نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه تربیت مدرس

2 دانشگاه تهران

چکیده

روابط زیستی تأثیر زیادی بر کارکرد زیست‌بوم دارد. این مطالعه به دنبال بررسی تغییرات روابط زیستی تحت تأثیر بوته‌میری در جهت‌های مختلف است. برای این منظور در دو جهت شمالی و جنوبی 20 بوته اسپرس زنده و مرده و به‌صورت جفتی به همان تعداد پلاتی در بیرون به‌طور تصادفی انتخاب و گونه‌های زیراشکوب آن‌ها بررسی شد. برای تعیین اصلی‌ترین عامل تأثیرگذار بر گونه‌ها، از مدل خطی ترکیبی عمومی و مقایسه بین جهت‌ها و سلامت بوته از آزمون تی غیرجفتی استفاده شد. نتایج نشان داد در زیر بوته زنده و مرده، پهن‌برگان چندساله به‌ترتیب (35/6، 8/2 درصد) و بوته‌ای‌ها (25/3، 60/0 درصد) کاهش معنی-داری داشتند. در دامنه جنوبی به‌ترتیب در زیر بوته زنده و مرده درصد پوشش مجموع گونه‌ها (55/17، 85/6 درصد)، گندمیان چندساله (70/1، 98/5 درصد)، پهن‌برگان چندساله (38/2، 28/5 درصد) و بوته‌ای‌ها (18/1، 40/3 درصد) در زیر بوته مرده کاهش معنی‌داری نشان دادند. بر اساس نتایج مدل، در مجموع گونه‌ها، سلامت بوته (0001/0; P<25/21F= ) بیش‌ترین تأثیر را بر روی شاخص روابط زیستی گونه‌ها داشت. در دامنه جنوبی در زیر بوته مرده (58/0- درصد) میزان رقابت بیش‌تر از زنده (14/0- درصد) می‌باشد. همچنین در گندمیان چندساله، جهت (0001/0; P<47/551F= ) بیش‌ترین تأثیر را داشت. در هر دو بوته زنده و مرده پوشش در دامنه شمالی بیش‌تر از جنوبی می‌باشد. بر پهن‌برگان چندساله سلامت بوته (009/0; P<22/7F= ) بیش‌ترین تأثیر را دارد به‌طوری که در دامنه شمالی پس از مرگ بوته (36/0- درصد) پوشش گونه‌ها نسبت به قبل (004/0- درصد) کاهش معنی‌داری داشت. به‌طور کلی بوته‌میری باعث افزایش رقابت می‌شود.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Shrub Death Effect on Competition of Grasslands Species in Golestan National Park

نویسندگان [English]

  • Ghasemali Dianati Tilaki 1
  • Atefeh Ghorbanalizadeh 2

1 Tarbiat Modares University

2 University of Tehran

چکیده [English]

The biotic interactions have the strong impact on the ecosystem function. This study aims on the investigation of biotic interactions influenced by shrub death in two exposures. Therefore, 20 alive and 20 dead Onobrychis cornuta cushions were selected in each exposure and for each of the plots one plot with the same size in open space were selected (in total 160 plots) and their plant species were recorded. In order to determine the main effects, GLMM were applied and T test were used to compare mean between shrub health and exposures. Our results showed that under alive and dead shrubs, perennial herbs (2.8 and 6.35 %) and shrubs (0.6 and 3.25 %) were significantly reduced, respectively. In the southern exposure, total cover of species (17.55 and 6.85), perennial grasses (1.70, 5.98), perennial herbs (2.38, 5.28) and shrubs (1.18, 3.40) were declined under dead shrubs respectively. GLMM results showed that shrub health has the strongest effects (F=21.25; P<0.009) on RII. In the southern exposure, competition was higher under dead shrubs (-0.58) than alive shrubs (-0.14). Exposure had strongest effects on the perennial grasses (F=551.47; P<0.0001) which in both dead and alive shrubs the cover in the northern exposure is higher than southern exposure. Shrub health has highest effects on perennial herbs (F=7.22; P<0.009) and in the northern exposure shrub death (- 0.36) reduced RII significantly compare to alive shrubs (- 0.004).

کلیدواژه‌ها [English]

  • Onobrychis Cornuta
  • Shrub death
  • Grasslands
  • Competition
  • Biotic interactions

اثر بوته­میری بر افزایش رقابت گونه­های علفزار پارک ملی گلستان

خدیجه بهلکه۱، مهدی عابدی1*، قاسمعلی دیانتی تیلکی1 و عاطفه قربانعلی­زاده2

۱ ایران، نور، دانشگاه تربیت مدرس، دانشکده منابع طبیعی، گروه مرتعداری

2 ایران، تهران، دانشگاه تهران، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

تاریخ دریافت: 12/9/95                تاریخ پذیرش: 11/6/97

چکیده

روابط زیستی تأثیر زیادی بر کارکرد زیست­بوم دارد. این مطالعه به دنبال بررسی تغییرات روابط زیستی تحت تأثیر بوته­میری در جهت­های مختلف است. برای این منظور در دو جهت شمالی و جنوبی 20 بوته اسپرس زنده و 20 بوته اسپرس مرده و به­صورت جفتی به همان تعداد پلاتی در فضای بیرون به­طور تصادفی انتخاب و گونه­های زیراشکوب آن­ها بررسی شد. برای تعیین اصلی­ترین عامل تأثیرگذار بر گونه­ها، از مدل خطی ترکیبی عمومی و مقایسه بین جهت­ها و سلامت بوته از آزمون تی غیرجفتی استفاده شد. نتایج نشان داد در زیر بوته زنده و مرده، پهن­برگان چندساله به­ترتیب (35/6، 8/2 درصد) و بوته­ای­ها (25/3، 60/0 درصد) کاهش معنی­داری داشتند. در دامنه جنوبی به­ترتیب در زیر بوته زنده و مرده درصد پوشش مجموع گونه­ها (55/17، 85/6 درصد)، گندمیان چندساله (70/1، 98/5 درصد)، پهن­برگان چندساله (38/2، 28/5 درصد) و بوته­ای­ها (18/1، 40/3 درصد) در زیر بوته مرده کاهش معنی­داری نشان دادند. بر اساس نتایج مدل، در مجموع گونه­ها، سلامت بوته (0001/0; P<25/21F= ) بیش­ترین تأثیر را بر شاخص نسبی روابط زیستی گونه­ها داشت. در دامنه جنوبی در زیر بوته مرده (58/0- درصد) میزان رقابت بیش­تر از زنده (14/0- درصد) می­باشد. همچنین در گندمیان چندساله، جهت (0001/0; P<47/551F= ) بیش­ترین تأثیر را داشت. در هر دو بوته زنده و مرده پوشش در دامنه شمالی بیش­تر از جنوبی می­باشد، بر پهن­برگان چندساله سلامت بوته (009/0; P<22/7F= ) بیش­ترین تأثیر را دارد به­طوری که در دامنه شمالی پس از مرگ بوته (36/0- درصد) پوشش گونه­ها نسبت به قبل (004/0- درصد) کاهش معنی­داری داشت. به­طور کلی بوته­میری باعث افزایش رقابت می­شود.

واژه های کلیدی: اسپرس، بوته­میری، علفزار، رقابت، روابط زیستی.

* نویسنده مسئول، تلفن: ۰۹۱۱۷۷۳۱۶۷۲، پست الکترونیکی: mehdi.abedi@modares.ac.ir

مقدمه

 

ترکیب و ساختار پوشش گیاهی ناشی از روابط زیستی (Biotic interactions) و عوامل غیر زیستی (Abiotic factors) می­باشد (28) که در این بین روابط متقابل بین گونه­ها با تغییر در فراوانی گونه­ها موجب ایجاد جامعه­ای متنوع می­شود (33). روابط زیستی گیاهی از تأثیر یکی از پایه­های گیاهی روی پایه یک گونه همسان و یا گونه متفاوت ایجاد می­شود (19). تسهیل (Facilitation) و رقابت (Competition) در میان روابط زیستی بیش­ترین تأثیر را بر تغییرات یک زیست­بوم دارد (35). تسهیل یک بر­هم­کنش مثبت در میان جامعه گیاهی محسوب می­شود که عمدتا توسط گیاهان بوته­ای صورت می­گیرد، این گیاهان با فرآیند­های خاصی موجب استقرار و رشد و بقای گونه­های همراه خود می­شوند که به­وسیله ایجاد سایه، حفظ رطوبت، بهبود حاصل­خیزی خاک و کاهش تنش­های محیطی مثل سرما و چرای شدید صورت می­گیرد (20). از طرف دیگر رقابت بین گیاهان نیز دارای اهمیت زیادی است و در آن یک گیاه اثر منفی بر بقا، رشد یا تولید مثل گونه دیگر دارد (42 و 43). رقابت عمدتا بر سر آب، مواد مغذی، نور، سایه و ... صورت می­گیرد. تسهیل و رقابت دارای فرآیند­های مختلفی می­باشند که شناخت آن­ها برای تحلیل چگونگی تأثیر گیاهان بوته‌ای بر کارکرد یک زیست­بوم ­ضرورت دارد. با توجه به اینکه این گیاهان پرستار بوته­ای می­باشند لذا افزایش گیاهان بوته­ای در علفزار­ها تاکنون به­عنوان یکی از عوامل مهم تغییر­دهنده ترکیب کارکردی گیاهان معرفی شده است (44). عوامل مختلفی مانند چرای شدید، افزایش دی­اکسید­کربن و کاهش فراوانی آتش­سوزی از جمله عوامل محرک افزایش بوته­ها در علفزار­ها محسوب می­شوند (17، 16، 5 و 6). افزایش بوته­ها نه­تنها ساختار علفزار­ها، بلکه کارکرد رویشگاه را نیز تغییر داده (10 و 32)، و با تغییر چرخه آب منجر به افزایش نفوذپذیری می­شود (8) و نقش مثبتی در حفظ رطوبت، بهبود شرایط اکولوژیک و حفاظت در برابر علف‌خواران ایفا می­نماید (36).  نه­تنها افزایش بوته­ها به­تنهایی در علفزار­ها حائز اهمیت است بلکه بوته‌میری نیز در این بین بر کارکرد مراتع مؤثر است (23).

در مورد دلایل بوته­میری عواملی مانند کاهش چرای دام (48)، خشک­سالی (46) بیماری­ها (9) و یا پیری (37) ارائه شده است. اما در مورد چگونگی اثر آن بر مراتع اطلاعات چندانی در دست نیست. همچنین تراکم بوته (22) و نوع عوامل خاک مانند بافت خاک نیز در بوته­میری خیلی مؤثر است (18). خشک­سالی یکی از مهم­ترین عوامل مؤثر بر روی بوته­میری در مقیاس جهانی است (14).  بوته­میری در فرآیند­های اکولوژیک نیز مؤثر است و باعث کاهش ترسیب کربن (27 و 23) و باعث تغییر کربوهیدرات­های غیر­ساختاری نیز می­شود (13).

افزایش مرگ و میر گیاهان چوبی در زیست­بوم­های مختلفی مانند ساوانا (24) بیابان (26) آلپ (37 و 38) گزارش شده است. بوته­میری در زیست­بوم آلپی و کوهستانی و نیز گیاهان بالشتکی کم­تر بررسی شده است (31).

علاوه بر آن عوامل غیر­زنده مانند جهت دامنه نیز تأثیر فراوانی بر نشو و نمای گونه­ها دارد، که این عامل با تأثیر بر رطوبت و حاصل­خیزی خاک تا حدودی بر ترکیب و ساختار جامعه گیاهی تأثیر می­گذارد (41). با توجه به این موارد در شیب­های رو به جنوب میزان تابش خورشید و دما بیش­تر از شیب­های رو به شمال می­باشد که موجب به وجود آمدن تنش خشکی به ویژه در فصل رشد گیاهان می­شود، که حضور گیاهان پرستار در این محیط ­ها بسیار مهم و ضروری می­باشد، زیرا به­واسطه تاج پوشش باز و سایه ایجاد شده موجب استقرار و رشد و بقای برخی از گونه­ها می­شوند (21). در مطالعات زیادی بر فرضیه شیب تنش(Stress gradient hypothesis) پرداخته شده است که بر طبق این فرضیه، در شرایط با وضعیت تنش یا آشفتگی متوسط گیاهان پرستار موجب تسهیل بقای گونه­های اطراف خود می­شوند (35).

با چندین سال مشاهده در پارک ملی گلستان و پرس و جو از محیط­بانان، مشاهده شد که پدیده بوته‌میری در این پارک رو به افزایش است؛ که موجب ایجاد یک نوع خردزیستگاه جدید در چشم­انداز شده است. لذا این تحقیق با توجه به اطلاعات کمی که در مورد اثر بوته­میری به خصوص گیاهان بالشتکی وجود دارد به دنبال بررسی اثر بوته­میری بر پوشش گونه­های همراه در جهت­های مختلف جغرافیایی می‌باشد.

مواد و روشها

منطقه مورد مطالعه: منطقه مورد مطالعه منطقه­‏ای حفاظت شده که در پارک ملی گلستان واقع شده است .این پارک در منتهی­الیه شرق البرز و جنگل­های شمال کشور در موقعیت جغرافیایی بین ۴۳ ۱۶ ۳۷ الی ۳۵ ۳۱ ۳۷ عرض شمالی و ۲۵ ۴۳ ۵۵ الی ۴۷ ۱۷ ۵۶ طول شرقی واقع شده است و مساحت آن حدود ۹۱ هزار هکتار ذکر شده‌ است. اقلیم پارک ملی گلستان از بسیار مرطوب و جنگلی تا قسمت‌­هاى نیمه‌‌خشک و استپی و شوره­زار را شامل می‌شود. میانگین سالیانه بارش بین ۱۴۲ تا ۸۶۶ میلی­متر و دمای متوسط سالیانه بین ۱۱/۵ تا ۱۷/۵ درجه سانتی­گراد متغیر است.

منطقه مورد مطالعه ما آلمه قره­تیکان می­باشد. این منطقه علفزار است و دارای ترکیبی از گیاهان علفی به همراه بوته­ها است. دامنه­های رو به شمال آن دارای خاک متراکم­تر و دامنه­های رو به جنوب دارای سنگ و سنگ­ریزه بیش­تری می­باشد. این جهت­های جغرافیایی باعث ایجاد شرایط مختلف محیطی از نظر رطوبت و دما می­شود (3 و 4). گونه­های غالب در این منطقه شامل گندمیان و پهن­برگان چندساله و گیاهان بالشتکی از جمله اسپرس می­باشد. ارتفاع متوسط این سایت­ 1800 متر از سطح دریا می­باشد و نوع پوشش گیاهی آن جزو علفزار­های کوهستانی محسوب می­شود (1 و3).

جهت تعیین روابط زیستی، در این مطالعه در مجموع 4 متغیر در نظر گرفته شد که شامل جهت شمالی و جنوبی و بوته زنده و مرده اسپرس. به­طور کلی 160 پلات جهت تعیین روابط زیستی انتخاب شد. در هر دو جهت به طور جداگانه 20 پایه اسپرس زنده و 20 پایه اسپرس مرده به­صورت تصادفی انتخاب شد. واحد مطالعاتی در این تحقیق معادل لکه می­باشد (2 و 7). برای بررسی نوع رابطه زیستی آن­ها در نزدیکی هر پایه (کم­تر از 2 متر) با استفاده از یک سیم مفتولی (15) به اندازه هر کدام از بوته­ها، پلاتی در خارج از فضای بوته (80 پلات) انتخاب شد. درصد پوشش گونه­ها در زیر و بیرون بوته­ها تخمین زده شد.

تجزیه و تحلیل آماری: به­منظور تعیین مهم­ترین عامل تأثیر­گذار بر پراکنش گونه­ها در جهت­های مختلف و تحت تأثیر سلامت بوته اسپرس از مدل خطی ترکیبی عمومی (General Linear  mixed model) استفاده شد. در مدل پلات­ها به­عنوان عامل تصادفی و اثر جهت و سلامت بوته به­عنوان اثر اصلی لحاظ شد بدین منظور از توزیع گاوسی و نیز تابع پیوند همانی (Idendity) استفاده شد (7) و اثر تصادفی داده­ها بر اساس تعداد پلات در سایت در نظر گرفته شد. ارزیابی مدل بر اساس خروجی فیشر (F) تحلیل شد (11و 12). به­منظور مقایسه میانگین تیمارها نیز از حداقل مربعات میانگین و آزمون تی غیر­جفتی استفاده شد. کلیه آزمون­ها در نرم افزار R  نسخه 3.2.2 انجام شد.

برای تعیین رابطه زیستی بین بوته اسپرس و گونه­های اطراف از شاخص نسبی روابط زیستی (Relative Interaction Index) استفاده شد. این شاخص از 1- تا 1+ متغیر است. علامت منفی نشان­دهنده رقابت بین گیاهان و علامت مثبت نشان­دهنده تسهیل می­باشد (30 ).

) بیرون بوتهX  + زیر بوتهX ) / ( بیرون بوتهX  - زیر بوته RII= (X

نتایج

با توجه به جدول 3 لیست گونه­ها در منطقه مورد مطالعه 68 گونه گیاهی ثبت شد. این گونه­ها متعلق به 19 خانواده گیاهی می­باشند. در بین آن­ها، خانواده­های Asteraceae (23/13 درصد)، Caryophyllaceae (76/11 درصد)، Labiatae (76/11 درصد)، Poaceae (76/11 درصد)، Fabaceae (82/8 درصد) و Brassicaceae (35/7 درصد) بیش­ترین تعداد گونه را دارند. این گونه­ها به 8 گروه کارکردی گندمیان یکساله، پهن­برگان یکساله، گیاهان بالشتکی، ژئوفیت­ها، لگوم­ها، گندمیان چندساله، پهن­برگان چندساله و بوته­ای­ها تقسیم بندی (Dierschke) و با توجه به اینکه تعداد گندمیان یکساله و ژئوفیت­ها کم بود این گروه­ها حذف شدند.  در سطح گونه­ها در دامنه شمالی برخی از گونه­ها با بوته­میری افزایش یافتند. گونه­هایی مانند در گروه گندمیان چندساله، Elymus hispidus، Koeleria macrantha، Dactylis glomerata، Agropyron cristatum ، در گروه گیاهان بالشتکی، Acantholimon spp. و Dianthus orientalis ، در پهن­برگان چندساله، Crucianella sintenisii، Euphorbia humilis و Haplophyllum acutifoliumافزایش یافتند. همچنین در دامنه جنوبی از گروه لگوم Medicago sativa ، از گروه پهن­برگان چندساله، Serratula latifolia و Cousinia decipiens ، در گروه گیاهان بالشتکی، Dianthus orientalis ، در پهن­برگان یکساله، Cerastium inflatum و در گندمیان چندساله، Elymus hispidus میزان پوشش در زیر بوته مرده بیش­تر از بوته زنده است. اکثر این گونه­ها دارای توانایی تکثیر از طریق ریزوم می­باشند و یا در مرزهای بوته مرده توانایی نفوذ در اسپرس مرده را داشتند.

با توجه به آزمون تی غیرجفتی (شکل 1) مشاهده می­شود که در دامنه شمالی درصد پوشش مجموع گونه‌ها در زیر بوته زنده و مرده اختلاف معنی­داری ندارد. و در گروه­های کارکردی نیز به جز در پهن­برگان چندساله و بوته­ای­ها اختلاف معنی­داری مشاهده نشد. در زیر بوته زنده و مرده، پهن­برگان چندساله به ترتیب (35/6، 8/2 درصد) و بوته­ای­ها (25/3، 60/0 درصد) کاهش معنی­داری در زیر بوته مرده داشتند. در دامنه جنوبی درصد پوشش مجموع گونه­ها در زیر بوته زنده و مرده اختلاف معنی­داری داشت. به طوری که در زیر بوته مرده درصد پوشش (85/6 درصد) کاهش معنی­داری نسبت به پوشش در زیر بوته زنده (55/17 درصد) داشت. گروه­های کارکردی به ترتیب در زیر بوته زنده و مرده، گندمیان چندساله (98/5، 70/1 درصد)، پهن­برگان چندساله (28/5، 38/2 درصد) و بوته­ای­ها (40/3، 18/1 درصد)، در زیر بوته مرده کاهش معنی­داری نشان دادند.

 

                                                                           

   

شکل 1- مقایسه میانگین درصد پوشش گیاهی مجموع گونه­ها و گروه­های کارکردی در دامنه شمالی (الف) و دامنه جنوبی (ب). a به معنی عدم اختلاف معنی­داری و b با استفاده از آزمون تی استیودنت

 

 

با توجه به جدول 1 مشاهده می­شود که در مجموع گونه­ها سلامت بوته (0001/0; P<25/21F= )، اثر متقابل آن­ها (005/0; P<74/8F= ) و جهت دامنه (004/0; P<82/8F= ) به­ترتیب بر شاخص روابط زیستی گونه­ها مؤثر است. که در بین این متغیر­ها، سلامت بوته که زنده یا مرده بودن بوته می­باشد، تأثیر زیادی دارد. به گونه­ای که در دامنه جنوبی در زیر بوته مرده (58/0- درصد) میزان رقابت بسیار بیش­تر از بوته زنده (14/0- درصد) می­باشد. و در گروه­کارکردی گندمیان چندساله به­ترتیب جهت دامنه (0001/0; P<47/551F= )، اثر متقابل آن­ها (0001/0; P<41/23F= ) و سلامت زنده یا مرده بودن (0001/0; P<82/22F= ) بر روی پوشش گونه­ها مؤثر است که در بین آن­ها جهت دامنه بیش­ترین تأثیر را بر روی پوشش زیر بوته اسپرس دارد. به­طوری­که هم زیر بوته زنده و هم زیر بوته مرده میزان پوشش در دامنه شمالی بیش­تر از دامنه جنوبی می­باشد. همچنین بر پهن­برگان چندساله زنده یا مرده بودن (009/0; P<22/7F= ) بیش‌ترین تأثیر را دارد به­طوری که در دامنه شمالی پس از مرگ بوته (36/0- درصد) پوشش گونه­های همراه نسبت به قبل زنده (004/0- درصد) کاهش معنی­داری داشته است (جدول 2).

 

جدول 1- نتایج اثر یک­جانبه و متقابل اثر جهت و سلامت بر شاخص نسبی روابط زیستی با استفاده از مدل خطی ترکیبی عمومی

گروه­های کارکردی

درجه آزادی

جهت

سلامت

جهت× سلامت

معنی­داری

مقدار F

معنی­داری

مقدار F

معنی­داری

مقدار F

مجموع گونه­ها

1

004/0

82/8

0001/0

25/21

005/0

74/8

پهن­برگان یکساله

1

85/0

04/0

12/0

68/2

32/0

06/1

گیاهان بالشتکی

1

56/0

35/0

98/0

00/0

25/0

36/1

لگوم­ها

1

70/0

16/0

57/0

34/0

96/0

00/0

گندمیان چندساله

1

0001/0>

47/551

0001/0

82/22

0001/0

41/23

پهن­برگان چندساله

1

16/0

98/1

009/0

22/7

84/0

04/0

بوته ای­ها

1

87/0

03/0

27/0

28/1

74/0

11/0

جدول2- نتایج مقایسه میانگین اثرجهت و سلامت بوته­ها در روابط زیستی گروه­های کارکردی

 

جهت

زنده

مرده

مجموع گونه­ها

جنوبی

Ab05/0±14/0-

Aa04/0±58/0-

شمالی

Aa08/0±14/0-

Ba06/0±23/0-

AH

جنوبی

Aa45/0±07/0

Aa30/0±28/0

شمالی

Aa42/0±28/0-

Aa00/0±1

Cu

جنوبی

Aa21/0±22/0-

Aa24/0±48/0-

شمالی

Aa19/0±35/0-

Aa21/0±00/1-

L

جنوبی

Aa30/0±27/0

Aa45/0±02/0-

شمالی

Aa40/0±09/0-

Aa67/0±33/0-

PG

جنوبی

Bb09/0±20/0-

Ba05/0±78/0-

شمالی

Aa03/0±93/0

Aa06/0±94/0

PH

جنوبی

Aa12/0±20/0-

Aa06/0±50/0-

شمالی

Ab14/0±004/0-

Aa16/0±36/0-

S

جنوبی

Aa13/0±11/0

Aa20/0±06/0-

شمالی

Aa23/0±22/0

Aa36/0±10/0-

a به معنی عدم اختلاف معنی­داری و b به معنی اختلاف معنی­داری در سطح اطمینان 95 درصد می­باشد. حروف بزرگ نشان دهنده مقایسه جهت در دو حالت بوته زنده و مرده و حروف کوچک نشان دهنده سلامت بوته در دو جهت شمالی و جنوبی است. (AH پهن‌برگان یکساله، Cu گیاهان بالشتکی، G ژئوفیت­ها، L لگوم­ها، PG گندمیان چندساله، PH پهن­برگان چندساله، S بوته­ای­ها)

جدول 3- پیوست لیست گونه­های موجود در دو جهت شمالی و جنوبی

شماره گونه

نام گونه

نام خانواده

گروه کارکردی

شمالی

جنوبی

زنده

مرده

زنده

مرده

زیر بوته

بیرون بوته

زیر بوته

بیرون بوته

زیر بوته

بیرون بوته

زیر بوته

بیرون بوته

1

Acantholimon spp.

Plumbaginaceae

Cu

75/0

45/1

25/1

50/2

00/0

25/0

00/0

20/0

2

Agropyron cristatum (L.) Gaertn.

Poaceae

PG

05/0

00/0

65/0

20/0

00/0

00/0

00/0

10/0

3

Alyssum szovitsianum Fisch. & C.A.Mey.

Brassicaceae

AH

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

03/0

4

Alyssum tortuosum Willd.

Brassicaceae

AH

35/0

08/0

03/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

5

Astragalus sp.

Fabaceae

L

00/0

00/0

00/0

00/0

03/0

05/0

00/0

00/0

6

Astragalus sp.

Fabaceae

L

15/0

30/0

00/0

25/0

30/0

05/0

00/0

00/0

7

Astragalus sp.

Fabaceae

L

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

10/0

03/0

00/0

8

Astragalus sp.

Fabaceae

L

00/0

00/0

00/0

00/0

13/0

00/0

00/0

00/0

9

Astragalus testiculatus Pall.

Fabaceae

S

00/0

03/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

10

Bromus tomentellus Boiss.

Poaceae

PG

40/0

43/0

25/0

20/0

90/0

80/0

40/0

78/0

11

Callipeltis cucullaris (L.) Rotham.

Rubiaceae

AH

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

03/0

12

Centaurea iljinii Czerniak.

Asteraceae

PH

00/0

00/0

00/0

10/0

00/0

00/0

00/0

00/0

13

Centaurea  virgata Lam.

Asteraceae

PH

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

15/0

14

Cerasus pseudoprostrata Pojark.

Rosaceae

S

08/1

80/0

30/0

65/1

75/2

95/1

18/1

25/1

15

Cerastium inflatum Link ex Desf.

Caryophyllaceae

AH

00/0

00/0

00/0

00/0

05/0

08/0

15/0

10/0

16

Cephalaria microcephala Boiss.

Dipsacaceae

PH

13/1

75/0

70/0

20/2

00/0

00/0

00/0

00/0

17

Chorispora iberica (M. Bieb.) DC.

Brassicaceae

AH

00/0

00/0

00/0

00/0

05/0

00/0

03/0

05/0

18

Cirsium arvense (L.) Scop..

Asteraceae

PH

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

80/0

00/0

00/0

19

Cirsium bornmuelleri Sint. ex Bornm..

Asteraceae

PH

15/0

05/0

05/0

05/0

00/0

00/0

00/0

00/0

20

Convolvulus commutatus Boiss.

Convolvulaceae

PH

00/0

00/0

00/0

00/0

13/0

90/0

10/0

45/1

21

Cousinia decipiens Boiss. & Buhse.

Asteraceae

PH

20/0

15/1

05/0

80/1

20/0

40/0

35/0

65/0

22

Crucianella sintenisii Born.

Rubiaceae

PH

05/0

15/0

13/0

13/0

70/0

43/1

25/0

05/1

23

Dactylis glomerata L.

Poaceae

PG

50/0

00/0

70/0

10/0

45/0

15/0

05/0

35/0

24

Delphinium turkmenum Lipsky.

Ranunculaceae

AH

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

03/0

25

Dianthus orientalis Adams.

Caryophyllaceae

Cu

05/0

20/0

10/0

90/0

13/0

63/0

20/0

43/0

26

Echinops ritrodes Bunge.

Asteraceae

PH

05/0

15/0

05/0

05/0

00/0

40/0

00/0

40/0

27

Elymus hispidus (Opiz) Melderis.

Poaceae

PG

35/1

95/0

15/6

30/0

05/0

00/0

13/0

10/0

28

Eremostachys labiosiformis (Popov) Knorring.

Labiatae

PH

00/0

00/0

00/0

00/0

05/0

00/0

00/0

00/0

29

Euphorbia buhsei Boiss.

Euphorbiaceae

PH

13/0

03/0

05/0

10/0

00/0

00/0

00/0

00/0

30

Euphorbia humilis C. A. Mey.

Euphorbiaceae

PH

03/0

03/0

10/0

08/0

13/0

03/0

03/0

08/0

31

Ephedra major Host.

Ephedraceae

S

50/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

32

Fumana procumbens (Dun.) Gren. & Godr.

Cistaceae

PH

00/0

00/0

00/0

00/0

03/0

00/0

00/0

00/0

33

Ferula spp.

Apiaceae

PH

00/0

00/0

00/0

00/0

03/0

25/0

00/0

03/0

34

Festuca valesiaca Gaudin.

Poaceae

PG

98/5

45/8

05/4

70/8

50/1

95/1

40/0

95/2

35

Galium verum L..

Rubiaceae

PH

00/0

05/0

00/0

05/0

00/0

00/0

00/0

00/0

36

Haplophyllum acutifolium (DC.). G.Don

Rutaceae

PH

00/0

00/0

10/0

00/0

25/0

40/0

23/0

63/0

 

37

Herniaria incana Lam.

Caryophyllaceae

Cu

00/0

00/0

00/0

10/0

00/0

00/0

00/0

00/0

38

Hypericum elongatum Ledeb.

Hypericaceae

PH

00/0

05/0

00/0

00/0

40/0

48/0

00/0

58/0

39

Isatis tinctoria L.

Brassicaceae

PH

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

03/0

40

Jurinea monocephala Aitch. & Hemsl.

Asteraceae

PH

33/1

35/0

05/0

35/0

00/0

00/0

00/0

00/0

41

Koeleria macrantha (Ledeb.) Schult.

Poaceae

PG

23/2

23/4

30/3

60/3

00/0

00/0

00/0

00/0

42

Lappula barbata (M. Bieb.) Gurke.

Boraginaceae

AH

00/0

08/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

43

Medicago sativa L.

Fabaceae

L

08/0

48/0

08/0

05/0

10/0

05/0

55/0

30/0

44

Mesostomma kotschyana (Fenzl ex Boiss.) Vved..

Caryophyllaceae

AH

00/0

05/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

45

Minuartia hamata (Hausskn.) Mattf.

Caryophyllaceae

AH

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

03/0

46

Onosma dichroantha Boiss.

Boraginaceae

PH

00/0

00/0

00/0

00/0

20/0

10/0

00/0

00/0

47

Opopanax hispidus (Friv.) Griseb.

Apiaceae

PH

00/0

10/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

48

Phlomis cancellata Bunge.

Labiatae

PH

00/0

25/0

05/0

30/0

60/1

35/1

35/0

40/0

49

Phlomis herba-venti L.

Labiatae

PH

00/0

15/0

00/0

25/0

00/0

00/0

00/0

00/0

50

Pimpinella tragium Vill

Apiaceae

PH

00/0

10/0

00/0

05/0

00/0

00/0

00/0

00/0

51

Poa bulbosa L.

Poaceae

PG

45/0

35/2

10/0

00/1

08/0

30/0

03/0

35/0

52

Potentilla recta L.

Rosaceae

PH

00/0

03/0

00/0

05/0

05/0

05/0

00/0

00/0

53

Rosa beggeriana Schrenk.

Rosaceae

S

05/0

05/0

00/0

00/0

65/0

15/0

00/0

00/0

54

Salvia atropatana Bunge.

Labiatae

PH

05/0

05/0

05/0

10/0

00/0

00/0

00/0

00/0

55

Scabiosa  rotata M. Bieb.

Dipsacaceae

AH

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

10/0

03/0

00/0

56

Scandix stellata Banks & Sol.

Apiaceae

AH

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

03/0

03/0

57

Serratula latifolia Boiss.

Asteraceae

PH

25/3

45/3

38/1

70/1

90/0

15/1

00/1

53/1

58

Silene bupleuroides L.

Caryophyllaceae

PH

00/0

00/0

03/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

59

Silene cyri Schischk.

Caryophyllaceae

PH

00/0

03/0

00/0

00/0

00/0

05/0

03/0

08/0

60

Silene latifolia Poir.

Caryophyllaceae

PH

00/0

05/0

03/0

00/0

05/0

00/0

00/0

00/0

61

Stachys turcomanica Trautv.

Labiatae

Cu

35/0

70/1

05/0

00/0

48/0

60/0

35/0

55/0

62

Stipa lessingiana Trin. & Rupr.

Poaceae

PG

25/3

95/6

93/0

70/7

00/3

40/5

70/0

30/8

63

Teucrium chamaedrys L.

Labiatae

Cu

00/0

00/0

05/0

00/0

88/0

70/0

03/0

10/0

64

Teucrium polium L.

Labiatae

Cu

00/0

00/0

00/0

00/0

70/0

80/0

10/0

55/0

65

Thlaspi perfoliatum L.

Brassicaceae

AH

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

03/0

00/0

66

Thymus kotschyanus Boiss. & Hohen.

Labiatae

Cu

65/0

20/1

25/0

20/0

00/0

00/0

00/0

00/0

67

Tragopogon graminifolius DC.

Asteraceae

PH

00/0

00/0

00/0

00/0

03/0

00/0

00/0

00/0

68

Verbascum speciosum Schord.

Scrophulariaceae

PH

00/0

00/0

00/0

40/0

55/0

30/1

05/0

50/0

 


بحث

بوته­ها تأثیر به­سزایی در تعیین ترکیب و ساختار جامعه گیاهی دارند، زیرا یک خردزیستگاه متفاوت با فضای اطراف خود ایجاد می­کنندکه این خردزیستگاه به واسطه تاج پوشش آن­ها صورت می­گیرد، با توجه به اینکه گونه اسپرس فرم بالشتکی و قد و قامت فشرده­ای دارد می­تواند تأثیر متفاوتی بر روی پوشش گیاهی زیراشکوب خود داشته باشد. نتایج حاصل از این تحقیق نشان داد که گونه اسپرس زنده رابطه رقابتی با گونه­های همراه خود دارد و این رقابت بعد از مرگ آن نیز افزایش می­یابد، بنابراین می­توان چنین نتیجه گرفت که این گونه بعد از مرگ نیز تأثیر منفی بر روی بقای گونه­های همراه دارد. همچنین در بسیاری از تحقیقات مشاهده شده که این گونه توسط تاج پوشش خود موجب تعدیل دما در زیر تاج خود می­شود (31)، که پس از مرگ اسپرس به علت از بین رفتن عامل تسهیل کننده رقابت بسیار افزایش می­یابد.

دلایل افزایش رقابت و نیز کاهش گونه­های زیراشکوب در این مطالعه می­تواند به علت فشرده بودن تاج اسپرس، عدم انتقال رطوبت از عمق خاک به سطح و یا اثر آللوپاتی بوته مرده باشد. با توجه به نتایج حاصل از این تحقیق مشاهده شد که در زیر بوته­های مرده میزان رقابت گونه­های همراه بالا است. علت این امر بخاطر از بین رفتن بوته بالشتکی می­باشد. بوته­های بالشتکی به واسطه سیستم ریشه عمیق خود آب و مواد مغذی را از اعماق به سطح می­رسانند و در نتیجه گونه­های موجود در سطح از این منابع استفاده می­کنند (47 و 43) ولی بعد از مرگ بوته­ها این انتقال مواد مغذی و آب دیگر صورت نمی­گیرد در نتیجه با توجه به کمبود این منابع گونه­های همراه رقابت بیش­تری با هم دارند و باعث کاهش تعداد آن می­شود. از طرف دیگر فشردگی تاج پس از مرگ بوته نیز می­تواند بر روی این نتایج مؤثر باشد. اگر چه برخی تحقیقات نشان داده است که بوته­ها پس از مرگ دارای فضای باز بیش­تری می­شوند ک این امر باعث استقرار و تسهیل گونه­های زیراشکوب و نیز افزایش تبخیر و تعرق آن گیاهان می­شود (40)، اما نتایج این تحقیق بر خلاف نتایج این محققان است زیرا بوته اسپرس پس از مرگ فشرده­تر شده و فضای محدودتری برای رویش گیاهان فراهم می­کند و تنها برخی گیاهان مقدار آن در زیر بوته مرده افزایش یافت. از علل مربوط به مرگ و میر و مهاجرت گونه­ها از اطراف گونه بالشتکی اسپرس می­توان به خاصیت آللوپاتیکی نیز اشاره کرد، زیرا برخی از گونه­ها بعد از مردن مواد آللوپاتیکی خارج شده در اثر شستشو مانع از استقرار گونه­های دیگر در اطراف آن­ها می­شود (39). مشاهدات میدانی نیز نشان داد بر خلاف بوته­های زنده اسپرس که در اطراف بوته­ها گونه­های بیش­تری مستقر شده­اند، در بوته­های مرده در اطراف بوته­ها گونه­ای مشاهده نشد که به علت آب­شویی از بوته اسپرس مرده می­تواند باشد. بافت گیاهان پس از مرگ تخریب می­یابد و اثر آللوپاتی بر جوانه­زنی گونه­های زیر­اشکوب می­توانند داشته باشند (45). همچنین یکی از مهم­ترین عوامل برای عدم امکان استقرار گونه­ها لاشبرگ و ماده آلی بسیار ضخیم این بوته است. این لایه ضخیم از ماده آلی از جوانه­زنی بذرها و یا استقرار نهال­ها جلوگیری می­کند (29) و مشاهدات میدانی نیز نشان داد گونه­های غالب در بوته­های مرده اکثرا دارای ریزوم و استولون است و گونه­های دارای توانایی تکثیر با بذر کم­تر دیده می­شود.

عوامل توپوگرافی می­توانند بر روی میزان بوته­میری تأثیر زیادی داشته باشند. در این بین جهت به­عنوان عامل غیر­زنده تأثیر به سزایی در روابط گیاهان دارد. با توجه به شرایط نور، خاک و نیز حاصل­خیزی خاک (34) گیاهان متفاوتی مستقر می­شوند و همچنین پاسخ­های متفاوتی به بوته اسپرس می­دهند. با توجه به نتایج حاصل از این تحقیق مشاهده می­شود که تفاوت معنی­داری در میزان اثر بوته اسپرس بر روی روابط زیستی در دو جهت شمالی و جنوبی دیده نمی­شود؛ این در حالی است که مطالعات زیادی تاکنون بیان کرده­اند که با افزایش میزان تنش مطابق با فرضیه شیب تنش مانند دامنه جنوبی روابط گیاهی به سمت تسهیل تمایل پیدا می­کند (35 و 25). جهت علاوه بر تأثیر کلی بر روابط زیستی بر روی اثر بوته­میری نیز مؤثر است. در کل بوته­میری در جهت جنوبی دارای رقابت شدیدتری نسبت به دامنه شمالی است. این امر به علت شکل تاج اسپرس مرده در دامنه شمالی و جنوبی است. در دامنه جنوبی اسپرس مرده به علت خشکی کاملا فشرده شده که محیط مناسبی برای استقرار گونه­ها نیست در حالی که در دامنه شمالی به علت رطوبت بالاتر تاج اسپرس­ها امکان استقرار برخی گونه­ها را فراهم می­کند.

علاوه برتغییرات کل روابط زیستی در سطح گروه های کارکردی نیز قابل توجه است. با تقسیم­بندی گونه‌ها به گروه­های کارکردی بهتر می­توان درباره عکس­العمل گونه­ها قضاوت کرد، زیرا گونه­ها پاسخ­های متفاوتی به تنش­های محیطی دارند. به­صورت کلی درصد پوشش اکثر گروه­های کارکردی در اثر بوته‌میری کاهش یافت. میزان این کاهش در بوته­ای­ها، پهن­برگان علفی چندساله و نیز گندمیان چندساله قابل توجه بود. تنها در دامنه شمالی گندمیان چندساله با بوته­میری افزایش یافت. این امر به دلیل استقرار بالای گندمیان ریزوم­دار در این بوته­های مرده است. در کل گونه­های تکثیر­شونده توسط بذر در اثر بوته‌میری محدود می­شود، اما گیاهان ریزوم­دار و استولن­دار که عمدتا در مرز و یا خارج از بوته مستقر هستند و توانایی نفوذ در بوته را دارند می­توانند در بوته­های مرده مستقر شوند.

گندمیان چندساله متأثر از هر دو عامل سلامت و جهت بودند ولی جهت تأثیر بیش­تری داشته است، به طوری که هم در زیر بوته زنده و هم در زیر بوته مرده میزان شاخص روابط زیستی این گروه­ها در دامنه شمالی بیش­تر از دامنه جنوبی می­باشد به طوری که در دامنه جنوبی زیر بوته مرده این گروه­ها رقابت بیش­تری دارند و مرگ بوته تأثیر منفی بر این گروه داشته است زیرا در دامنه­های رو به شمال شرایط محیطی از نظر رطوبت و نور برای این گروه­ها مهیا می­باشد و گونه اسپرس با تعدیل دمای زیر تاج پوشش خود و ایجاد پناهگاه از این گیاهان حفاظت می­کند. همچنین در دامنه جنوبی پس از مرگ اسپرس رقابت پهن­برگان چندساله به شدت افزایش یافته است.

در تحقیقات آینده بهتر است در مورد علت بوته­میری تحقیق بیش­تری انجام شود و نقش آن در خصوصیات خردزیستگاهی و حاصل­خیزی خاک بررسی شود تا اثر بوته‌میری به­صورت دقیق­تری تحلیل شود. همچنین با استفاده از پلات­های دائمی، تغییرات بوته­میری در طول زمان پایش شود.

سپاسگزاری

از دانشگاه تربیت مدرس بابت تامین هزینه  این  تحقیق  و نیز مسئولین محترم اداره محیط زیست استان گلستان و نیز رئیس کل پارک ملی گلستان و محیط بانان گرامی تشکر می‌گردد. هم‌چنین از مرکز مطالعات و همکاری‌های علمی بین المللی در قالب طرح ICRP بابت حمایت از این تحقیق تشکر می‌گردد.

1- آخانی، ح.، ۱۳۸۳. فلور مصور پارک ملی گلستان، موسسه انتشارات و چاپ دانشگاه تهران، ۲۰۱ص.

2- ارزانی، ح.، عابدی، م.، 1394. ارزیابی مرتع: اندازه­گیری پوشش گیاهی، انتشارات دانشگاه تهران. 304.

3- بهلکه، خ.، عابدی، م.، دیانتی تیلکی، ق.ع.، 1395. تغییرات خرداقلیمی گونه بالشتکی اسپرس تحت تأثیر آتش­سوزی در علفزار­های پارک ملی گلستان. اکوهیدرولوژی، 3(4): 623-630.

4- بهلکه، خ.، عابدی، م.، دیانتی تیلکی، ق.ع.، 1396. اثر بوته بالشتکی، فصل و جهت­های جغرافیایی بر بهبود خرد­زیستگاهی مراتع کوهستانی. پژوهش­های فرسایش محیطی. 6(4): 80-68.

5- رفیعی، ف.، اجتهادی، ح.، و جنگجو، م.، 139۳. بررسی تنوع گیاهی در زمان­های مختلف پس از آتش‌سوزی. پژوهش­های گیاهی، ۲۷(۵): 8۶۴–۸۵۴.

6- زکی، ا.، عابدی، م.، عرفانزاده، ر.، نقی نژاد، ع. ر.، 1395.  پاسخ جوانه­زنی بذرهای گروه­های مختلف کارکردی به تیمارهای دود مایع وگازی، پژوهش­های گیاهی. 30(4): 814-803.

7- عابدی، م.، ۱۳۹۴. رویکرد کارکرد محور و اهمیت آن در تحلیل بوم شناسی مرتع. ششمین همایش ملی مرتع و مرتعداری ایران.

8- عابدی، م.، ارزانی، ح.، شهریاری، ا.، تانگ وی، د.، امین زاده، م.، 1385. ارزیابی ساختار و کارکرد قطعات گیاهی در مراتع مناطق خشک و نیمه خشک. محیط شناسی.32(40)، 117-126.

9- میرابوالفتحی، م.، 1392. شیوع بیماری ذغالی درختان بلوط و آزاد در جنگل­های زاگرس و البرز. بیماری­های گیاهی، 29 (2): 257-263.

10-  نظری، س.، قربانی، ج.، زالی، س.ح.، و تمرتاش، ر.، ۱۳۹۳. ترکیب گیاهی و تراکم بذر گونه­ها در بانک بذر خاک علفزار کوهستانی در دامنه شمالی البرز. مجله پژوهش های گیاهی، ۲۷(۲): ۳۱۹-۳۱۰.

11- Abedi, M., Zaki, E., Erfanzadeh, R., Naqinezhad, A.R., 2017. Germination patterns of the   scrublands in response to smoke: The role of functional groups and the effect of smoke treatment method. South African Journal of Botany.

12- Abedi, M., Bartelheimer, M., Poschlod, P., 2014.  Effects of substrate type, moisture and its interactions on soil seed survival of three Rumex species. Plant and soil. 374 ( 1-2 ) pp. 485 - 495.

13- Adams, H.D., Germino, M.J., Breshears, D.D., Barron‐Gafford, G.A., Guardiola‐Claramonte, M., Zou, C. B. Huxman, T.E., 2013. Nonstructural leaf carbohydrate dynamics of Pinus edulis during drought‐induced tree mortality reveal role for carbon metabolism in mortality mechanism. New Phytologist, 197(4), pp.1142-1151.

14- Allen, C. D., Macalady, A. K., Chenchouni, H., Bachelet, D., McDowell, N., Vennetier, M.,  Kitzberger, T., Rigling, A., Breshears, D. D., Hogg, E. T., Gonzalez, P. 2010. A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests. Forest ecology and management, 259(4), 660-684.

15- Al Hayek, P., Maalouf, J.P., Baumel, A., Bou Dagher‐Kharrat, M., Médail, F., Touzard, B., Michalet, R., 2015. Differential effects of contrasting phenotypes of a foundation legume shrub drive plant–plant interactions in a Mediterranean mountain, Journal of Vegetation Science, 26(2): 373-384.

16- Archer, S.R.,2010. Rangeland Conservation and Shrub Encroachment: New Perspectives on an Old Problem. Wild rangelands: Conserving wildlife while maintaining livestock in semi-arid ecosystems, 53.

17- Briggs, J.M., Knapp, A.K., Blair, J.M., Heisler, J.L., Hoch, G.A., Lett, M.S., McCARRON, J.K.,2005. An ecosystem in transition: causes and consequences of the conversion of mesic grassland to shrubland. BioScience. 55(3), 243-254.

18- Bowker, M.A., Munoz, A., Martinez, T., Lau, M.K. (2012). Rare drought-induced mortality of juniper is enhanced by edaphic stressors and influenced by stand density. Journal of arid environments, 76, 9-16.

19- Brooker, R.W.,2006. Plant–plant interactions and environmental change. New Phytologist. 171(2), 271-284.

20- Callaway R.M. 2007. Positive Interactions and Interdependence in Plant Communities. Dordrecht, The Netherlands, Springer.

21- Cavieres, L.A., Arroyo, M.T., Peñaloza, A., Molina‐Montenegro, M., Torres, C., 2002. Nurse effect of Bolax gummifera cushion plants in the alpine vegetation of the Chilean Patagonian Andes, VegetationScience,13(4): 547-554.

22- Dwyer, J. M., Fensham, R. J., Fairfax, R. J., Buckley, Y. M., 2010.  Neighbourhood effects influence drought‐induced mortality of savanna trees in Australia. Vegetation Science. 21(3):573-85.

23- El-Keblawy, A., Kafhaga, T., Navarro, T., 2016. Live and dead shrubs and grasses have different facilitative and interfering effects on associated plants in arid Arabian deserts.  Arid Environments, 125, pp.127-135.

24- Fensham, R. J., Fairfax, R.J., Ward, D.P., 2009. Drought‐induced tree death in savanna. Global Change Biology, 15(2), pp.380-387.

25- He, Q., Bertness, M.D., 2014. Extreme stresses, niches, and positive species interactions along stress gradients. Ecology. 95(6), 1437-1443.

26- Hegazy, A. K., 1992. Age-specific survival, mortality and reproduction, and prospects for conservation of Limonium delicatulum. AppliedEcology, pp.549-557.

27- Huang, C.Y., Asner, G.P., Barger, N.N., Neff, J.C. Floyd, M.L., 2010. Regional aboveground live carbon losses due to drought-induced tree dieback in piñon–juniper ecosystems. Remote Sensing of Environment, 114(7), pp.1471-1479.

28- Holzapfel, C., Mahall, B.E., 1999. Bidirectional facilitation and interference between shrubs and annuals in the Mojave Desert. Ecology 80(5), 1747-1761.

29- Jensen, K and Gutekunst, K., 2003. Effects of litter on establishment of grassland plant species: the role of seed size and successional status. Basic and Applied Ecology, 4(6), pp.579-587.

30- Komac, B., Alados, C.L., Camarero, J.J., 2011. Influence of topography on the colonization of subalpine grasslands by the thorny cushion dwarf Echinospartum horridum. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 43(4), pp.601-611.

31- Kos, M and Poschlod P., 2007.  Seeds use temperature cues to ensure germination under nurse-plant shade in xeric Kalahari savannah. Annals of Botany. 99(4): 667-675.

32- Lavorel, S.,1999. Ecological diversity and resilience of Mediterranean vegetation to disturbance. Diversity and distributions, 5: 3-13.

33- Looijen, R.C and van Andel, J., 1999. Ecological communities: conceptual problems and definitions. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2(2), 210-222.

34- McCune, B., Keon, D., 2002.  Equations for potential annual direct incident radiation and heat load. Veterinary Science 13, 603e606.

35- Michalet, R., Brooker, R.W., Cavieres L. A., Kikvidze Z., Lortie C.J., Pugnaire F.I., Valiente‐Banuet A., Callaway R.M., 2006. Do biotic interactions shape both sides of the humped‐back model of species richness in plant communities? Ecology letters. 9(7), 767-773.

36- Michalet, R., Chen, S.Y., An, L.Z., Wang, X.t., Wang, Y.x., Guo, P., Ding, C.C, Xiao, S., 2015. Communities: are they groups of hidden interactions? Vegetation Science. 26(2), 207-218.

37- Molau, U., 1997. Age‐related growth and reproduction in Diapensia lapponica, an arctic‐alpine cushion plant. NordicJournal of Botany, 17(3), pp.225-234.

38- Morris, W and Doak, D., 1998. Life history of the long-lived gynodioecious cushion plant Silene acaulis (Caryophyllaceae), inferred from size-based population projection matrices. American Journal of Botany, 85(6), pp.784-784.

39- Morris, W.F., and Wood, D.M., 1989. The role of lupine in succession on Mount St. Helens: facilitation or inhibition?. Ecology, 70(3), 697-703.

40- Moro, M, Pugnaire, F, Haase, P, Puigdefábregas, J., 1997a.  Effect of the canopy of Retama sphaerocarpa on its understorey in a semiarid environment. Functional Ecology. 11(4): 425-431.

41- Noy Meir, I., 1973. Desert ecosystems: environment and producers. Annual Review of Ecology and Systematics 4, 25e52.

42- Pugnaire, F., Valladares, F., 1999. Handbook of functional plant ecology. CRC Press. 457-458.

43- Pugnaire, F. I., Armas, C., Maester, F. T., 2011. Positive plant interactions in the Iberian Southeast: mechanisms, environmental gradients, and ecosystem function. Journal of Arid Environments. 75(12), 1310-1320.

44- Peters, D.P., Havstad, K.M., Archer, S.R., Sala, O.E., 2015. Beyond desertification: new paradigms for dryland landscapes. Frontiers in Ecology and the Environment. 13(1), 4-12.

45- Snyman, H.A., 2010. Allelopathic potential, seed ecology and germination of the encroacher shrub Seriphium plumosum. African Journal of Range & Forage Science, 27(1), pp.29-37.

46- Reynolds, J.F., Virginia, R.A., Kemp, P. R., De Soyza, A.G. Tremmel, D.C., 1999. Impact of drought on desert shrubs: effects of seasonality and degree of resource island development. Ecological Monographs, 69(1), pp.69-106.

47- Richards, J.H., Caldwell, M.M., 1987. Hydraulic lift: substantial nocturnal water transport between soil layers by Artemisia tridentata roots. Oecologia. 73(4), 486-489.

48- Riginos, C. and Hoffman, M.T., 2003. Changes in population biology of two succulent shrubs along a grazing gradient.  Applied Ecology, 40(4), pp.615-625.