نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجو

2 گروه اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی دانشگاه زنجان

3 بخش تحقیقات منابع طبیعی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان زنجان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویح کشاورزی، زنجان، ایران

چکیده

به منظور بررسی روند تاثیر تنش خشکی بر روی برخی ویژگی‌های زراعی، فیزیولوژیکی، عملکرد و اجزای آن در چند رقم از گیاه داروئی کدو تخمه کاغذی، مطالعه‌ای در قالب آزمایش فاکتوریل بر پایه طرح بلوک کاملا تصادفی در سه تکرار در مزرعه مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی ومنابع طبیعی زنجان در سال 1394 انجام پذیرفت. در این طرح پنج سطح از تنش خشکی (S1 یا شاهد، S2 یا آبیاری در وضعیت 75% ظرفیت زراعی مزرعه، S3 یا آبیاری در وضعیت 50% ظرفیت زراعی مزرعه، S4 یا آبیاری در وضعیت 25% وضعیت ظرفیت زراعی مزرعه و S5 یا دیم) به همراه چهار رقم مورد کاشت در چند نقطه از ایران ( V1 یا رقم کشت شده در منطقه خوی، V2 یا رقم کشت شده در منطقه اصفهان ، V3 یا رقم کشت شده در منطقه زنجان و V4 یا رقم Styriaca ) مورد ارزیابی قرار گرفتند. نتایج نشان داد که اثر تنش خشکی بر روی همه صفات مورد مطالعه اثرات منفی داشته و باعث کاهش آن‌ها گردید. با این حال، بالاترین میزان عملکرد میوه و دانه مربوط به رقم Styriaca در حالت شاهد به ترتیب به میزان 15430 و 825 کیلوگرم در هکتار و پایین‌ترین آن مربوط به رقم منطقه اصفهان در حالت دیم به ترتیب با عملکرد 2758 و 608 کیلوگرم در هکتار گزارش شد. در حضور تنشهای ملایم خشکی، رقم اصفهان دارای بالاترین میزان فتوسنتز، شدت تعرق، هدایت روزنه ای و محتوای نسبی آب بوده و به نظر می رسد رقم کاندید خوبی برای مناطق با تنش ملایم باشد

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Effects of drought stress on some physiological traits, yield and yield component in four varieties of pumpkin (Cucurbita pepo L.)

نویسنده [English]

  • Parviz Moradi 3

3 Research Division of Natural Resources, Zanjan Agricultural and Natural Resources Research and Education Centre, AREEO, Zanjan, Iran

چکیده [English]

For investigation the impact of drought stress on several Agronomic, physiological, yield and yield component in various varieties of medicinal pumpkin (Cucurbita pepo L.), an experiment was conducted as a factorial based on complete randomized block design with three replications at Agricultural and Natural Resources Research Center of Zanjan during spring and summer of 2015. The effects of water stress in five levels ( S1 or control, S2 or irrigation in 75% of Field Capacity (FC), S3 or irrigation in 50% FC, S4 or irrigation in 25% FC and S5 or without irrigation (dry farming )) and four varieties that cultured in multiple points of Iran ( V1 or unknown variety from khoy, V2 or unknown variety from Isfahan, V3 or unknown variety from Zanjan and V4 or var. Styriaca) were considered. The results showed that the effects of drought stress on traits was significant and cause decrease in all investigated parameters. However, the highest grain and fruit yield were obtained in control treatment or full irrigation in Styriaca variety with 825 and 15430 kg.ha-1, respectively and lowest were obtained from Isfahan variety in dry farming condition with 680 and 2758 kg.ha-1 respectively. In the presence of moderate drought stress, the highest rate of photosynthesis, transpiration, stomatal conductance and relative water content was for Isfahan unknown variety and seems that it is a good candidate variety for areas with mild stress.

کلیدواژه‌ها [English]

  • drought stress
  • pumpkin
  • Physiological traits

اثر تنش خشکی روی برخی از خصوصیات فیزیولوژیکی، عملکرد و اجزای آن در چهار رقم کدوی تخمه کاغذی ( Cucurbita pepo L.)

محمد زینالی1، بهرام ملکی زنجانی1*، پرویز مرادی2 و فرید شکاری1

1 ایران، زنجان، دانشگاه زنجان، دانشکده کشاورزی، گروه اصلاح نباتات

2 ایران، زنجان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویح کشاورزی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان زنجان، بخش تحقیقات منابع طبیعی

تاریخ دریافت:  24/12/95            تاریخ پذیرش: 16/11/96

چکیده

به منظور بررسی روند تاثیر تنش خشکی بر روی برخی ویژگی‌های زراعی، فیزیولوژیکی، عملکرد و اجزای آن در چند رقم از گیاه داروئی کدو تخمه کاغذی، مطالعه‌ای در قالب آزمایش فاکتوریل بر پایه طرح بلوک کاملا تصادفی در سه تکرار در مزرعه مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی ومنابع طبیعی زنجان در سال 1394 انجام پذیرفت. در این طرح پنج سطح از تنش خشکی S1 یا شاهد،S2  یا آبیاری در وضعیت 75% ظرفیت زراعی مزرعه،S3  یا آبیاری در وضعیت 50% ظرفیت زراعی مزرعه،S4  یا آبیاری در وضعیت 25% وضعیت ظرفیت زراعی مزرعه و S5 یا دیم بهمراه چهار رقم مورد کاشت در چند نقطه از ایران V1 یا رقم کشت شده در منطقه خوی،V2 یا رقم کشت شده در منطقه اصفهان، V3 یا رقم کشت شده در منطقه زنجان و V4 یا رقم Styriaca مورد ارزیابی قرار گرفتند. نتایج نشان داد که اثر تنش خشکی بر روی همه صفات مورد مطالعه اثرات منفی داشته و باعث کاهش آن‌ها گردید. با این حال، بالاترین میزان عملکرد میوه و دانه مربوط به رقم Styriaca در حالت شاهد به ترتیب به میزان 15430 و 825 کیلوگرم در هکتار و پایین‌ترین آن مربوط به رقم منطقه اصفهان در حالت دیم به ترتیب با عملکرد 2758 و 608 کیلوگرم در هکتار گزارش شد. در حضور تنش­های ملایم خشکی، رقم اصفهان دارای بالاترین میزان فتوسنتز، شدت تعرق، هدایت روزنه­ای و محتوای نسبی آب بوده و به نظر می­رسد رقم کاندید خوبی برای مناطق با تنش ملایم باشد.

واژه­های کلیدی: تنش خشکی، کدوی تخمه کاغذی، صفات فیزیولوژیکی

* نویسنده مسئول، تلفن: 04436234143 ، پست الکترونیکی:  bmalekiz@znu.ac.ir

مقدمه

 

تنش­های محیطی )تنش­های زیستی و غیرزیستی) تهدیدات جدی برای تولیدات کشاورزی محسوب می­شوند. در بین تنش­های غیرزیستی، خشکی جدی­ترین تنش و یکی از مهم­ترین عوامل بازدارنده رشد گیاهان است (4). تنش خشکی تعداد زیادی از واکنش­های فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و ملکولی را در گیاه موجب گردیده و در نتیجه گیاهان مکانیسم­های مختلفی جهت مقاومت و سازگاری به شرایط تنش را کسب می­نمایند (24). تنش کمبود آب اثرات فیزیولوژیک مختلفی بر گیاه می­گذارد که نوع و میزان خسارت به شدت تنش و مقاومت گیاه بستگی دارد. عکس العمل گیاه در برابر تنش آب با فعالیت متابولیکی، مورفولوژیکی، مرحله رشد و عملکرد پتانسیل گیاه در ارتباط است (4). اثر تنش خشکی در کل سطح گیاه، معمولا به صورت کاهش در فتوسنتز و رشد مشاهده می‍شود (20). خشکی می تواند از ورود دی اکسیدکربن به برگ­ها جلوگیری نماید یا بر جذب دی اکسیدکربن از طریق مرکز کربوکسیلاسیون اثر گذاشته و در نتیجه میزان فتوسنتز را کاهش دهد. از صفات مهمی که رابطه نزدیکی با پتانسیل آبی برگ دارد، صفت محتوی نسبی آب است که بعنوان شاخص مهم در تنش خشکی در برگ­ها گزارش شده است که می­تواند توانایی گیاه را برای در امان بودن از شدت تنش متاثر ساخته و در نتیجه بر عملکرد و پایداری آن موثر باشد (10).

کدوی تخم کاغذی یا طبی Cucurbita pepo L.)) یک گیاه دارویی علفی، یکساله و واریته جدید از خانواده کدوییان (Cucurbitaceae) است که اولین بار در نیمه اول قرن نوزدهم در ایالت اشتریای کشور اتریش بر اثر یک جهش طبیعی بوجود آمد. جهش در این گیاه منجر به نازک شدن پوسته دانه شده که این امر استحصال روغن سبز رنگ از دانه این گیاه را تسهیل نمود (14). دانه­ها منبع سرشاری از پروتئین، روغن و مواد موثر ارزشمندی از جمله اسیدهای چرب، فیتوسترول و ویتامین E هستند. از مواد موثره آن داروهایی مانند پپونن (Peponen)، پپوسترین (Pepostrin) و گرونفینگ (Gronfing) جهت معالجه تورم پروستات و سوزش مجاری ادرار ساخته می­شود. همچنین از روغن این گیاه برای معالجه بیماری تصلب شرائین استفاده می­گردد (28). علی­رغم مطالعات گسترده بر روی گیاهان داروئی و تهیه داروهای حاوی مواد موثره طبیعی از آن­ها، در ایران ابعاد مختلف گیاهان داروئی کمتر مورد مطالعه قرار گرفته است. در این مطالعه، تاثیر سطوح مختلف تنش خشکی بر روی صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی، پارامترهای رشد و میزان عملکرد چند رقم کدوی تخمه کاغذی مورد کاشت در ایران در منطقه زنجان مورد بررسی قرار گرفت. با توجه به مشکل کم آبی در ایران از یک طرف و اهمیت گیاه داروئی کدوی طبی از سوئی دیگر، این مطالعه می­تواند گامی موثر در جهت انتخاب ارقام مقاوم به خشکی و توسعه کشت آن باشد. عقیده بر این است که درک بهتر پاسخ­های فیزیولوژیک گیاهان در برابر تنش­های محیطی می­تواند اصلاح­گر را در برنامه­هایی که هدف آنها اصلاح برای تحمل واریته­های گیاهی به تنش خشکی یا شوری باشد، یاری نماید (25).

مواد و روشها

این پژوهش در بهار و تابستان سال 1394 با استفاده از آزمایشات فاکتوریل در قالب طرح بلوک­های کاملا تصادفی با سه تکرار در مزرعه آموزشی ایستگاه تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان زنجان واقع در منطقه خیرآباد زنجان اجرا گردید. فاکتورهای مورد بررسی در این طرح عبارت بودند از: پنج سطح آبیاری (S1 یا شاهد، S2 یا آبیاری در وضعیت 75% ظرفیت زراعی مزرعه، S3 یا آبیاری در وضعیت 50% ظرفیت زراعی مزرعه، S4 یا آبیاری در وضعیت 25% وضعیت ظرفیت زراعی مزرعه و S5 یا دیم) و چهار رقم جمع آوری شده از نقاط مختلف (V1 یا رقم بومی منطقه خوی، V2 یا رقم بومی در منطقه اصفهان،  V3 یارقم بومی منطقه زنجان و V4 یا رقم Styriaca). کشت بصورت جوی و پشته با فاصله پشته 5/1 متر و بین بوته 5/0 متر در اواخر اردیبهشت ماه انجام گرفت. اعمال تنش خشکی بعد از رسیدن گیاه به مرحله 4-7 برگی آغاز و تا آخر فصل و برداشت میوه انجام پذیرفت.  برای تعیین پتانسیل آبی خاک از منحنی رطوبتی خاک تهیه شده در دانشگاه زنجان که ارتباط بین درصد رطوبت وزنی خاک و پتانسیل آب را نشان می دهد استفاده شد. یادداشت برداری در طول دوره رشد گیاه و بصورت تقریبا هفتگی از میزان جوانه زنی، تعداد برگ­های گیاه، ارتفاع گیاه، تعداد گل، تعداد میوه و در انتهای فصل از عملکرد و اجزای عملکرد صورت پذیرفت. همچنین اندازه گیری میزان فتوسنتز بر اساس میکرومول CO2 برمتر مربع بر ثانیه (μmol CO2.m-2.s-1)، هدایت روزنه­ای بر اساس مول CO2 بر مترمربع بر ثانیه (mol CO2.m-2.s-1-)، میزان تعرق بر اساس میلی مول H2O بر متر مربع بر ثانیه (mmol H2O.m-2.s-1) و CO2 زیر روزنه بر حسب میکرومول بر مول μmol. mol-1)) با استفاده از دستگاه فتوسنتزمتر LCi) نیز بصورت هفتگی انجام گرفت. برای اندازه گیری محتوی نسبی رطوبت برگ (RWC)، نیز از فرمول Ritchie و همکاران (1990) بصورت زیر استفاده گردید:

100 ×](وزن خشک برگ- وزن اشباع برگ)/(وزن خشک برگ-وزن تر برگ)[= محتوای نسبی آب

وزن اشباع برگ با قرار گرفتن نمونه­ها در آب و تاریکی به مدت 24 ساعت بدست آمد، سپس این نمونه­ها در آون در دمای 70 درجه سانتی­گراد به مدت 24 ساعت قرار گرفت تا دمای خشک برگ نیز اندازه­گیری گردد. با توجه به شرایط اقلیمی منطقه محل کشت، در اوائل مهر ماه مزرعه بر اثر سرمای زودرس پاییزه آسیب جزئی دیده و به ناچار اقدام به برداشت محصول گردید. همچنین به خاطر رسیدگی عمومی میوه­ها، اکثریت بوته­ها خشکیده و صفات مورفولوژیکی قابل اندازه­گیری نبود لذا پارامتر­هایی نظیر تعداد کل میوه، تعداد میوه رسیده، تعداد کل بوته، تعداد بوته سالم و تعداد بوته سرمازده در هفته پایانی مورد ارزیابی قرار گرفتند (شکل 1). تجزیه واریانس صفات و مقایسه میانگین تیمارها با استفاده از آزمون دانکن توسط نرم افزار(version 9.1) SAS صورت گرفته و برای رسم نمودارها از برنامه Excel استفاده گردید.

 

 

شکل1 - (الف) خشک شدن بوته­های کدوی تخمه کاغذی در ابتدای پاییز در مزرعه و (ب) اثرات منفی سرمای زودرس پاییزه بر روی برگ­های آن


نتایج

اثر تنش خشکی بر صفات زراعی: اثر تنش خشکی بر روی وزن میوه، وزن تر دانه، وزن خشک دانه، تعداد دانه در میوه و وزن هزار دانه در سطح (α=0.05) و بر روی عملکرد دانه و میوه در هکتار در سطح (α=0.01) معنی­دار بود. در حالی­که اثر رقم بر روی فاکتورهای یاد شده معنی‍دار نگردید. در بین پارامترهای اندازه­گیری شده، تنها در عملکرد میوه در هکتار بین تنش و رقم اثر متقابل معنی­دار گردید (جدول1). با توجه به بومی نبودن این گیاه در ایران، معنی­دار نشدن رقم در آزمایش می­تواند نشان دهنده منشا ژنتیکی یکسان ارقام مختلف مورد استفاده در آزمایش باشد. بطور کلی بالاترین و پایین­ترین عملکرد دانه مربوط به تیمار شاهد و رقم Styriaca (بترتیب با میانگین 2037/1 و 8253/0 تن در هکتار) و پایین­ترین آن مربوط به کشت در شرایط دیم و رقم کشت شده از منطقه اصفهان (بترتیب با میانگین عملکرد 2602/0 و 6088/0 کیلوگرم در هکتار) می­باشد (جدول 2). همچنین از لحاظ میزان عملکرد میوه، با توجه به معنی­دار بودن اثر متقابل سطوح مختلف تنش و ارقام بکار رفته در آزمایش، با مقایسه میانگین مشخص گردید که تیمار S1V4 (یعنی رقم Styriaca در سطح آبیاری کامل) با عملکرد 15430 کیلوگرم در هکتار بالاترین و رقم منطقه اصفهان در شرایط دیم با عملکردی در حدود 2758 کیلوگرم در هکتار پایین­ترین میزان میزان عملکرد میوه را داشتند. (نمودار 1).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

کاهش میزان عملکرد میوه با افزایش سطوح تنش خشکی قابل پیش­بینی بود اما در حالت دیم، تفاوت در میزان عملکرد ارقام مختلف مشاهده گردید طوری که رقم منطقه زنجان با میزان 7000 کیلوگرم در هکتار بالاترین میزان عملکرد میوه را دارا بوده و بعد از آن رقم Styriaca (4171 کیلوگرم در هکتار) در رتبه بعدی قرار داشت. عابدین­پور و همکاران (1388) عنوان کردند که در بین خانواده کدوئیان در استان گیلان، از نظر عملکرد و اجزای عملکرد بین ارقام کدو اختلاف معنی‍داری وجود داشته و بیشترین تعداد میوه و عملکرد دانه (1470 کیلوگرم در هکتار) در کدوی تخمه کاغذی دیده شد. مطالعات قبلی نیز نشان داده بود که تنش کم آبی موجب کاهش وزن میوه، وزن دانه، عرض دانه، قطر دانه در کدوی تخمه کاغذی می گردد (6).

 

 

نمودار 1 - مقایسه میانگین اثرات متقابل تنش خشکی و رقم بر عملکرد میوه کدوی تخمه کاغذی (Cucurbita pepo L..)

S1 = شاهد یا آبیاری کامل، S2 = آبیاری در 75% ظرفیت زراعی مزرعه، S3= آبیاری در 50% ظرفیت زراعی مزرعه، S4= آبیاری در 25% ظرفیت زراعی مزرعه و S5= بدون آبیاری یا دیمکاری:      V1 = رقم منطقه خوی، V2= رقم بی نلم منطقه اصفهان، V3 = رقم منطقه زنجان،V4 = رقم Styriaca. ستون­هایی با حروف مشابه بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال (P≤0.05) با استفاده از نرم افزار SAS اختلاف معنی­داری ندارند.

 

 

نتایج نشان داد که اثر سطوح مختلف تنش بر روی تعداد بوته رسیده، تعداد کل میوه و تعداد میوه رسیده و اثر رقم بر روی تعداد کل بوته، تعداد میوه رسیده و تعداد کل میوه معنی­دار است (جدول 3). با وجود اختلاف بین سطوح مختلف تنش و حتی ارقام بکار رفته در آزمایش، بوته­های سرمازده در مزرعه از لحاظ آماری اختلاف معنی­داری مشاهده نگردید با این حال، کمترین تعداد میوه در بوته، تعداد میوه رسیده در هر بوته و تعداد بوته رسیده در انتهای فصل مربوط به سطح تنش دیم بوده است. اما از لحاظ تعداد بوته سرمازده، اختلافی در بین ارقام و سطوح تنش مشاهده نگردید (نمودار2).

اثر تنش خشکی بر محتوای آب نسبی (RWC): محتوای نسبی آب یکی از پارامتر­های فیزیولوژیکی حساس به تنش خشکی است که همبستگی خوبی با تحمل به خشکی نشان می­دهد(16). با تجزیه واریانس محتوای نسبی آب در هفته­های مختلف مشاهده گردید که تنها در هفته ششم بین تنش­ها و ارقام مختلف مورد استفاده اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 1% وجود دارد اما در هفته­های دوم، چهارم و ششم اثر برهم کنشی بین رقم و تنش خشکی مشاهده گردید (جدول 4).

 

 

 

نمودار 2 - اثر رقم (الف) و تنش خشکی (ب) بر صفات اندازه­گیری شده قبل از برداشت کدوی تخمه کاغذی از مزرعه. ستون‌هایی با حروف مشابه بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال (P≤0.05) با استفاده از نرم افزار SAS اختلاف معنی‌داری ندارند.

جدول 3 - تجزیه واریانس تاثیر تنش خشکی بر روی فاکتورهای مورد ارزیابی در هفته منتهی به برداشت کدوی تخمه کاغذی

میانگین مربعات

تعداد میوه رسیده

تعداد میوه

تعداد بوته رسیده

تعداد کل بوته

تعداد بوته سرمازده

درجه آزادی

منابع تغییرات

*11/121

**14/108

**01/134

86/13

57/0

73/39

7/28

66/186

**29/174

**84/223

24/23

33/1127

36/32

23/8

95/87

*27/75

04/27

36/28

21/18

8/36

33/4

267/33

475/17

*9/132

91/20

75/17

7/28

14/2

217/6

942/15

928/5

331/5

05/6

01/9

6/12

2

4

3

12

38

بلوک

تنش

رقم

تنش*رقم

خطا

ضریب تغییرات(%)

* و ** وجود اختلاف معنی­دار  به ترتیب در سطح احتمال 05/0 و 01/0

جدول 4 - تجزیه واریانس تاثیر تنش خشکی بر روی محتوای نسبی آب  کدوی تخمه کاغذی در طول هفته­های مختلف تنش

منابع تغییرات

 

 

میانگین مربعات

 

 

 

 

 

درجه آزادی

هفته اول

هفته دوم

هفته چهارم

هفته ششم

هفته هشتم

هفته دهم

بلوک

2

ns95/66

45/54

45/68

6/76

89/78

89/513

تنش

4

ns85/29

ns49/48

27/67

**75/67

84/23

27/102

رقم

3

ns10/32

ns39/8

81/11

**07/70

89/69

24/117

تنش*رقم

12

ns13/92

*10/92

*89/82

**67/205

55/85

01/108

خطا

ضریب تغییرات(%)

38

86/48

99/9

72/36

2/11

47/32

98/7

10/9

47/4

*86/37

21/9

44/156

77/21

ns،  ** و* به ترتیب عدم وجود اختلاف معنی­دار و اختلاف معنی دار در سطح احتمال 01/0 و 05/0


مقایسات میانگین اثرات متقابل نشان داد که تیمار S1V2 (رقم منطقه اصفهان در شرایط آبیاری کامل) در هفته دوم و چهارم، تیمار S3V1 (رقم منطقه خوی در شرایط آبیاری در 50% ظرفیت زراعی ) در هفته چهارم و تیمار S3V2 (رقم منطقه اصفهان در شرایط آبیاری 50% ظرفیت زراعی) در هفته ششم بالاترین محتوای نسبی آب را نشان دادند (جدول 5). نتایج بررسی روند تغییرات محتوای آب نسبی در گیاه کدوی تخمه کاغذی نشان داد که با افزایش سطح تنش خشکی میزان این صفت نیز با کاهش مواجه می­گردد که شدت این تغییرات در هفته­های پایانی بیشتر نیز شده است (نمودار 3) که این نتایج موافق با یافته­های Sure و همکاران (2011) است.

 

 

جدول 5 -مقایسه میانگین محتوای نسبی آب در ارقام مختلف کدوی تخمه کاغذی در سطوح تنش مختلف با استفاده از آزمون دانکن

عامل آزمایشی

هفته دوم

هفته چهارم

هفته ششم

S1V1

 abcde86/69

  abc12/74

 f09/64

S1V2

 a83 /78

 a1/79

 bcd36/73

S1V3

 abcde88/70

 abc38/72

 bcd24/72

S1V4

 abcde25/70

 abc66/72

 ef61/66

S2V1

 abcde75/71

 abc23/70

 bcd06/70

S2V2

 f7/58

 d09/59

 f05/63

S2V3

 def66/64

  cd87/66

 bc29/71

S2V4

 abc94/75

 abc93/75

 def94/65

S3V1

 ab12/76

 a5/79

 h26/46

S3V2

 abcde16/70

  abc75/73

 a07/78

S3V3

 cdef19/64

cd 86/66

 b86/72

S3V4

 bcdef23/66

 abc38/72

cdef 69/67

S4V1

 bcdef6/66

  bcd88/67

 bcde29/68

S4V2

 abcde95/69

 abc94/71

 bc2/70

S4V3

 abcde45/70

 abc29/72

 ab74/72

S4V4

 cdef93/65

 bcd93/67

  ef64/64

S5V1

 ef79/61

 cd82/67

 ab98/74

S5V2

 abcde45/67

 abc68/73

 f13/63

S5V3

 abc75/73

 ab36/77

 g31/53

S5V4

 abcd37/73

 ab 67 /76

 f06/63

S1 = شاهد یا آبیاری کامل، S2 = آبیاری در 75% ظرفیت زراعی مزرعه، S3= آبیاری در 50% ظرفیت زراعی مزرعه، S4= آبیاری در 25% ظرفیت زراعی مزرعه و S5= بدون آبیاری یا دیمکاری:      V1 = رقم منطقه خوی، V2= رقم منطقه اصفهان، V3 = رقم منطقه زنجان،V4 = رقم Styriaca

در هر ستون حروف مشابه عدم وجود اختلاف معنی دار در سطح احتمال (P≤0.05) در آزمون دانکن را نشان می دهند

 

نمودار 3 - روند تغییرات محتوای نسبی آب (RWC) در کدوی تخمه کاغذی در طول هفته­های مختلف تحت تنش خشکی


اثر تنش خشکی بر میزان فتوسنتز: بررسی فاکتورهای روزنه­ای و غیر روزنه­ای محدود کننده فتوسنتز ممکن است در درک مبانی فیزیولوژیک مقاومت به خشکی موثر باشند. در میان فرایندهای فیزیولوژیک، فتوسنتز یکی از اساسی­ترین فرایندها در رشد و تولید محسوب شده و نگهداری سرعت اسیمیلاسیون کربن تحت شرایط تنش اهمیت اساسی در تولید دارد (26). اسیمیلاسیون خالص CO2 از طریق فرآیند فتوسنتز، اولین مرحله تولید بیوماس است(13). نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات تنش، رقم و اثر متقابل آن بر روی میزان فتوسنتز در سطح احتمال یک درصد معنی­دار است ( جدول 6 ). با بررسی مقایسه میانگین­ها مشخص گردید که از هفته چهارم به بعد میزان فتوسنتز با کاهش نسبی همراه بوده است که این کاهش از هفته هفتم به بعد از شدت بیشتری برخوردار است. بالاترین میزان فتوسنتز در هفته هشتم را در سطح آبیاری کامل در رقم اصفهان (94/20 میکرومول CO2 برمتر مربع بر ثانیه) و کمترین میزان فتوسنتز را در رقم Styriaca و سطح دیم با میزان 05/5 میکرومول CO2 برمتر مربع بر ثانیه شاهد بودیم. (جدول 7).

اثر تنش خشکی بر شدت تعرق: تعرق روزنه­ای نقش اصلی را در تنظیم دمای برگ دارد. گیاهان تحت تنش، ابتدا از طریق تنظیم روزنه­ای از اتلاف زیاد آب جلوگیری می‍کنند (15). در این بررسی تجزیه واریانس نشان داد که اثر تنش خشکی، رقم و اثرات متقابل تنش و رقم بر روند شدت تعرق در کدوی تخمه کاغذی در سطح احتمال یک درصد معنی­دار است (جدول 8). مقایسه میانگین نشان داد که تا هفته ششم بی­ثباتی در روند تعرق مشاهده می­گردد اما از آن به بعد، شدت تعرق با کاهش همراه است طوری که رقم حاصل از منطقه اصفهان در سطح آبیاری کامل بالاترین و رقم Styriaca در سطح دیم پایین­ترین میزان شدت تعرق را به ترتیب با میزان 57/4 و 01/1 میلی مول H2O بر متر مربع بر ثانیه در هفته هشتم و پایانی اجرای طرح داشت ( جدول 9).

اثر تنش خشکی بر غلظت CO2 زیرروزنه­ای: با این که نتایج تجزیه واریانس بین ارقام، سطوح تنش و اثر متقابل تنش و رقم از لحاظ میزان CO2 زیر روزنه­ای اختلاف معنی­دار را نشان می­دهد (جدول 10)، اما مقایسه میانگین آنها نشان داد که روند تغییرات این پارامتر در طول هفته­های مختلف تنش با نوسانات مختلفی همراه بوده است و حتی در مواردی نیز با افزایش همراه است. اما تقریبا از هفته چهارم تنش به بعد، روند کاهش در میزان این صفت در سطوح مختلف تنش و ارقام مختلف تا پایان فصل مشاهده گردید.  

 

 

جدول6 - تجزیه واریانس تاثیر تنش خشکی بر روند فتوسنتز کدوی تخمه کاغذی در طول هفته­های مختلف تنش خشکی

 

 

 

 

میانگین

مربعات

 

 

 

 

 

درجه آزادی

هفته اول

هفته دوم

هفته سوم

هفته چهارم

هفته پنجم

هفته ششم

هفته هفتم

هفته هشتم

بلوک

2

41/0

**09/1

61/0

45/0

76/0

65/0

42/0

57/0

تنش

4

**03/38

**286/39

**74/35

**22/23

**82/71

**96/88

**81/69

**42/7

رقم

3

**94/70

**74/34

**47/55

**80/12

**78/26

**07/98

**57/62

**115

تنش*رقم

12

**78/47

**39/44

**85/30

**32/43

**41/35

**37/70

**011/33

**73/62

خطا

ضریب تغییرات (%)

38

1326/0

76/1

093/0

3/3

21/0

21/2

08/0

88/4

07/0

34/5

14/0

89/6

16/0

32/5

22/0

23/3

** وجود اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 01/0

جدول7 - مقایسه میانگین برهمکنش رقم و تنش کم­آبی از لحاظ میزان فتوسنتز (μmol Co2.m-2.s-1) در هفته­های مختلف تنش در  کدوی تخمه کاغذی

عامل آزمایشی

هفته اول

هفته دوم

هفته سوم

هفته چهارم

هفته پنجم

هقته ششم

هفته هفتم

هفته هشتم

S1V1

k 6/10

cde 93/21

i 02/14

f 15/21

fg 3/20

i 42/17

gh 92/18

d 41/13

S1V2

abc 73/23

a 52/28

d 94/21

ab 28/26

j 21/16

ij 16/17

bc 31/24

a 94/20

S1V3

a 03/24

g 55/20

def 91/20

d 19/24

j 74/16

cd 22/22

j 83/15

h 81/7

S1V4

h 2/16

k 49/14

d 03/22

g 1/20

hi 98/17

b 65/24

fgh 34/19

g 6/9

S2V1

fg 05/19

c 42/22

c 89/23

a 57/26

a 62/28

b 4/24

hi 48/18

d 14/14

S2V2

d 87/21

ef 35/21

c 92/23

c 39/25

d 96/22

b 91/24

f 93/19

e 37/12

S2V3

bc 18/23

j 17/16

a 62/26

ij 98/18

b 41/24

ef 91/20

i 7/17

i 11/6

S2V4

c 15/23

def 48/21

def 64/21

f 79/20

h 45/18

gh 38/19

gh 01/19

hi 82/6

S3V1

g 3/18

f 23/21

d 22/22

f 24/21

i 76/17

h 71/18

d 66/22

k 94/2

S3V2

abc 67/23

cd 04/22

de 84/21

ij 98/18

e 64/21

h 67/18

b 06/25

c 2/15

S3V3

f 16/19

g 52/20

c 43/23

ab 04/26

i 8/17

a 68/27

a 05/26

ef 41/11

S3V4

e 04/20

b 06/25

fg 72/20

j 53/18

c 59/23

j 56/16

b 8/24

d 01/14

S4V1

h 44/16

h 87/18

b 25

d 67/24

b 23/24

fg 11/20

c 82/23

d 48/13

S4V2

d 82/21

i 16/18

g 11/20

gh 74/19

e 74/21

e 13/21

bc 42/24

b 35/16

S4V3

i 57/14

b 82/24

c 78/23

hi 33/19

e 59/21

gh 39/19

fg 75/19

f 83/10

S4V4

h 58/16

h 41/19

c 76/23

k 47/17

g 09/20

g 58/19

k 59/14

i 31/6

S5V1

ab 98/23

j 19/16

h 64/18

l 22/16

k 14/15

c 02/23

bc 34/24

f 26/10

S5V2

e 64/20

cd 03/22

a 21/72

k 86/17

cd 47/23

k 04/10

e 72/21

f 79/10

S5V3

i 08/15

j 17/16

a 25/26

e 16/22

l 78/12

de 43/21

c 89/23

g 01/9

S5V4

j 23/12

j 65/15

i 57/14

bc 77/25

f 81/20

l 44/5

l 5/13

j 05/5

S1 = شاهد یا آبیاری کامل، S2 = آبیاری در 75% ظرفیت زراعی مزرعه، S3= آبیاری در 50% ظرفیت زراعی مزرعه، S4= آبیاری در 25% ظرفیت زراعی مزرعه و S5= بدون آبیاری یا دیمکاری:      V1 = رقم منطقه خوی، V2= رقم منطقه اصفهان، V3 = رقم منطقه زنجان،V4 = رقم Styriaca

هر ستون حروف مشابه عدم وجود اختلاف معنی دار در سطح احتمال (P≤0.01) در آزمون دانکن را نشان می دهند

 

جدول 8 - تجزیه واریانس تاثیر تنش خشکی بر روند شدت تعرق کدوی تخمه کاغذی در سطوح مختلف تنش خشکی

منابع تغییرات

 

 

 

میانگین

مربعات

 

 

 

 

 

درجه آزادی

هفته اول

هفته دوم

هفته سوم

هفته چهارم

هفته پنجم

هفته ششم

هفته هفتم

هفته هشتم

بلوک

2

**13/0

**11/0

**12/0

23/0

**13/0

**12/0

**11/0

10/0

تنش

4

**15/36

**77/8

**09/24

**62/4

**09/19

**28/44

**22/4

**76/4

رقم

3

**55/13

**28/0

**77/4

**73/0

**78/0

**18/7

**06/1

**62/0

تنش*رقم

12

**35/5

**12/1

**36/2

**75/0

**89/0

**98/3

**90/0

**59/2

خطا

ضریب تغییرات (%)

38

01/0

44/14

008/0

74/7

009/0

20/3

069/0

84/8

01/0

84/2

007/0

47/4

006/0

06/21

017/0

24/11

** وجود اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 01/0

جدول 9 - مقایسه میانگین برهمکنش رقم و تنش کم­آبی از لحاظ شدت تعرق (mmol H2O.m-2.s-1) در هفته­های مختلف تنش در  کدوی تخمه کاغذی

عامل آزمایشی

هفته اول

هفته دوم

هفته سوم

هفته چهارم

هفته پنجم

هقته ششم

هفته هفتم

هفته هشتم

S1V1

l 65/5

f 16/5

h 13/7

bc 47/6

hi 29/5

k 64/5

i 05/5

efg 44/2

S1V2

d 14/11

a 03/7

cd 3/10

cd 26/6

ij 13/5

k 7/5

bc 35/6

a 57/4

S1V3

e 85/10

d 08/6

g 64/8

efg 02/6

gh 8/5

e 82/7

i 02/5

b 6/3

S1V4

i 06/9

g 68/4

e 25/9

fgh 88/5

fgh 86/5

gh 41/7

de 16/6

ef 48/2

S2V1

f 62/10

e 41/5

b 94/10

ab 55/6

ab 63/7

c 65/8

hi 14/5

b 68/3

S2V2

c 73/11

f 12/5

b 9/10

ab 59/6

cde 86/6

b 93/8

f 88/5

d 82/2

S2V3

d 12/11

h  48/4

cd 27/10

a 71/6

cd 93/6

h 25/7

g 53/5

gh 17/2

S2V4

b 23/12

e 36/5

c 41/10

gh 84/5

cde 83/6

ef 75/7

f 95/5

fgh 21/2

S3V1

i 9/8

b 77/6

c 44/10

l 67/4

def 42/6

d 03/8

a 59/6

j 34/1

S3V2

c 51/11

d 02/6

b 98/10

m 3/4

abc 37/7

b 03/9

cd 20/6

b 67/3

S3V3

h 5/9

d 1/6

a 35/11

k 18/5

a 74/7

a 74/9

ab 51/6

de 59/2

S3V4

g 23/10

c 41/6

d 18/10

k 18/5

abc 2/7

g 56/7

ef 02/6

c 22/3

S4V1

h 64/9

d 06/6

b 92/10

bc 39/6

efg 29/6

i 85/6

de 16/6

b 24/3

S4V2

ef 66/10

e 54/5

d 09/10

ij 62/7

de 55/6

j 33/6

ab  47/6

b 58/3

S4V3

a 09/13

d 02/6

b 98/10

de 13/6

bc 14/7

c 64/8

ef6

c 17/3

S4V4

h 48/9

d 92/5

b 82/10

hi 75/5

efg 29/6

fg 57/7

h 25/5

i 79/1

S5V1

j 2/7

j 64/3

j 07/6

l 81/4

 k 55/3

l 16/4

j 55/4

hi 96/1

S5V2

k 51/6

gh 64/4

f 03/9

j 41/5

j 55/4

m 35/2

i 07/5

hi 05/2

S5V3

k 65/6

i 03/4

ef 07/9

ab 53/6

k 55/3

j 34/6

g 58/5

hi2

S5V4

j 25/7

gh 49/4

i 53/6

def 07/6

hi 33/5

n 84/1

k 96/3

k 01/1

S1 = شاهد یا آبیاری کامل، S2 = آبیاری در 75% ظرفیت زراعی مزرعه، S3= آبیاری در 50% ظرفیت زراعی مزرعه، S4= آبیاری در 25% ظرفیت زراعی مزرعه و S5= بدون آبیاری یا دیمکاری:      V1 = رقم منطقه خوی، V2= رقم منطقه اصفهان، V3 = رقم منطقه زنجان،V4 = رقم Styriaca. در هر ستون حروف مشابه عدم وجود اختلاف معنی دار در سطح احتمال (P≤0.01) در آزمون دانکن را نشان می دهند

 

جدول 10 - تجزیه واریانس تاثیر سطوح مختلف تنش خشکی بر روند تغییرات غلظت CO2 زیر روزنه­ای کدوی تخمه کاغذی

منابع تغییرات

 

 

 

میانگین

مربعات

 

 

 

 

 

درجه آزادی

هفته اول

هفته دوم

هفته سوم

هفته چهارم

هفته پنجم

هفته ششم

هفته هفتم

هفته هشتم

بلوک

2

**35/135

21/0

85/11

71/2

20/0

35/0

95/0

31/592

تنش

4

**97/4774

**3/2195

**2/1208

**8/2360

**05/1294

**9/2102

**6/2721

**9/4594

رقم

3

**17/503

**4/895

**8/501

**17/80

**32/1992

**1/1966

**2/923

**7/1124

تنش*رقم

12

**24/1084

**06/395

**2/218

**6/831

**86/442

**9/1264

**65/623

**3/8406

خطا

ضریب تغییرات

38

85/0

81/6

05/4

73/9

74/2

67/12

45/2

6/7

72/1

84/10

61/4

53/5

70/1

29/5

3/555

69/6

** وجود اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 01/0


بالاترین و پایین­ترین میزان غلظت CO2 زیرروزنه­ای در هفته پایانی به ترتیب در رقم زنجان و سطح آبیاری کامل با 3/347 میکرو مول بر مول و رقم خوی در سطح دیم با 33/89 میکرو مول بر مول مشاهده گردید (جدول 11).

اثر تنش خشکی بر هدایت روزنه­ای: نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده­های هدایت روزنه­ای در هفته های مختلف نشان داد که اثرات رقم، سطوح مختلف تنش و اثرات متقابل تنش در رقم در سطح یک درصد تفاوت معنی­داری را نشان می­دهد (جدول 12). با این حال، مقایسه میانگین نشان داد که با افزایش سطح تنش، میزان هدایت روزنه­ای در ارقام مورد استفاده با کاهش مواجه شده است طوری که در هفته پایانی رقم اصفهان در آبیاری کامل بالاترین (41/0 مول CO2 بر مترمربع بر ثانیه ) و رقم Styriaca در سطح دیمکاری با 03/0 مول CO2 بر مترمربع بر ثانیه پایین­ترین میزان هدایت روزنه­ای را نشان دادند(جدول13). این نتایج مشابه با نتایج حیدری و همکاران (1393) و Yordanov و همکاران (2001) است. احمدی آذر و همکاران (1394) نیز بالاترین میزان هدایت روزنه­ای در گیاه پنیرک را در آبیاری کامل عنوان نمودند


 

جدول 11 - مقایسه میانگین برهمکنش رقم و تنش کم­آبی از لحاظ غلظت CO2 زیر روزنه ای μmol. mol-1) ) در هفته­های مختلف تنش در  کدوی تخمه کاغذی

عامل آزمایشی

هفته اول

هفته دوم

هفته سوم

هفته چهارم

هفته پنجم

هقته ششم

هفته هفتم

هفته هشتم

S1V1

de 3/219

fg 3/225

a 3/239

f 3/259

f 3/257

f 3/244

e 3/248

cdefg 3/239

S1V2

 f 3/213

d 3/237

bc 3/230

k 3/222

g 3/254

i 3/225

hi 3/237

bcd 3/262

S1V3

e 3/217

b 3/253

gh 3/213

jk 3/225

a 3/281

b 3/262

c 3/255

a 3/347

S1V4

b 3/243

b 3/253

d 3/226

h 3/247

a 3/280

e 3/247

a 3/271

bcdef 3/257

S2V1

ij 3.203

j 3/208

h 3/211

j 3/227

m 3/221

j 3/220

m 3/207

cdefg 3/234

S2V2

i 3/204

k 3/203

h 3/212

i 3/242

j 3/236

j 3/220

k 3/220

fgh 3/208

S2V3

 l 3/189

c 3/247

j 3/185

a 3/275

i 3/241

k 3/216

hi 3/237

bc 3/272

S2V4

hi 3/205

i 3/216

f 3/217

g 3/253

de 3/263

h 3/230

hi 3/237

defgh 3/219

S3V1

n 3/163

c 3/245

i 3/198

h 3/247

i 3/239

h 3/232

i 3/235

bc 3/272

S3V2

l 3/190

gh 3/223

ef 3/219

ef 3/260

h 3/246

d 3/256

l 3/210

efgh 3/209

S3V3

m 3/168

ef 3/228

gh 3/213

cd 3/265

b 3/268

k 3/236

m 3/207

h 3/174

S3V4

 l 3/189

e 3/230

fg 3/216

cd 3/265

j 3/236

g 3/236

n 3/201

gh 3/204

S4V1

d 3/221

a 3/261

ef 3/219

de 3/263

k 3/233

i 3/226

j 3/225

b 3/292

S4V2

g 3/208

c 3/246

b 3/233

g 3/255

cd 3/265

l 3/212

gh 3/238

cdefg 3/232

S4V3

a 3/272

b 3/256

ef 3/218

b 3/270

bc 3/266

a 3/267

g 3/240

bcde 3/261

S4V4

gh 3/207

b 3/253

e 3/221

bc 3/268

f 3/257

e 3/247

b 3/263

bcdefg 3/246

S5V1

f 3/214

d 3/236

cd 3/228

i 3/289

h 3/247

m 3/191

k 3/219

i 33/89

S5V2

k 3/196

hi 3/220

a 3/239

h 3/249

l 3/229

n 3/186

e 3/248

bcdefg 3/247

S5V3

c 3/228

efg 3/226

bc 3/230

l 3/210

e 3/261

c 3/259

f 3/245

cdefg 3/229

S5V4

j 3/201

c 3/245

cd 3/227

k 3/222

de 3/263

k 3/216

d 3/251

bcdefg 3/243

S1 = شاهد یا آبیاری کامل، S2 = آبیاری در 75% ظرفیت زراعی مزرعه، S3= آبیاری در 50% ظرفیت زراعی مزرعه، S4= آبیاری در 25% ظرفیت زراعی مزرعه و S5= بدون آبیاری یا دیمکاری:      V1 = رقم منطقه خوی، V2= رقم منطقه اصفهان، V3 = رقم منطقه زنجان،V4 = رقم Styriaca. در هر ستون حروف مشابه عدم وجود اختلاف معنی دار در سطح احتمال (P≤0.01) در آزمون دانکن را نشان می دهند

جدول 12 - تجزیه واریانس تاثیر سطوح مختلف تنش خشکی بر روند تغییرات هدایت روزنه­ای کدوی تخمه کاغذی

منابع تغییرات

 

 

 

میانگین

مربعات

 

 

 

 

 

درجه آزادی

هفته اول

هفته دوم

هفته سوم

هفته چهارم

هفته پنجم

هفته ششم

هفته هفتم

هفته هشتم

بلوک

2

**018/0

**019/0

**0192/0

**018/0

**018/0

**019/0

02/0

**018/0

تنش

4

**04/0

**192/0

**05/0

**13/0

**14/0

**16/0

**04/0

**04/0

رقم

3

**19/0

**033/0

**104/0

**021/0

**02/0

**26/0

**006/0

**01/0

تنش*رقم

12

**59/0

**111/0

**072/0

**05/0

**05/0

**096/0

**042/0

**02/0

خطات

ضریب تغییرات(%)

38

0003/0

86/8

0002/0

07/1

0002/0

55/6

0003/0

28/4

0002/0

54/9

0002/0

56/1

0044/0

4/3

0001/0

29/7

** وجود اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 01/0

 


بحث

در گیاه داروئی کدوی تخمه کاغذی میزان عملکرد میوه با افزایش سطوح تنش خشکی کاهش یافت. به نظر می­رسد تنش خشکی ازطریق اختلال در فعالیت بسیاری از آنزیم­ها موجب تغییراتی در میزان فتوسنتز و انتقال مواد فتوسنتزی در گیاه شده و در ادامه نمو گیاه، وزن میوه و وزن هزار دانه در گیاهی که در معرض تنش قرار گرفته کاهش می­یابد (8). گزارشات متعددی گویای این مطلب است که واکنش عملکرد گیاهان زراعی به شدت تنش، نوع گیاه و مرحله رشدی بستگی دارد (16).

تحت تنش خشکی همبستگی مثبت میان محتوای نسبی آب و عملکرد دانه گزارش شده است و ارقامی که بتوانند آب بیشتری را در برگ­های خود نگه دارند، عملکرد بالاتری نیز خواهند داشت (11 و 21). اثر خشکی روی توسعه دیواره یاخته­ای بیشتر است، زیرا لازمه طویل شدن یاخته­ها انعطاف پذیری دیواره یاخته­ای تحت فشار تورژسانس می­باشد و هرگونه کاهش در فشار تورژسانس که در نتیجه عدم تعادل در محتوای آب گیاه به وجود آید می­تواند منجر به کاهش رشد در شرایط تنش خشکی شود (7). به خوبی مشخص شده است که طی تنش­هایی همچون تنش خشکی محتوای نسبی آب، پتانسیل آب برگ و پتانسیل اسمزی سلول­ها کاهش می­یابد (18). بالا بودن محتوای نسبی آب در شرایط کم آبی می­تواند با رفتار روزنه­ها و سیستم ریشه­ای گیاه در ارتباط باشد. به عبارتی گیاه با داشتن سیستم ریشه­ای قوی و یا بستن روزنه­ها آب بیشتری را در خود نگه می­دارد اما با بسته شدن روزنه­ها انجام فتوسنتز و تبادلات گازی کاهش یافته و در نتیجه تولید ماده خشک گیاه کم می­شود(22).

همچنین نتایج این بررسی نشان داد که اثرات تنش بر روی میزان فتوسنتز در کدوی تخمه کاغذی معنی­دار است. تحت تنش مزرعه­ای و با افزایش محدودیت رطوبت، کاهش در سطح فتوسنتز کننده همراه با بسته شدن روزنه­ها و به دنبال آن کاهش ورود دی اکسید کربن به برگ و نیز کاهش در میزان کلروفیل منجر به کاهش جدی عملکرد دانه و میوه این گیاه داروئی می­شود (1). تاثیر تنش خشکی بر روی میزان فتوسنتز به دو صورت انجام می­پذیرد: اول آنکه بسته شدن روزنه­ها دسترسی کلروپلاست را به دی­اکسید کربن محدود می­کند و دوم اینکه پائین بودن پتانسیل آب اثرات مستقیمی بر ساختمان اجزاء دخیل در فتوسنتز می­گذارد (27). طیق گزارش Blanke & Cook (2004) کاهش تعرق در شرایط تنش خشکی می­تواند به دلیل بسته شدن کانال­های آبی باشد که سبب کاهش جریان آب و سپس بسته شدن روزنه­ها می­گردد. همچنین تنش خشکی جذب مواد غذایی را از طریق ریشه­­ها و انتقال آن­ها به اندام هوایی را کاهش می­دهد که علت آن نیز محدود نمودن تعرق و آسیب به انتقال فعال و تراوایی غشا می­باشد (23). بسته شدن روزنه­ها به دلیل تنش خشکی، سبب کاهش همزمان فتوسنتز و هدایت روزنه­ای می­گردد (25). تحقیقات نشان داده است که عامل اصلی محدود کننده فتوسنتز در شرایط تنش خشکی، کاهش هدایت روزنه­ای است (12). کاهش هدایت روزنه­ای باعث افزایش غلظت CO2 زیر روزنه­ای می­شود که بیانگر اُفت کارائی کربوکسیلاسیون در شرایط تنش نسبت به شرایط بدون تنش است (27). کاهش هدایت روزنه­ای با تغییر جزیی محتوای آب نسبی بیانگر آن است که احتمالا سیگنال­های ارسالی از ریشه در شرایط تنش خشکی، عامل بسته شدن روزنه و کاهش فتوسنتز می­باشد این سیگنال شیمیایی همان ABA می­باشد (18). Blanke & Cook (2004) عنوان کردند که علت کاهش هدایت روزنه­ای در توت فرنگی تحت تنش خشکی احتمالا به دلیل افزایش جریان اسید آبسزیک از ریشه­ها به برگ بوده است که از این طریق برگ می­تواند با کاهش تعرق، حود را با شرایط تنش وفق داده و آماس خود را حفظ کند. Ritchie و همکاران (1990) در تحقیقات خود نشان دادند که با اعمال تنش خشکی ابتدا هدایت روزنه­ای کاهش یافته سپس محتوای نسبی و فتوسنتز شروع به کاهش می­کنند.

نتیجه گیری کلی

استفاده از صفات فیزیولوژیکی می­تواند یک راه سریع و کمکی برای ارزیابی تحمل به تنش خشکی در مدت زمان کم باشد. با توجه به اینکه کدوی تخمه کاغذی جزء گیاهان روغنی و داروئی محسوب می­گردد، با انجام چنین آزمایشاتی و به دنبال آن اندازه­گیری میزان روغن و ماده موثره بتاسیتواسترول، می­توان تاثیر تنش خشکی بر این ماده موثر در درمان تورم پروستات را مورد ارزیابی قرار داده و حتی ارتباط بین این صفات فیزیولوژیکی نشان دهنده تنش خشکی با میزان افزایش یا کاهش ماده موثره کدوی تخمه کاغذی را ترسیم نمود. در هر صورت، نتایج حاصل از این آزمایش نشان داد که در صفات مورد مطالعه هر چقدر سطح تنش خشکی افزایش یابد، سبب کاهش در کلیه صفات مورد مطالعه گردیده است. با این حال، بالاترین میزان عملکرد میوه و دانه مربوط به رقم Styriaca در حالت شاهد به ترتیب به میزان 15430 و 825 کیلوگرم در هکتار و پایین­ترین آن مربوط به رقم منطقه اصفهان در حالت دیم به ترتیب با عملکرد 2758 و 608 کیلوگرم در هکتار گزارش شد. نتایج آزمایش نشان داد که رقم اصفهان دارای بالاترین و رقم Styriaca پایین­ترین میزان فتوسنتز، شدت تعرق، هدایت روزنه­ای را داراست. در مورد محتوای نسبی آب نیز رقم اصفهان بالاترین و رقم خوی کمترین میزان را نشان دادند. از آنجا که روزنه­های باز در طول خشکی و فتوسنتز بیشتر از ویژگی­های گیاهان پایدار در برابر تنش خشکی است (8)، می­توان اظهار داشت که رقم منطقه اصفهان به دلیل بالا بودن محتوای نسبی آب برگ­­ها در هفته­های پایانی تنش خشکی دارای پتانسیل آب بیشتری بوده و به همین خاطر سبب باز ماندن روزنه­ها و افزایش میزان تبادلات گازی گردیده است. بالا بودن میزان آب برگ­ها هم می­تواند به دلیل جذب بالاتر آب از ریشه­ها در مقایسه با سایر ارقام باشد. بنابراین رقم اصفهان می­تواند به عنوان رقم کاندید برای مناطق با تنش ملایم خشکی انتخاب گردد که برای رسیدن به نتیجه قطعی انجام آزمایش در چندسال و چند مکان پیشنهاد می­گردد.

 

 

جدول 13 - مقایسه میانگین برهمکنش رقم و تنش کم­آبی از لحاظ هدایت روزنه­ای (mol Co2.m-2.s-1) در هفته­های مختلف تنش در  کدوی تخمه کاغذی

عامل آزمایشی

هفته اول

هفته دوم

هفته سوم

هفته چهارم

هفته پنجم

هقته ششم

هفته هفتم

هفته هشتم

S1V1

i 14/0

ef 4/0

i 28/0

bc 7/0

ef 5/0

efg 34/0

cdefg 39/0

defg 12/0

S1V2

bc 50/0

a 92/0

cd 61/0

cdef 59/0

gh 33/0

fg 28/0

ab 58/0

a 41/0

S1V3

ab 52/0

bc 55/0

h 4/0

efg 52/0

de 53/0

a 84/0

fgh 31/0

c 21/0

S1V4

defg 35/0

gh 28/0

def 52/0

fgh 49/0

cde 59/0

ab 77/0

a 61/0

defg 12/0

S2V1

defgh 33/0

efg 37/0

de 55/0

bcd 65/0

ab 71/0

cd 56/0

gh 26/0

cd 18/0

S2V2

bcd 43/0

fgh 32/0

de 57/0

b 73/0

de 54/0

c 61/0

defgh 34/0

defg 12/0

S2V3

cdef 39/0

efg 34/0

efgh 49/0

bc 71/0

bc 66/0

e 38/0

efgh 33/0

fgh 08/0

S2V4

bc 48/0

ef 38/0

efg 51/0

def 55/0

de 54/0

e 4/0

cdefg 38/0

gh 05/0

S3V1

hi 21/0

bc 56/0

gh 42/0

fghi 47/0

g 36/0

e 4/0

abc 52/0

gh 06/0

S3V2

bcde 4/0

de 43/0

efg 5/0

ghij 42/0

cde 57/0

cd 6/0

bcde 46/0

cde 16/0

S3V3

ghi 23/0

ef 4/0

de 56/0

def 56/0

cd 6/0

b 73/0

abcd 48/0

fgh 08/0

S3V4

defgh 31/0

b 63/0

fgh 44/0

fgh 5/0

cde 58/0

efg 35/0

cdef 41/0

cdef 14/0

S4V1

efgh 3/0

bc 54/0

bc 67/0

a 98/0

de 55/0

e 39/0

abcd 48/0

b 32/0

S4V2

bcde 4/0

ef 4/0

de 54/0

fgh 51/0

ab 71/0

ef 36/0

ab 59/0

c 21/0

S4V3

a 63/0

a 1

cd 61/0

bcde 64/0

a 79/0

b 73/0

cdef 42/0

cde 16/0

S4V4

fgh 27/0

cd 51/0

cd 61/0

def 56/0

de 54/0

d 51/0

efgh 33/0

gh 06/0

S5V1

cdef 39/0

h 23/0

i 3/0

j 3/0

hi 24/0

g 26/0

cdefg 39/0

defg 11/0

S5V2

efgh 28/0

efg 37/0

a 87/0

hij 39/0

fg 41/0

h 08/0

abcde 47/0

defg 12/0

S5V3

ghi 25/0

h 24/0

b 74/0

ij 36/0

i 22/0

c 61/0

ab 57/0

efgh 09/0

S5V4

i 14/0

gh 28/0

i 25/0

def 57/0

de 56/0

h 04/0

h 23/0

h 03/0

S1 = شاهد یا آبیاری کامل، S2 = آبیاری در 75% ظرفیت زراعی مزرعه، S3= آبیاری در 50% ظرفیت زراعی مزرعه، S4= آبیاری در 25% ظرفیت زراعی مزرعه و S5= بدون آبیاری یا دیمکاری:      V1 = رقم منطقه خوی، V2= رقم منطقه اصفهان، V3 = رقم منطقه زنجان،V4 = رقم Styriaca

در هر ستون حروف مشابه عدم وجود اختلاف معنی دار در سطح احتمال (P≤0.01) در آزمون دانکن را نشان می دهند.

1-      آقایی، ا. ح. و احسان زاده، پ. (1390). اثر رژیم آبیاری و نیتروژن بر عملکرد و برخی پارامترهای فیزیولوژیک گیاه داروئی کدوی تخمه کاغذی. مجله علوم باغبانی ایران 42(3): 291-299.

2-      احمدی آذر، ف.، حسنلو، ط.، ایمانی، ع. و فیضی اصل، و. (1394). تنش خشکی و کاربرد زئولیت معدنی بر رشد و برخی پارامترهای فیزیولوژیکی گیاه پنیرک (Malva sylvestris).مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران) 28(3): 459-474.

3-      حیدری، ن.، پوریوسف، م. و توکلی، ا. (1393). تاثیر تنش خشکی بر فتوسنتز، پارامترهای وابسته به آن و محتوای نسبی آب گیاه آنیسون (Pimpinella anisum L.). مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران) 27(5): 829-839..

4-      سرمدنیا،ع. و کوچکی، ع. (1366). جنبه های فیزیولوژیکی زراعت دیم. انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد.

5-      عابدین پور، ف.، اصفهانی، م. و مدنی، ح. (1388). مقایسه عملکرد و اجزای عملکرد کدوی تخمه کاغذی با ارقام بومی در شرایط اقلیمی استان گیلان. ششمین کنگره علوم باغبانی. دانشگاه گیلان، رشت.

6-      مالکی خضرلو،س.، طهماسبی سروستانی، ز. و مدرس ثانوی، ع.م. (1394). ارزیابی عملکرد کمّی و کیفی کدوی تخم پوست کاغذی (Cucurbita pepo L.) تحت القای تنش کم آبی و کود نیتروژن. مجله تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران 31(5): 853-863..

7-      محمدی، ع.، ابراهیم زاده، ح.، هادیان، ج.و میرمعصومی، م. (1394). واکاوی اثر تنش خشکی بر برخی پارامترهای فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاه به لیمو (Lippia citriodora H.B.K.). مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران) 28(3): 617-628.

 

8-Ayas, S. and Demirtas, C. (2009). Deficit irrigation effects on onion (Allium cepa L. E.T. Grano 502) yield in unheated greenhouse condition. Journal of Food, Agriculture & Environment 7 (3&4): 239 – 243.

9-Blanco, I.A., Rajaram, S., Kronstad, W.E. and Reynolds, M.P. (2000). Physiological performance of synthetic hexaploid wheat-derived populations. Crop Science 40:1257–1263.

10-Blanke, M. and Cooke, D. (2004). Effects of flooding and drought on stomatal activity, transpiration, photosynthesis, water potential and water channel activity in strawberry stolons and leaves. Plant Growth Regulation. 42(2): 153-160.

11-Bruck, H., Payne, W. A. and Sattelmacher, B. (2000). Effects of phosphorus and water supply on yield, transpiration, water –use efficiency and carbon isotope discrimination of pearl millet. Crop Science 40:120-125.

12-Chinnusamy, V., Xiong, L.and Zhu, J. K. (2004). Use of genetic engineering and molecular biology approaches for crop improvement for stress environments. In: Abiotic stress: Plant resistance through breeding and molecular approaches. Ashraf, M., and P. J. C. Harris, (eds). pp: 47-107. Food Products Press.

13-Christina, B.W. and Gisela, J. (2013). Antioxidants in different potato genotypes, effect of drought and wounding stress. Agriculture 3 (1): 131–146.

14-Fruhwrith, G. and Hermetter, A. (2007). Seeds and oil of the Styrian oil pumpkin:Components and biological activities. European Journal of Lipid Science and Technology  109: 1128–1140.

15-Hu, Y. and Sschmidhalter, U. (2005). Drought and salinity: A comparison of their effects on the mineral nutrition of plants. Journal of Plant Nutrient and Soil Science 168: 541-549.

16-Jill, E.C., Ciro, S., Mateo, V. (2012). Dissecting maize productivity, ideotypes associated with grain yield under drought stress and wellwatered conditions. Journal of Integrative Plant Biology 54 (12): 1007–1020.

17-Keyvan, Sh. (2010). The effects of drought stress on yield, relative water content, proline, soluble carbohydrates and chlorophyll of bread wheat cultivars. Journal of animal and plant science. 8(3): 1051-1060.

18-Koc, M., Barutcular, C. and Genc, I. (2003). Photosynthesis and productivity of old and modern durum vheats in Mediterranean environment. Crop Science 43: 2089-2098.

19-Kuromori,T., Junya,M., Umezawa, T., Yamaguchi-Shinozaki,K. and Shinozaki, K. 2014. Drought stress signaling network. Molecular biology.2: 383-409.

20-Lawlor, D.W. (1995). The effect of water deficit on photosynthesis. In: Smirnof, N. (Ed.). Environment and plant metabolism, flexibility and acclimation. BIOS Scientific Publisher.  pp. 129-160. London.

21-Martin, B. and Ruiz-Torres, A. (1992). Effects of Water-Deficit stress on photosynthesis, its componet and componet limitations, and on water use efficency in wheat (Triticum aestivum L.). Plant Physiology 100: 733-739.

22-Merah, O. (2001). Potential importance of water status traits for durum wheat improvement under Mediterranean conditions. The Journal of Agricultural Science137: 139-145.

23-Nakabayashi, R. and Saito, K. (2015) Integrated metabolomics for abiotic stress responses in plants. Current Opinion in Plant Biology  24: 10–16.

24-Ramachandra Reddy, A., Chaityana, K.V. and Vivekkanadan. M. (2004). Drought indiuced respons of photosynthesis and antioxidant metabolism in highier palants. Journal Of Plant Physiology 161:1189- 1202

25-Ripley, B.S., Gilbert, M.E., Ibrahim, D.G. and Osborne, C.P. (2007). Drought constraints on C4 photosynthesis: stomatal and metabolic limitations in C3 and C4 subspecies of Alloteropsis semialata. Journal of Experimental Botany 58: 1351–1363.

26-Ritchie, S. W., Nguyen, H. T. and Holaday, A. S. (1990). Leaf water content and gas exchange parameters of two wheat genotypes differing in drought resistance. Crop Science 30: 105-111.

27-Siosemardeh, A., Ahmadi, A., and Poustini, K. (2005). Stomatal and non-stomatal factors controlling photosynthesis and its relation to drought resistance in wheat cultivars. Iranian Journal of Agricultural Science 35: 93-106 (in Farsi).

28-Sure, S.H., Arooie, H. and Daliri Moghadam, R. (2011). Influence of drought stress and its interaction with salicylic acid on medicinal Pumpkin (Cucurbita pepo L.) seedling growth. Botany Research Journal 4(4-6): 35-40.

29-Yordanov, I., Tsonko, T., Velikova, V., Georgieva, K., Ivanov, P., Tsenov, N. and Petrova, T. (2001). Change in CO2 assimilation, transpiration and stomatal resistance to different wheat cultivars expressing drought under field conditions. Bulgarian Journal Plant Physiology 27: 20-33.