محتوای نسبی آب بوده و به نظر می رسد رقم کاندید خوبی برای مناطق با تنش ملایم باشد
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Effects of drought stress on some physiological traits, yield and yield component in four varieties of pumpkin (Cucurbita pepo L.)
نویسنده [English]
3 Research Division of Natural Resources, Zanjan Agricultural and Natural Resources Research and Education Centre, AREEO, Zanjan, Iran
چکیده [English]
For investigation the impact of drought stress on several Agronomic, physiological, yield and yield component in various varieties of medicinal pumpkin (Cucurbita pepo L.), an experiment was conducted as a factorial based on complete randomized block design with three replications at Agricultural and Natural Resources Research Center of Zanjan during spring and summer of 2015. The effects of water stress in five levels ( S1 or control, S2 or irrigation in 75% of Field Capacity (FC), S3 or irrigation in 50% FC, S4 or irrigation in 25% FC and S5 or without irrigation (dry farming )) and four varieties that cultured in multiple points of Iran ( V1 or unknown variety from khoy, V2 or unknown variety from Isfahan, V3 or unknown variety from Zanjan and V4 or var. Styriaca) were considered. The results showed that the effects of drought stress on traits was significant and cause decrease in all investigated parameters. However, the highest grain and fruit yield were obtained in control treatment or full irrigation in Styriaca variety with 825 and 15430 kg.ha-1, respectively and lowest were obtained from Isfahan variety in dry farming condition with 680 and 2758 kg.ha-1 respectively. In the presence of moderate drought stress, the highest rate of photosynthesis, transpiration, stomatal conductance and relative water content was for Isfahan unknown variety and seems that it is a good candidate variety for areas with mild stress.
کلیدواژهها [English]
اثر تنش خشکی روی برخی از خصوصیات فیزیولوژیکی، عملکرد و اجزای آن در چهار رقم کدوی تخمه کاغذی ( Cucurbita pepo L.)
محمد زینالی1، بهرام ملکی زنجانی1*، پرویز مرادی2 و فرید شکاری1
1 ایران، زنجان، دانشگاه زنجان، دانشکده کشاورزی، گروه اصلاح نباتات
2 ایران، زنجان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویح کشاورزی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان زنجان، بخش تحقیقات منابع طبیعی
تاریخ دریافت: 24/12/95 تاریخ پذیرش: 16/11/96
چکیده
به منظور بررسی روند تاثیر تنش خشکی بر روی برخی ویژگیهای زراعی، فیزیولوژیکی، عملکرد و اجزای آن در چند رقم از گیاه داروئی کدو تخمه کاغذی، مطالعهای در قالب آزمایش فاکتوریل بر پایه طرح بلوک کاملا تصادفی در سه تکرار در مزرعه مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی ومنابع طبیعی زنجان در سال 1394 انجام پذیرفت. در این طرح پنج سطح از تنش خشکی S1 یا شاهد،S2 یا آبیاری در وضعیت 75% ظرفیت زراعی مزرعه،S3 یا آبیاری در وضعیت 50% ظرفیت زراعی مزرعه،S4 یا آبیاری در وضعیت 25% وضعیت ظرفیت زراعی مزرعه و S5 یا دیم بهمراه چهار رقم مورد کاشت در چند نقطه از ایران V1 یا رقم کشت شده در منطقه خوی،V2 یا رقم کشت شده در منطقه اصفهان، V3 یا رقم کشت شده در منطقه زنجان و V4 یا رقم Styriaca مورد ارزیابی قرار گرفتند. نتایج نشان داد که اثر تنش خشکی بر روی همه صفات مورد مطالعه اثرات منفی داشته و باعث کاهش آنها گردید. با این حال، بالاترین میزان عملکرد میوه و دانه مربوط به رقم Styriaca در حالت شاهد به ترتیب به میزان 15430 و 825 کیلوگرم در هکتار و پایینترین آن مربوط به رقم منطقه اصفهان در حالت دیم به ترتیب با عملکرد 2758 و 608 کیلوگرم در هکتار گزارش شد. در حضور تنشهای ملایم خشکی، رقم اصفهان دارای بالاترین میزان فتوسنتز، شدت تعرق، هدایت روزنهای و محتوای نسبی آب بوده و به نظر میرسد رقم کاندید خوبی برای مناطق با تنش ملایم باشد.
واژههای کلیدی: تنش خشکی، کدوی تخمه کاغذی، صفات فیزیولوژیکی
* نویسنده مسئول، تلفن: 04436234143 ، پست الکترونیکی: bmalekiz@znu.ac.ir
مقدمه
تنشهای محیطی )تنشهای زیستی و غیرزیستی) تهدیدات جدی برای تولیدات کشاورزی محسوب میشوند. در بین تنشهای غیرزیستی، خشکی جدیترین تنش و یکی از مهمترین عوامل بازدارنده رشد گیاهان است (4). تنش خشکی تعداد زیادی از واکنشهای فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و ملکولی را در گیاه موجب گردیده و در نتیجه گیاهان مکانیسمهای مختلفی جهت مقاومت و سازگاری به شرایط تنش را کسب مینمایند (24). تنش کمبود آب اثرات فیزیولوژیک مختلفی بر گیاه میگذارد که نوع و میزان خسارت به شدت تنش و مقاومت گیاه بستگی دارد. عکس العمل گیاه در برابر تنش آب با فعالیت متابولیکی، مورفولوژیکی، مرحله رشد و عملکرد پتانسیل گیاه در ارتباط است (4). اثر تنش خشکی در کل سطح گیاه، معمولا به صورت کاهش در فتوسنتز و رشد مشاهده میشود (20). خشکی می تواند از ورود دی اکسیدکربن به برگها جلوگیری نماید یا بر جذب دی اکسیدکربن از طریق مرکز کربوکسیلاسیون اثر گذاشته و در نتیجه میزان فتوسنتز را کاهش دهد. از صفات مهمی که رابطه نزدیکی با پتانسیل آبی برگ دارد، صفت محتوی نسبی آب است که بعنوان شاخص مهم در تنش خشکی در برگها گزارش شده است که میتواند توانایی گیاه را برای در امان بودن از شدت تنش متاثر ساخته و در نتیجه بر عملکرد و پایداری آن موثر باشد (10).
کدوی تخم کاغذی یا طبی Cucurbita pepo L.)) یک گیاه دارویی علفی، یکساله و واریته جدید از خانواده کدوییان (Cucurbitaceae) است که اولین بار در نیمه اول قرن نوزدهم در ایالت اشتریای کشور اتریش بر اثر یک جهش طبیعی بوجود آمد. جهش در این گیاه منجر به نازک شدن پوسته دانه شده که این امر استحصال روغن سبز رنگ از دانه این گیاه را تسهیل نمود (14). دانهها منبع سرشاری از پروتئین، روغن و مواد موثر ارزشمندی از جمله اسیدهای چرب، فیتوسترول و ویتامین E هستند. از مواد موثره آن داروهایی مانند پپونن (Peponen)، پپوسترین (Pepostrin) و گرونفینگ (Gronfing) جهت معالجه تورم پروستات و سوزش مجاری ادرار ساخته میشود. همچنین از روغن این گیاه برای معالجه بیماری تصلب شرائین استفاده میگردد (28). علیرغم مطالعات گسترده بر روی گیاهان داروئی و تهیه داروهای حاوی مواد موثره طبیعی از آنها، در ایران ابعاد مختلف گیاهان داروئی کمتر مورد مطالعه قرار گرفته است. در این مطالعه، تاثیر سطوح مختلف تنش خشکی بر روی صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی، پارامترهای رشد و میزان عملکرد چند رقم کدوی تخمه کاغذی مورد کاشت در ایران در منطقه زنجان مورد بررسی قرار گرفت. با توجه به مشکل کم آبی در ایران از یک طرف و اهمیت گیاه داروئی کدوی طبی از سوئی دیگر، این مطالعه میتواند گامی موثر در جهت انتخاب ارقام مقاوم به خشکی و توسعه کشت آن باشد. عقیده بر این است که درک بهتر پاسخهای فیزیولوژیک گیاهان در برابر تنشهای محیطی میتواند اصلاحگر را در برنامههایی که هدف آنها اصلاح برای تحمل واریتههای گیاهی به تنش خشکی یا شوری باشد، یاری نماید (25).
مواد و روشها
این پژوهش در بهار و تابستان سال 1394 با استفاده از آزمایشات فاکتوریل در قالب طرح بلوکهای کاملا تصادفی با سه تکرار در مزرعه آموزشی ایستگاه تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان زنجان واقع در منطقه خیرآباد زنجان اجرا گردید. فاکتورهای مورد بررسی در این طرح عبارت بودند از: پنج سطح آبیاری (S1 یا شاهد، S2 یا آبیاری در وضعیت 75% ظرفیت زراعی مزرعه، S3 یا آبیاری در وضعیت 50% ظرفیت زراعی مزرعه، S4 یا آبیاری در وضعیت 25% وضعیت ظرفیت زراعی مزرعه و S5 یا دیم) و چهار رقم جمع آوری شده از نقاط مختلف (V1 یا رقم بومی منطقه خوی، V2 یا رقم بومی در منطقه اصفهان، V3 یارقم بومی منطقه زنجان و V4 یا رقم Styriaca). کشت بصورت جوی و پشته با فاصله پشته 5/1 متر و بین بوته 5/0 متر در اواخر اردیبهشت ماه انجام گرفت. اعمال تنش خشکی بعد از رسیدن گیاه به مرحله 4-7 برگی آغاز و تا آخر فصل و برداشت میوه انجام پذیرفت. برای تعیین پتانسیل آبی خاک از منحنی رطوبتی خاک تهیه شده در دانشگاه زنجان که ارتباط بین درصد رطوبت وزنی خاک و پتانسیل آب را نشان می دهد استفاده شد. یادداشت برداری در طول دوره رشد گیاه و بصورت تقریبا هفتگی از میزان جوانه زنی، تعداد برگهای گیاه، ارتفاع گیاه، تعداد گل، تعداد میوه و در انتهای فصل از عملکرد و اجزای عملکرد صورت پذیرفت. همچنین اندازه گیری میزان فتوسنتز بر اساس میکرومول CO2 برمتر مربع بر ثانیه (μmol CO2.m-2.s-1)، هدایت روزنهای بر اساس مول CO2 بر مترمربع بر ثانیه (mol CO2.m-2.s-1-)، میزان تعرق بر اساس میلی مول H2O بر متر مربع بر ثانیه (mmol H2O.m-2.s-1) و CO2 زیر روزنه بر حسب میکرومول بر مول μmol. mol-1)) با استفاده از دستگاه فتوسنتزمتر LCi) نیز بصورت هفتگی انجام گرفت. برای اندازه گیری محتوی نسبی رطوبت برگ (RWC)، نیز از فرمول Ritchie و همکاران (1990) بصورت زیر استفاده گردید:
100 ×](وزن خشک برگ- وزن اشباع برگ)/(وزن خشک برگ-وزن تر برگ)[= محتوای نسبی آب
وزن اشباع برگ با قرار گرفتن نمونهها در آب و تاریکی به مدت 24 ساعت بدست آمد، سپس این نمونهها در آون در دمای 70 درجه سانتیگراد به مدت 24 ساعت قرار گرفت تا دمای خشک برگ نیز اندازهگیری گردد. با توجه به شرایط اقلیمی منطقه محل کشت، در اوائل مهر ماه مزرعه بر اثر سرمای زودرس پاییزه آسیب جزئی دیده و به ناچار اقدام به برداشت محصول گردید. همچنین به خاطر رسیدگی عمومی میوهها، اکثریت بوتهها خشکیده و صفات مورفولوژیکی قابل اندازهگیری نبود لذا پارامترهایی نظیر تعداد کل میوه، تعداد میوه رسیده، تعداد کل بوته، تعداد بوته سالم و تعداد بوته سرمازده در هفته پایانی مورد ارزیابی قرار گرفتند (شکل 1). تجزیه واریانس صفات و مقایسه میانگین تیمارها با استفاده از آزمون دانکن توسط نرم افزار(version 9.1) SAS صورت گرفته و برای رسم نمودارها از برنامه Excel استفاده گردید.
شکل1 - (الف) خشک شدن بوتههای کدوی تخمه کاغذی در ابتدای پاییز در مزرعه و (ب) اثرات منفی سرمای زودرس پاییزه بر روی برگهای آن
نتایج
اثر تنش خشکی بر صفات زراعی: اثر تنش خشکی بر روی وزن میوه، وزن تر دانه، وزن خشک دانه، تعداد دانه در میوه و وزن هزار دانه در سطح (α=0.05) و بر روی عملکرد دانه و میوه در هکتار در سطح (α=0.01) معنیدار بود. در حالیکه اثر رقم بر روی فاکتورهای یاد شده معنیدار نگردید. در بین پارامترهای اندازهگیری شده، تنها در عملکرد میوه در هکتار بین تنش و رقم اثر متقابل معنیدار گردید (جدول1). با توجه به بومی نبودن این گیاه در ایران، معنیدار نشدن رقم در آزمایش میتواند نشان دهنده منشا ژنتیکی یکسان ارقام مختلف مورد استفاده در آزمایش باشد. بطور کلی بالاترین و پایینترین عملکرد دانه مربوط به تیمار شاهد و رقم Styriaca (بترتیب با میانگین 2037/1 و 8253/0 تن در هکتار) و پایینترین آن مربوط به کشت در شرایط دیم و رقم کشت شده از منطقه اصفهان (بترتیب با میانگین عملکرد 2602/0 و 6088/0 کیلوگرم در هکتار) میباشد (جدول 2). همچنین از لحاظ میزان عملکرد میوه، با توجه به معنیدار بودن اثر متقابل سطوح مختلف تنش و ارقام بکار رفته در آزمایش، با مقایسه میانگین مشخص گردید که تیمار S1V4 (یعنی رقم Styriaca در سطح آبیاری کامل) با عملکرد 15430 کیلوگرم در هکتار بالاترین و رقم منطقه اصفهان در شرایط دیم با عملکردی در حدود 2758 کیلوگرم در هکتار پایینترین میزان میزان عملکرد میوه را داشتند. (نمودار 1).
کاهش میزان عملکرد میوه با افزایش سطوح تنش خشکی قابل پیشبینی بود اما در حالت دیم، تفاوت در میزان عملکرد ارقام مختلف مشاهده گردید طوری که رقم منطقه زنجان با میزان 7000 کیلوگرم در هکتار بالاترین میزان عملکرد میوه را دارا بوده و بعد از آن رقم Styriaca (4171 کیلوگرم در هکتار) در رتبه بعدی قرار داشت. عابدینپور و همکاران (1388) عنوان کردند که در بین خانواده کدوئیان در استان گیلان، از نظر عملکرد و اجزای عملکرد بین ارقام کدو اختلاف معنیداری وجود داشته و بیشترین تعداد میوه و عملکرد دانه (1470 کیلوگرم در هکتار) در کدوی تخمه کاغذی دیده شد. مطالعات قبلی نیز نشان داده بود که تنش کم آبی موجب کاهش وزن میوه، وزن دانه، عرض دانه، قطر دانه در کدوی تخمه کاغذی می گردد (6).
نمودار 1 - مقایسه میانگین اثرات متقابل تنش خشکی و رقم بر عملکرد میوه کدوی تخمه کاغذی (Cucurbita pepo L..)
S1 = شاهد یا آبیاری کامل، S2 = آبیاری در 75% ظرفیت زراعی مزرعه، S3= آبیاری در 50% ظرفیت زراعی مزرعه، S4= آبیاری در 25% ظرفیت زراعی مزرعه و S5= بدون آبیاری یا دیمکاری: V1 = رقم منطقه خوی، V2= رقم بی نلم منطقه اصفهان، V3 = رقم منطقه زنجان،V4 = رقم Styriaca. ستونهایی با حروف مشابه بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال (P≤0.05) با استفاده از نرم افزار SAS اختلاف معنیداری ندارند.
نتایج نشان داد که اثر سطوح مختلف تنش بر روی تعداد بوته رسیده، تعداد کل میوه و تعداد میوه رسیده و اثر رقم بر روی تعداد کل بوته، تعداد میوه رسیده و تعداد کل میوه معنیدار است (جدول 3). با وجود اختلاف بین سطوح مختلف تنش و حتی ارقام بکار رفته در آزمایش، بوتههای سرمازده در مزرعه از لحاظ آماری اختلاف معنیداری مشاهده نگردید با این حال، کمترین تعداد میوه در بوته، تعداد میوه رسیده در هر بوته و تعداد بوته رسیده در انتهای فصل مربوط به سطح تنش دیم بوده است. اما از لحاظ تعداد بوته سرمازده، اختلافی در بین ارقام و سطوح تنش مشاهده نگردید (نمودار2).
اثر تنش خشکی بر محتوای آب نسبی (RWC): محتوای نسبی آب یکی از پارامترهای فیزیولوژیکی حساس به تنش خشکی است که همبستگی خوبی با تحمل به خشکی نشان میدهد(16). با تجزیه واریانس محتوای نسبی آب در هفتههای مختلف مشاهده گردید که تنها در هفته ششم بین تنشها و ارقام مختلف مورد استفاده اختلاف معنیدار در سطح احتمال 1% وجود دارد اما در هفتههای دوم، چهارم و ششم اثر برهم کنشی بین رقم و تنش خشکی مشاهده گردید (جدول 4).
نمودار 2 - اثر رقم (الف) و تنش خشکی (ب) بر صفات اندازهگیری شده قبل از برداشت کدوی تخمه کاغذی از مزرعه. ستونهایی با حروف مشابه بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال (P≤0.05) با استفاده از نرم افزار SAS اختلاف معنیداری ندارند.
جدول 3 - تجزیه واریانس تاثیر تنش خشکی بر روی فاکتورهای مورد ارزیابی در هفته منتهی به برداشت کدوی تخمه کاغذی
میانگین مربعات |
||||||
تعداد میوه رسیده |
تعداد میوه |
تعداد بوته رسیده |
تعداد کل بوته |
تعداد بوته سرمازده |
درجه آزادی |
منابع تغییرات |
*11/121 **14/108 **01/134 86/13 57/0 73/39 7/28 |
66/186 **29/174 **84/223 24/23 33/1127 36/32 23/8 |
95/87 *27/75 04/27 36/28 21/18 8/36 33/4 |
267/33 475/17 *9/132 91/20 75/17 7/28 14/2 |
217/6 942/15 928/5 331/5 05/6 01/9 6/12 |
2 4 3 12 38 |
بلوک تنش رقم تنش*رقم خطا ضریب تغییرات(%) |
* و ** وجود اختلاف معنیدار به ترتیب در سطح احتمال 05/0 و 01/0
جدول 4 - تجزیه واریانس تاثیر تنش خشکی بر روی محتوای نسبی آب کدوی تخمه کاغذی در طول هفتههای مختلف تنش
منابع تغییرات |
|
|
میانگین مربعات |
|
|
|
|
|
درجه آزادی |
هفته اول |
هفته دوم |
هفته چهارم |
هفته ششم |
هفته هشتم |
هفته دهم |
بلوک |
2 |
ns95/66 |
45/54 |
45/68 |
6/76 |
89/78 |
89/513 |
تنش |
4 |
ns85/29 |
ns49/48 |
27/67 |
**75/67 |
84/23 |
27/102 |
رقم |
3 |
ns10/32 |
ns39/8 |
81/11 |
**07/70 |
89/69 |
24/117 |
تنش*رقم |
12 |
ns13/92 |
*10/92 |
*89/82 |
**67/205 |
55/85 |
01/108 |
خطا ضریب تغییرات(%) |
38 |
86/48 99/9 |
72/36 2/11 |
47/32 98/7 |
10/9 47/4 |
*86/37 21/9 |
44/156 77/21 |
ns، ** و* به ترتیب عدم وجود اختلاف معنیدار و اختلاف معنی دار در سطح احتمال 01/0 و 05/0
مقایسات میانگین اثرات متقابل نشان داد که تیمار S1V2 (رقم منطقه اصفهان در شرایط آبیاری کامل) در هفته دوم و چهارم، تیمار S3V1 (رقم منطقه خوی در شرایط آبیاری در 50% ظرفیت زراعی ) در هفته چهارم و تیمار S3V2 (رقم منطقه اصفهان در شرایط آبیاری 50% ظرفیت زراعی) در هفته ششم بالاترین محتوای نسبی آب را نشان دادند (جدول 5). نتایج بررسی روند تغییرات محتوای آب نسبی در گیاه کدوی تخمه کاغذی نشان داد که با افزایش سطح تنش خشکی میزان این صفت نیز با کاهش مواجه میگردد که شدت این تغییرات در هفتههای پایانی بیشتر نیز شده است (نمودار 3) که این نتایج موافق با یافتههای Sure و همکاران (2011) است.
جدول 5 -مقایسه میانگین محتوای نسبی آب در ارقام مختلف کدوی تخمه کاغذی در سطوح تنش مختلف با استفاده از آزمون دانکن
عامل آزمایشی |
هفته دوم |
هفته چهارم |
هفته ششم |
S1V1 |
abcde86/69 |
abc12/74 |
f09/64 |
S1V2 |
a83 /78 |
a1/79 |
bcd36/73 |
S1V3 |
abcde88/70 |
abc38/72 |
bcd24/72 |
S1V4 |
abcde25/70 |
abc66/72 |
ef61/66 |
S2V1 |
abcde75/71 |
abc23/70 |
bcd06/70 |
S2V2 |
f7/58 |
d09/59 |
f05/63 |
S2V3 |
def66/64 |
cd87/66 |
bc29/71 |
S2V4 |
abc94/75 |
abc93/75 |
def94/65 |
S3V1 |
ab12/76 |
a5/79 |
h26/46 |
S3V2 |
abcde16/70 |
abc75/73 |
a07/78 |
S3V3 |
cdef19/64 |
cd 86/66 |
b86/72 |
S3V4 |
bcdef23/66 |
abc38/72 |
cdef 69/67 |
S4V1 |
bcdef6/66 |
bcd88/67 |
bcde29/68 |
S4V2 |
abcde95/69 |
abc94/71 |
bc2/70 |
S4V3 |
abcde45/70 |
abc29/72 |
ab74/72 |
S4V4 |
cdef93/65 |
bcd93/67 |
ef64/64 |
S5V1 |
ef79/61 |
cd82/67 |
ab98/74 |
S5V2 |
abcde45/67 |
abc68/73 |
f13/63 |
S5V3 |
abc75/73 |
ab36/77 |
g31/53 |
S5V4 |
abcd37/73 |
ab 67 /76 |
f06/63 |
S1 = شاهد یا آبیاری کامل، S2 = آبیاری در 75% ظرفیت زراعی مزرعه، S3= آبیاری در 50% ظرفیت زراعی مزرعه، S4= آبیاری در 25% ظرفیت زراعی مزرعه و S5= بدون آبیاری یا دیمکاری: V1 = رقم منطقه خوی، V2= رقم منطقه اصفهان، V3 = رقم منطقه زنجان،V4 = رقم Styriaca
در هر ستون حروف مشابه عدم وجود اختلاف معنی دار در سطح احتمال (P≤0.05) در آزمون دانکن را نشان می دهند
نمودار 3 - روند تغییرات محتوای نسبی آب (RWC) در کدوی تخمه کاغذی در طول هفتههای مختلف تحت تنش خشکی
اثر تنش خشکی بر میزان فتوسنتز: بررسی فاکتورهای روزنهای و غیر روزنهای محدود کننده فتوسنتز ممکن است در درک مبانی فیزیولوژیک مقاومت به خشکی موثر باشند. در میان فرایندهای فیزیولوژیک، فتوسنتز یکی از اساسیترین فرایندها در رشد و تولید محسوب شده و نگهداری سرعت اسیمیلاسیون کربن تحت شرایط تنش اهمیت اساسی در تولید دارد (26). اسیمیلاسیون خالص CO2 از طریق فرآیند فتوسنتز، اولین مرحله تولید بیوماس است(13). نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات تنش، رقم و اثر متقابل آن بر روی میزان فتوسنتز در سطح احتمال یک درصد معنیدار است ( جدول 6 ). با بررسی مقایسه میانگینها مشخص گردید که از هفته چهارم به بعد میزان فتوسنتز با کاهش نسبی همراه بوده است که این کاهش از هفته هفتم به بعد از شدت بیشتری برخوردار است. بالاترین میزان فتوسنتز در هفته هشتم را در سطح آبیاری کامل در رقم اصفهان (94/20 میکرومول CO2 برمتر مربع بر ثانیه) و کمترین میزان فتوسنتز را در رقم Styriaca و سطح دیم با میزان 05/5 میکرومول CO2 برمتر مربع بر ثانیه شاهد بودیم. (جدول 7).
اثر تنش خشکی بر شدت تعرق: تعرق روزنهای نقش اصلی را در تنظیم دمای برگ دارد. گیاهان تحت تنش، ابتدا از طریق تنظیم روزنهای از اتلاف زیاد آب جلوگیری میکنند (15). در این بررسی تجزیه واریانس نشان داد که اثر تنش خشکی، رقم و اثرات متقابل تنش و رقم بر روند شدت تعرق در کدوی تخمه کاغذی در سطح احتمال یک درصد معنیدار است (جدول 8). مقایسه میانگین نشان داد که تا هفته ششم بیثباتی در روند تعرق مشاهده میگردد اما از آن به بعد، شدت تعرق با کاهش همراه است طوری که رقم حاصل از منطقه اصفهان در سطح آبیاری کامل بالاترین و رقم Styriaca در سطح دیم پایینترین میزان شدت تعرق را به ترتیب با میزان 57/4 و 01/1 میلی مول H2O بر متر مربع بر ثانیه در هفته هشتم و پایانی اجرای طرح داشت ( جدول 9).
اثر تنش خشکی بر غلظت CO2 زیرروزنهای: با این که نتایج تجزیه واریانس بین ارقام، سطوح تنش و اثر متقابل تنش و رقم از لحاظ میزان CO2 زیر روزنهای اختلاف معنیدار را نشان میدهد (جدول 10)، اما مقایسه میانگین آنها نشان داد که روند تغییرات این پارامتر در طول هفتههای مختلف تنش با نوسانات مختلفی همراه بوده است و حتی در مواردی نیز با افزایش همراه است. اما تقریبا از هفته چهارم تنش به بعد، روند کاهش در میزان این صفت در سطوح مختلف تنش و ارقام مختلف تا پایان فصل مشاهده گردید.
جدول6 - تجزیه واریانس تاثیر تنش خشکی بر روند فتوسنتز کدوی تخمه کاغذی در طول هفتههای مختلف تنش خشکی
|
|
|
|
میانگین |
مربعات |
|
|
|
|
|
درجه آزادی |
هفته اول |
هفته دوم |
هفته سوم |
هفته چهارم |
هفته پنجم |
هفته ششم |
هفته هفتم |
هفته هشتم |
بلوک |
2 |
41/0 |
**09/1 |
61/0 |
45/0 |
76/0 |
65/0 |
42/0 |
57/0 |
تنش |
4 |
**03/38 |
**286/39 |
**74/35 |
**22/23 |
**82/71 |
**96/88 |
**81/69 |
**42/7 |
رقم |
3 |
**94/70 |
**74/34 |
**47/55 |
**80/12 |
**78/26 |
**07/98 |
**57/62 |
**115 |
تنش*رقم |
12 |
**78/47 |
**39/44 |
**85/30 |
**32/43 |
**41/35 |
**37/70 |
**011/33 |
**73/62 |
خطا ضریب تغییرات (%) |
38 |
1326/0 76/1 |
093/0 3/3 |
21/0 21/2 |
08/0 88/4 |
07/0 34/5 |
14/0 89/6 |
16/0 32/5 |
22/0 23/3 |
** وجود اختلاف معنیدار در سطح احتمال 01/0
جدول7 - مقایسه میانگین برهمکنش رقم و تنش کمآبی از لحاظ میزان فتوسنتز (μmol Co2.m-2.s-1) در هفتههای مختلف تنش در کدوی تخمه کاغذی
عامل آزمایشی |
هفته اول |
هفته دوم |
هفته سوم |
هفته چهارم |
هفته پنجم |
هقته ششم |
هفته هفتم |
هفته هشتم |
S1V1 |
k 6/10 |
cde 93/21 |
i 02/14 |
f 15/21 |
fg 3/20 |
i 42/17 |
gh 92/18 |
d 41/13 |
S1V2 |
abc 73/23 |
a 52/28 |
d 94/21 |
ab 28/26 |
j 21/16 |
ij 16/17 |
bc 31/24 |
a 94/20 |
S1V3 |
a 03/24 |
g 55/20 |
def 91/20 |
d 19/24 |
j 74/16 |
cd 22/22 |
j 83/15 |
h 81/7 |
S1V4 |
h 2/16 |
k 49/14 |
d 03/22 |
g 1/20 |
hi 98/17 |
b 65/24 |
fgh 34/19 |
g 6/9 |
S2V1 |
fg 05/19 |
c 42/22 |
c 89/23 |
a 57/26 |
a 62/28 |
b 4/24 |
hi 48/18 |
d 14/14 |
S2V2 |
d 87/21 |
ef 35/21 |
c 92/23 |
c 39/25 |
d 96/22 |
b 91/24 |
f 93/19 |
e 37/12 |
S2V3 |
bc 18/23 |
j 17/16 |
a 62/26 |
ij 98/18 |
b 41/24 |
ef 91/20 |
i 7/17 |
i 11/6 |
S2V4 |
c 15/23 |
def 48/21 |
def 64/21 |
f 79/20 |
h 45/18 |
gh 38/19 |
gh 01/19 |
hi 82/6 |
S3V1 |
g 3/18 |
f 23/21 |
d 22/22 |
f 24/21 |
i 76/17 |
h 71/18 |
d 66/22 |
k 94/2 |
S3V2 |
abc 67/23 |
cd 04/22 |
de 84/21 |
ij 98/18 |
e 64/21 |
h 67/18 |
b 06/25 |
c 2/15 |
S3V3 |
f 16/19 |
g 52/20 |
c 43/23 |
ab 04/26 |
i 8/17 |
a 68/27 |
a 05/26 |
ef 41/11 |
S3V4 |
e 04/20 |
b 06/25 |
fg 72/20 |
j 53/18 |
c 59/23 |
j 56/16 |
b 8/24 |
d 01/14 |
S4V1 |
h 44/16 |
h 87/18 |
b 25 |
d 67/24 |
b 23/24 |
fg 11/20 |
c 82/23 |
d 48/13 |
S4V2 |
d 82/21 |
i 16/18 |
g 11/20 |
gh 74/19 |
e 74/21 |
e 13/21 |
bc 42/24 |
b 35/16 |
S4V3 |
i 57/14 |
b 82/24 |
c 78/23 |
hi 33/19 |
e 59/21 |
gh 39/19 |
fg 75/19 |
f 83/10 |
S4V4 |
h 58/16 |
h 41/19 |
c 76/23 |
k 47/17 |
g 09/20 |
g 58/19 |
k 59/14 |
i 31/6 |
S5V1 |
ab 98/23 |
j 19/16 |
h 64/18 |
l 22/16 |
k 14/15 |
c 02/23 |
bc 34/24 |
f 26/10 |
S5V2 |
e 64/20 |
cd 03/22 |
a 21/72 |
k 86/17 |
cd 47/23 |
k 04/10 |
e 72/21 |
f 79/10 |
S5V3 |
i 08/15 |
j 17/16 |
a 25/26 |
e 16/22 |
l 78/12 |
de 43/21 |
c 89/23 |
g 01/9 |
S5V4 |
j 23/12 |
j 65/15 |
i 57/14 |
bc 77/25 |
f 81/20 |
l 44/5 |
l 5/13 |
j 05/5 |
S1 = شاهد یا آبیاری کامل، S2 = آبیاری در 75% ظرفیت زراعی مزرعه، S3= آبیاری در 50% ظرفیت زراعی مزرعه، S4= آبیاری در 25% ظرفیت زراعی مزرعه و S5= بدون آبیاری یا دیمکاری: V1 = رقم منطقه خوی، V2= رقم منطقه اصفهان، V3 = رقم منطقه زنجان،V4 = رقم Styriaca
هر ستون حروف مشابه عدم وجود اختلاف معنی دار در سطح احتمال (P≤0.01) در آزمون دانکن را نشان می دهند
جدول 8 - تجزیه واریانس تاثیر تنش خشکی بر روند شدت تعرق کدوی تخمه کاغذی در سطوح مختلف تنش خشکی
منابع تغییرات |
|
|
|
میانگین |
مربعات |
|
|
|
|
|
درجه آزادی |
هفته اول |
هفته دوم |
هفته سوم |
هفته چهارم |
هفته پنجم |
هفته ششم |
هفته هفتم |
هفته هشتم |
بلوک |
2 |
**13/0 |
**11/0 |
**12/0 |
23/0 |
**13/0 |
**12/0 |
**11/0 |
10/0 |
تنش |
4 |
**15/36 |
**77/8 |
**09/24 |
**62/4 |
**09/19 |
**28/44 |
**22/4 |
**76/4 |
رقم |
3 |
**55/13 |
**28/0 |
**77/4 |
**73/0 |
**78/0 |
**18/7 |
**06/1 |
**62/0 |
تنش*رقم |
12 |
**35/5 |
**12/1 |
**36/2 |
**75/0 |
**89/0 |
**98/3 |
**90/0 |
**59/2 |
خطا ضریب تغییرات (%) |
38 |
01/0 44/14 |
008/0 74/7 |
009/0 20/3 |
069/0 84/8 |
01/0 84/2 |
007/0 47/4 |
006/0 06/21 |
017/0 24/11 |
** وجود اختلاف معنیدار در سطح احتمال 01/0
جدول 9 - مقایسه میانگین برهمکنش رقم و تنش کمآبی از لحاظ شدت تعرق (mmol H2O.m-2.s-1) در هفتههای مختلف تنش در کدوی تخمه کاغذی
عامل آزمایشی |
هفته اول |
هفته دوم |
هفته سوم |
هفته چهارم |
هفته پنجم |
هقته ششم |
هفته هفتم |
هفته هشتم |
S1V1 |
l 65/5 |
f 16/5 |
h 13/7 |
bc 47/6 |
hi 29/5 |
k 64/5 |
i 05/5 |
efg 44/2 |
S1V2 |
d 14/11 |
a 03/7 |
cd 3/10 |
cd 26/6 |
ij 13/5 |
k 7/5 |
bc 35/6 |
a 57/4 |
S1V3 |
e 85/10 |
d 08/6 |
g 64/8 |
efg 02/6 |
gh 8/5 |
e 82/7 |
i 02/5 |
b 6/3 |
S1V4 |
i 06/9 |
g 68/4 |
e 25/9 |
fgh 88/5 |
fgh 86/5 |
gh 41/7 |
de 16/6 |
ef 48/2 |
S2V1 |
f 62/10 |
e 41/5 |
b 94/10 |
ab 55/6 |
ab 63/7 |
c 65/8 |
hi 14/5 |
b 68/3 |
S2V2 |
c 73/11 |
f 12/5 |
b 9/10 |
ab 59/6 |
cde 86/6 |
b 93/8 |
f 88/5 |
d 82/2 |
S2V3 |
d 12/11 |
h 48/4 |
cd 27/10 |
a 71/6 |
cd 93/6 |
h 25/7 |
g 53/5 |
gh 17/2 |
S2V4 |
b 23/12 |
e 36/5 |
c 41/10 |
gh 84/5 |
cde 83/6 |
ef 75/7 |
f 95/5 |
fgh 21/2 |
S3V1 |
i 9/8 |
b 77/6 |
c 44/10 |
l 67/4 |
def 42/6 |
d 03/8 |
a 59/6 |
j 34/1 |
S3V2 |
c 51/11 |
d 02/6 |
b 98/10 |
m 3/4 |
abc 37/7 |
b 03/9 |
cd 20/6 |
b 67/3 |
S3V3 |
h 5/9 |
d 1/6 |
a 35/11 |
k 18/5 |
a 74/7 |
a 74/9 |
ab 51/6 |
de 59/2 |
S3V4 |
g 23/10 |
c 41/6 |
d 18/10 |
k 18/5 |
abc 2/7 |
g 56/7 |
ef 02/6 |
c 22/3 |
S4V1 |
h 64/9 |
d 06/6 |
b 92/10 |
bc 39/6 |
efg 29/6 |
i 85/6 |
de 16/6 |
b 24/3 |
S4V2 |
ef 66/10 |
e 54/5 |
d 09/10 |
ij 62/7 |
de 55/6 |
j 33/6 |
ab 47/6 |
b 58/3 |
S4V3 |
a 09/13 |
d 02/6 |
b 98/10 |
de 13/6 |
bc 14/7 |
c 64/8 |
ef6 |
c 17/3 |
S4V4 |
h 48/9 |
d 92/5 |
b 82/10 |
hi 75/5 |
efg 29/6 |
fg 57/7 |
h 25/5 |
i 79/1 |
S5V1 |
j 2/7 |
j 64/3 |
j 07/6 |
l 81/4 |
k 55/3 |
l 16/4 |
j 55/4 |
hi 96/1 |
S5V2 |
k 51/6 |
gh 64/4 |
f 03/9 |
j 41/5 |
j 55/4 |
m 35/2 |
i 07/5 |
hi 05/2 |
S5V3 |
k 65/6 |
i 03/4 |
ef 07/9 |
ab 53/6 |
k 55/3 |
j 34/6 |
g 58/5 |
hi2 |
S5V4 |
j 25/7 |
gh 49/4 |
i 53/6 |
def 07/6 |
hi 33/5 |
n 84/1 |
k 96/3 |
k 01/1 |
S1 = شاهد یا آبیاری کامل، S2 = آبیاری در 75% ظرفیت زراعی مزرعه، S3= آبیاری در 50% ظرفیت زراعی مزرعه، S4= آبیاری در 25% ظرفیت زراعی مزرعه و S5= بدون آبیاری یا دیمکاری: V1 = رقم منطقه خوی، V2= رقم منطقه اصفهان، V3 = رقم منطقه زنجان،V4 = رقم Styriaca. در هر ستون حروف مشابه عدم وجود اختلاف معنی دار در سطح احتمال (P≤0.01) در آزمون دانکن را نشان می دهند
جدول 10 - تجزیه واریانس تاثیر سطوح مختلف تنش خشکی بر روند تغییرات غلظت CO2 زیر روزنهای کدوی تخمه کاغذی
منابع تغییرات |
|
|
|
میانگین |
مربعات |
|
|
|
|
|
درجه آزادی |
هفته اول |
هفته دوم |
هفته سوم |
هفته چهارم |
هفته پنجم |
هفته ششم |
هفته هفتم |
هفته هشتم |
بلوک |
2 |
**35/135 |
21/0 |
85/11 |
71/2 |
20/0 |
35/0 |
95/0 |
31/592 |
تنش |
4 |
**97/4774 |
**3/2195 |
**2/1208 |
**8/2360 |
**05/1294 |
**9/2102 |
**6/2721 |
**9/4594 |
رقم |
3 |
**17/503 |
**4/895 |
**8/501 |
**17/80 |
**32/1992 |
**1/1966 |
**2/923 |
**7/1124 |
تنش*رقم |
12 |
**24/1084 |
**06/395 |
**2/218 |
**6/831 |
**86/442 |
**9/1264 |
**65/623 |
**3/8406 |
خطا ضریب تغییرات |
38 |
85/0 81/6 |
05/4 73/9 |
74/2 67/12 |
45/2 6/7 |
72/1 84/10 |
61/4 53/5 |
70/1 29/5 |
3/555 69/6 |
** وجود اختلاف معنیدار در سطح احتمال 01/0
بالاترین و پایینترین میزان غلظت CO2 زیرروزنهای در هفته پایانی به ترتیب در رقم زنجان و سطح آبیاری کامل با 3/347 میکرو مول بر مول و رقم خوی در سطح دیم با 33/89 میکرو مول بر مول مشاهده گردید (جدول 11).
اثر تنش خشکی بر هدایت روزنهای: نتایج حاصل از تجزیه واریانس دادههای هدایت روزنهای در هفته های مختلف نشان داد که اثرات رقم، سطوح مختلف تنش و اثرات متقابل تنش در رقم در سطح یک درصد تفاوت معنیداری را نشان میدهد (جدول 12). با این حال، مقایسه میانگین نشان داد که با افزایش سطح تنش، میزان هدایت روزنهای در ارقام مورد استفاده با کاهش مواجه شده است طوری که در هفته پایانی رقم اصفهان در آبیاری کامل بالاترین (41/0 مول CO2 بر مترمربع بر ثانیه ) و رقم Styriaca در سطح دیمکاری با 03/0 مول CO2 بر مترمربع بر ثانیه پایینترین میزان هدایت روزنهای را نشان دادند(جدول13). این نتایج مشابه با نتایج حیدری و همکاران (1393) و Yordanov و همکاران (2001) است. احمدی آذر و همکاران (1394) نیز بالاترین میزان هدایت روزنهای در گیاه پنیرک را در آبیاری کامل عنوان نمودند
جدول 11 - مقایسه میانگین برهمکنش رقم و تنش کمآبی از لحاظ غلظت CO2 زیر روزنه ای μmol. mol-1) ) در هفتههای مختلف تنش در کدوی تخمه کاغذی
عامل آزمایشی |
هفته اول |
هفته دوم |
هفته سوم |
هفته چهارم |
هفته پنجم |
هقته ششم |
هفته هفتم |
هفته هشتم |
S1V1 |
de 3/219 |
fg 3/225 |
a 3/239 |
f 3/259 |
f 3/257 |
f 3/244 |
e 3/248 |
cdefg 3/239 |
S1V2 |
f 3/213 |
d 3/237 |
bc 3/230 |
k 3/222 |
g 3/254 |
i 3/225 |
hi 3/237 |
bcd 3/262 |
S1V3 |
e 3/217 |
b 3/253 |
gh 3/213 |
jk 3/225 |
a 3/281 |
b 3/262 |
c 3/255 |
a 3/347 |
S1V4 |
b 3/243 |
b 3/253 |
d 3/226 |
h 3/247 |
a 3/280 |
e 3/247 |
a 3/271 |
bcdef 3/257 |
S2V1 |
ij 3.203 |
j 3/208 |
h 3/211 |
j 3/227 |
m 3/221 |
j 3/220 |
m 3/207 |
cdefg 3/234 |
S2V2 |
i 3/204 |
k 3/203 |
h 3/212 |
i 3/242 |
j 3/236 |
j 3/220 |
k 3/220 |
fgh 3/208 |
S2V3 |
l 3/189 |
c 3/247 |
j 3/185 |
a 3/275 |
i 3/241 |
k 3/216 |
hi 3/237 |
bc 3/272 |
S2V4 |
hi 3/205 |
i 3/216 |
f 3/217 |
g 3/253 |
de 3/263 |
h 3/230 |
hi 3/237 |
defgh 3/219 |
S3V1 |
n 3/163 |
c 3/245 |
i 3/198 |
h 3/247 |
i 3/239 |
h 3/232 |
i 3/235 |
bc 3/272 |
S3V2 |
l 3/190 |
gh 3/223 |
ef 3/219 |
ef 3/260 |
h 3/246 |
d 3/256 |
l 3/210 |
efgh 3/209 |
S3V3 |
m 3/168 |
ef 3/228 |
gh 3/213 |
cd 3/265 |
b 3/268 |
k 3/236 |
m 3/207 |
h 3/174 |
S3V4 |
l 3/189 |
e 3/230 |
fg 3/216 |
cd 3/265 |
j 3/236 |
g 3/236 |
n 3/201 |
gh 3/204 |
S4V1 |
d 3/221 |
a 3/261 |
ef 3/219 |
de 3/263 |
k 3/233 |
i 3/226 |
j 3/225 |
b 3/292 |
S4V2 |
g 3/208 |
c 3/246 |
b 3/233 |
g 3/255 |
cd 3/265 |
l 3/212 |
gh 3/238 |
cdefg 3/232 |
S4V3 |
a 3/272 |
b 3/256 |
ef 3/218 |
b 3/270 |
bc 3/266 |
a 3/267 |
g 3/240 |
bcde 3/261 |
S4V4 |
gh 3/207 |
b 3/253 |
e 3/221 |
bc 3/268 |
f 3/257 |
e 3/247 |
b 3/263 |
bcdefg 3/246 |
S5V1 |
f 3/214 |
d 3/236 |
cd 3/228 |
i 3/289 |
h 3/247 |
m 3/191 |
k 3/219 |
i 33/89 |
S5V2 |
k 3/196 |
hi 3/220 |
a 3/239 |
h 3/249 |
l 3/229 |
n 3/186 |
e 3/248 |
bcdefg 3/247 |
S5V3 |
c 3/228 |
efg 3/226 |
bc 3/230 |
l 3/210 |
e 3/261 |
c 3/259 |
f 3/245 |
cdefg 3/229 |
S5V4 |
j 3/201 |
c 3/245 |
cd 3/227 |
k 3/222 |
de 3/263 |
k 3/216 |
d 3/251 |
bcdefg 3/243 |
S1 = شاهد یا آبیاری کامل، S2 = آبیاری در 75% ظرفیت زراعی مزرعه، S3= آبیاری در 50% ظرفیت زراعی مزرعه، S4= آبیاری در 25% ظرفیت زراعی مزرعه و S5= بدون آبیاری یا دیمکاری: V1 = رقم منطقه خوی، V2= رقم منطقه اصفهان، V3 = رقم منطقه زنجان،V4 = رقم Styriaca. در هر ستون حروف مشابه عدم وجود اختلاف معنی دار در سطح احتمال (P≤0.01) در آزمون دانکن را نشان می دهند
جدول 12 - تجزیه واریانس تاثیر سطوح مختلف تنش خشکی بر روند تغییرات هدایت روزنهای کدوی تخمه کاغذی
منابع تغییرات |
|
|
|
میانگین |
مربعات |
|
|
|
|
|
درجه آزادی |
هفته اول |
هفته دوم |
هفته سوم |
هفته چهارم |
هفته پنجم |
هفته ششم |
هفته هفتم |
هفته هشتم |
بلوک |
2 |
**018/0 |
**019/0 |
**0192/0 |
**018/0 |
**018/0 |
**019/0 |
02/0 |
**018/0 |
تنش |
4 |
**04/0 |
**192/0 |
**05/0 |
**13/0 |
**14/0 |
**16/0 |
**04/0 |
**04/0 |
رقم |
3 |
**19/0 |
**033/0 |
**104/0 |
**021/0 |
**02/0 |
**26/0 |
**006/0 |
**01/0 |
تنش*رقم |
12 |
**59/0 |
**111/0 |
**072/0 |
**05/0 |
**05/0 |
**096/0 |
**042/0 |
**02/0 |
خطات ضریب تغییرات(%) |
38 |
0003/0 86/8 |
0002/0 07/1 |
0002/0 55/6 |
0003/0 28/4 |
0002/0 54/9 |
0002/0 56/1 |
0044/0 4/3 |
0001/0 29/7 |
** وجود اختلاف معنیدار در سطح احتمال 01/0
بحث
در گیاه داروئی کدوی تخمه کاغذی میزان عملکرد میوه با افزایش سطوح تنش خشکی کاهش یافت. به نظر میرسد تنش خشکی ازطریق اختلال در فعالیت بسیاری از آنزیمها موجب تغییراتی در میزان فتوسنتز و انتقال مواد فتوسنتزی در گیاه شده و در ادامه نمو گیاه، وزن میوه و وزن هزار دانه در گیاهی که در معرض تنش قرار گرفته کاهش مییابد (8). گزارشات متعددی گویای این مطلب است که واکنش عملکرد گیاهان زراعی به شدت تنش، نوع گیاه و مرحله رشدی بستگی دارد (16).
تحت تنش خشکی همبستگی مثبت میان محتوای نسبی آب و عملکرد دانه گزارش شده است و ارقامی که بتوانند آب بیشتری را در برگهای خود نگه دارند، عملکرد بالاتری نیز خواهند داشت (11 و 21). اثر خشکی روی توسعه دیواره یاختهای بیشتر است، زیرا لازمه طویل شدن یاختهها انعطاف پذیری دیواره یاختهای تحت فشار تورژسانس میباشد و هرگونه کاهش در فشار تورژسانس که در نتیجه عدم تعادل در محتوای آب گیاه به وجود آید میتواند منجر به کاهش رشد در شرایط تنش خشکی شود (7). به خوبی مشخص شده است که طی تنشهایی همچون تنش خشکی محتوای نسبی آب، پتانسیل آب برگ و پتانسیل اسمزی سلولها کاهش مییابد (18). بالا بودن محتوای نسبی آب در شرایط کم آبی میتواند با رفتار روزنهها و سیستم ریشهای گیاه در ارتباط باشد. به عبارتی گیاه با داشتن سیستم ریشهای قوی و یا بستن روزنهها آب بیشتری را در خود نگه میدارد اما با بسته شدن روزنهها انجام فتوسنتز و تبادلات گازی کاهش یافته و در نتیجه تولید ماده خشک گیاه کم میشود(22).
همچنین نتایج این بررسی نشان داد که اثرات تنش بر روی میزان فتوسنتز در کدوی تخمه کاغذی معنیدار است. تحت تنش مزرعهای و با افزایش محدودیت رطوبت، کاهش در سطح فتوسنتز کننده همراه با بسته شدن روزنهها و به دنبال آن کاهش ورود دی اکسید کربن به برگ و نیز کاهش در میزان کلروفیل منجر به کاهش جدی عملکرد دانه و میوه این گیاه داروئی میشود (1). تاثیر تنش خشکی بر روی میزان فتوسنتز به دو صورت انجام میپذیرد: اول آنکه بسته شدن روزنهها دسترسی کلروپلاست را به دیاکسید کربن محدود میکند و دوم اینکه پائین بودن پتانسیل آب اثرات مستقیمی بر ساختمان اجزاء دخیل در فتوسنتز میگذارد (27). طیق گزارش Blanke & Cook (2004) کاهش تعرق در شرایط تنش خشکی میتواند به دلیل بسته شدن کانالهای آبی باشد که سبب کاهش جریان آب و سپس بسته شدن روزنهها میگردد. همچنین تنش خشکی جذب مواد غذایی را از طریق ریشهها و انتقال آنها به اندام هوایی را کاهش میدهد که علت آن نیز محدود نمودن تعرق و آسیب به انتقال فعال و تراوایی غشا میباشد (23). بسته شدن روزنهها به دلیل تنش خشکی، سبب کاهش همزمان فتوسنتز و هدایت روزنهای میگردد (25). تحقیقات نشان داده است که عامل اصلی محدود کننده فتوسنتز در شرایط تنش خشکی، کاهش هدایت روزنهای است (12). کاهش هدایت روزنهای باعث افزایش غلظت CO2 زیر روزنهای میشود که بیانگر اُفت کارائی کربوکسیلاسیون در شرایط تنش نسبت به شرایط بدون تنش است (27). کاهش هدایت روزنهای با تغییر جزیی محتوای آب نسبی بیانگر آن است که احتمالا سیگنالهای ارسالی از ریشه در شرایط تنش خشکی، عامل بسته شدن روزنه و کاهش فتوسنتز میباشد این سیگنال شیمیایی همان ABA میباشد (18). Blanke & Cook (2004) عنوان کردند که علت کاهش هدایت روزنهای در توت فرنگی تحت تنش خشکی احتمالا به دلیل افزایش جریان اسید آبسزیک از ریشهها به برگ بوده است که از این طریق برگ میتواند با کاهش تعرق، حود را با شرایط تنش وفق داده و آماس خود را حفظ کند. Ritchie و همکاران (1990) در تحقیقات خود نشان دادند که با اعمال تنش خشکی ابتدا هدایت روزنهای کاهش یافته سپس محتوای نسبی و فتوسنتز شروع به کاهش میکنند.
نتیجه گیری کلی
استفاده از صفات فیزیولوژیکی میتواند یک راه سریع و کمکی برای ارزیابی تحمل به تنش خشکی در مدت زمان کم باشد. با توجه به اینکه کدوی تخمه کاغذی جزء گیاهان روغنی و داروئی محسوب میگردد، با انجام چنین آزمایشاتی و به دنبال آن اندازهگیری میزان روغن و ماده موثره بتاسیتواسترول، میتوان تاثیر تنش خشکی بر این ماده موثر در درمان تورم پروستات را مورد ارزیابی قرار داده و حتی ارتباط بین این صفات فیزیولوژیکی نشان دهنده تنش خشکی با میزان افزایش یا کاهش ماده موثره کدوی تخمه کاغذی را ترسیم نمود. در هر صورت، نتایج حاصل از این آزمایش نشان داد که در صفات مورد مطالعه هر چقدر سطح تنش خشکی افزایش یابد، سبب کاهش در کلیه صفات مورد مطالعه گردیده است. با این حال، بالاترین میزان عملکرد میوه و دانه مربوط به رقم Styriaca در حالت شاهد به ترتیب به میزان 15430 و 825 کیلوگرم در هکتار و پایینترین آن مربوط به رقم منطقه اصفهان در حالت دیم به ترتیب با عملکرد 2758 و 608 کیلوگرم در هکتار گزارش شد. نتایج آزمایش نشان داد که رقم اصفهان دارای بالاترین و رقم Styriaca پایینترین میزان فتوسنتز، شدت تعرق، هدایت روزنهای را داراست. در مورد محتوای نسبی آب نیز رقم اصفهان بالاترین و رقم خوی کمترین میزان را نشان دادند. از آنجا که روزنههای باز در طول خشکی و فتوسنتز بیشتر از ویژگیهای گیاهان پایدار در برابر تنش خشکی است (8)، میتوان اظهار داشت که رقم منطقه اصفهان به دلیل بالا بودن محتوای نسبی آب برگها در هفتههای پایانی تنش خشکی دارای پتانسیل آب بیشتری بوده و به همین خاطر سبب باز ماندن روزنهها و افزایش میزان تبادلات گازی گردیده است. بالا بودن میزان آب برگها هم میتواند به دلیل جذب بالاتر آب از ریشهها در مقایسه با سایر ارقام باشد. بنابراین رقم اصفهان میتواند به عنوان رقم کاندید برای مناطق با تنش ملایم خشکی انتخاب گردد که برای رسیدن به نتیجه قطعی انجام آزمایش در چندسال و چند مکان پیشنهاد میگردد.
جدول 13 - مقایسه میانگین برهمکنش رقم و تنش کمآبی از لحاظ هدایت روزنهای (mol Co2.m-2.s-1) در هفتههای مختلف تنش در کدوی تخمه کاغذی
عامل آزمایشی |
هفته اول |
هفته دوم |
هفته سوم |
هفته چهارم |
هفته پنجم |
هقته ششم |
هفته هفتم |
هفته هشتم |
S1V1 |
i 14/0 |
ef 4/0 |
i 28/0 |
bc 7/0 |
ef 5/0 |
efg 34/0 |
cdefg 39/0 |
defg 12/0 |
S1V2 |
bc 50/0 |
a 92/0 |
cd 61/0 |
cdef 59/0 |
gh 33/0 |
fg 28/0 |
ab 58/0 |
a 41/0 |
S1V3 |
ab 52/0 |
bc 55/0 |
h 4/0 |
efg 52/0 |
de 53/0 |
a 84/0 |
fgh 31/0 |
c 21/0 |
S1V4 |
defg 35/0 |
gh 28/0 |
def 52/0 |
fgh 49/0 |
cde 59/0 |
ab 77/0 |
a 61/0 |
defg 12/0 |
S2V1 |
defgh 33/0 |
efg 37/0 |
de 55/0 |
bcd 65/0 |
ab 71/0 |
cd 56/0 |
gh 26/0 |
cd 18/0 |
S2V2 |
bcd 43/0 |
fgh 32/0 |
de 57/0 |
b 73/0 |
de 54/0 |
c 61/0 |
defgh 34/0 |
defg 12/0 |
S2V3 |
cdef 39/0 |
efg 34/0 |
efgh 49/0 |
bc 71/0 |
bc 66/0 |
e 38/0 |
efgh 33/0 |
fgh 08/0 |
S2V4 |
bc 48/0 |
ef 38/0 |
efg 51/0 |
def 55/0 |
de 54/0 |
e 4/0 |
cdefg 38/0 |
gh 05/0 |
S3V1 |
hi 21/0 |
bc 56/0 |
gh 42/0 |
fghi 47/0 |
g 36/0 |
e 4/0 |
abc 52/0 |
gh 06/0 |
S3V2 |
bcde 4/0 |
de 43/0 |
efg 5/0 |
ghij 42/0 |
cde 57/0 |
cd 6/0 |
bcde 46/0 |
cde 16/0 |
S3V3 |
ghi 23/0 |
ef 4/0 |
de 56/0 |
def 56/0 |
cd 6/0 |
b 73/0 |
abcd 48/0 |
fgh 08/0 |
S3V4 |
defgh 31/0 |
b 63/0 |
fgh 44/0 |
fgh 5/0 |
cde 58/0 |
efg 35/0 |
cdef 41/0 |
cdef 14/0 |
S4V1 |
efgh 3/0 |
bc 54/0 |
bc 67/0 |
a 98/0 |
de 55/0 |
e 39/0 |
abcd 48/0 |
b 32/0 |
S4V2 |
bcde 4/0 |
ef 4/0 |
de 54/0 |
fgh 51/0 |
ab 71/0 |
ef 36/0 |
ab 59/0 |
c 21/0 |
S4V3 |
a 63/0 |
a 1 |
cd 61/0 |
bcde 64/0 |
a 79/0 |
b 73/0 |
cdef 42/0 |
cde 16/0 |
S4V4 |
fgh 27/0 |
cd 51/0 |
cd 61/0 |
def 56/0 |
de 54/0 |
d 51/0 |
efgh 33/0 |
gh 06/0 |
S5V1 |
cdef 39/0 |
h 23/0 |
i 3/0 |
j 3/0 |
hi 24/0 |
g 26/0 |
cdefg 39/0 |
defg 11/0 |
S5V2 |
efgh 28/0 |
efg 37/0 |
a 87/0 |
hij 39/0 |
fg 41/0 |
h 08/0 |
abcde 47/0 |
defg 12/0 |
S5V3 |
ghi 25/0 |
h 24/0 |
b 74/0 |
ij 36/0 |
i 22/0 |
c 61/0 |
ab 57/0 |
efgh 09/0 |
S5V4 |
i 14/0 |
gh 28/0 |
i 25/0 |
def 57/0 |
de 56/0 |
h 04/0 |
h 23/0 |
h 03/0 |
S1 = شاهد یا آبیاری کامل، S2 = آبیاری در 75% ظرفیت زراعی مزرعه، S3= آبیاری در 50% ظرفیت زراعی مزرعه، S4= آبیاری در 25% ظرفیت زراعی مزرعه و S5= بدون آبیاری یا دیمکاری: V1 = رقم منطقه خوی، V2= رقم منطقه اصفهان، V3 = رقم منطقه زنجان،V4 = رقم Styriaca
در هر ستون حروف مشابه عدم وجود اختلاف معنی دار در سطح احتمال (P≤0.01) در آزمون دانکن را نشان می دهند.