نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه سیستان و بلوچستان

2 دانشگاه شهید بهشتی

3 گروه زیست شناسی دانشگاه ازاد کرمان

چکیده

هیپنه‌آ (Hypnea Lamouroux) از جلبکهای قرمزی است که به دلیل تولید کاراژینان در بسیاری از کشورها کشت می‌شود. گونه‌های مختلف این جنس در مناطق زیر جزرو‌مدی آب‌های گرم حضور دارند و این جنس شامل حدود 53 گونه در سراسر جهان است که در ایران حدود 9 گونه از این جلبک گزارش ‌شده است. گونه‌های مختلف این جنس روی صخره‌ها، سنگ‌ها، صدف‌ها یا به‌صورت اپی‌فیت با سایر جلبک‌ها رشد می‌کنند. در این مطالعه ریخت‌شناسی، تشریح و تنوع ریختی گونهٔ J. Agardh H. pannosa برای اولین بار در ایران انجام شده است. در این مطالعه، 15 فرد از 7 جمعیت بررسی شد. تعداد 13 صفت کمی و کیفی اندازه‌گیری و استاندارد شد و در تحلیل‌های آماری استفاده شد.
تفاوت‌هایی در ریخت‌شناسی جمعیت‌های مورد مطالعه مشاهده شد به‌طوری‌که جمعیت‌های نمونه‌برداری شده از دریای عمان (تیس و رمین) توسط صفات رنگ، فراوانی انشعابات جانبی و تعداد لایه‌های سلول‌های مدولاری از جمعیت‌های نمونه‌برداری شده از خلیج‌فارس (قشم و بندرلنگه) جدا شدند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Morpholoy, anatomy and morphological diversity of Hypnea pannosa in the Persian Gulf and Oman sea

نویسندگان [English]

  • fateme sargazi 1
  • Behrooz Mahmoodi 3

1 biology department. science faculty, Sistan and Baluchestan university, Zahedan, Iran

3 Department of biology, Kerman university

چکیده [English]

Hypnea Lamouroux is one of the red algae that planted in many of countries due to produce of carrageenan. There are different species of this genus in subtidal zones of warm water. The genus includes about 53 species in worldwide that approximately 9 species have been reported from Iran. Species of this genus are growing on rocks, stones, shells or epiphytic with other algae. In this study morphology, anatomy and morphological diversity of H. pannosa J. Agardh has been conducted for the first time in Iran. In this study 15 individuals from 7 populations were investigated. Thirteen different qualitative and quantitative characteristics were measured and standardized and were used in analysis. Differences in the morphology of the studied populations were observed, So that populations of Oman sea (Tis and Remin) separated from the Persian Gulf (Qeshm and Bandar Lenge) by the characteristics of color, abundance of lateral branches and number of medullary cell layers.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Hypnea
  • anatomy
  • morphological diversity
  • algae

ریخت‌شناسی، تشریح و تنوع ریختی گونۀ pannosa Hypnea

فاطمه سرگزی1*، مسعود شیدایی2، حسین ریاحی2 و بهروز محمودی3

1 ایران، زاهدان، دانشگاه سیستان و بلوچستان، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

2 ایران، تهران، دانشگاه شهید بهشتی، دانشکده علوم زیستی، گروه زیست شناسی گیاهی

3 ایران، کرمان، دانشگاه آزاد اسلامی، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

تاریخ دریافت: 31/3/95                تاریخ پذیرش: 16/11/96

چکیده

هیپنه‌آ (Hypnea Lamouroux) از جلبک‌های قرمزی است که بدلیل تولید کاراژینان در بسیاری از کشورها کشت می‌شود. گونه‌های مختلف این جنس در مناطق زیر جزرو‌مدی آب‌های گرم حضور دارند و این جنس شامل حدود 53 گونه در سراسر جهان است که در ایران حدود 9 گونه از این جلبک گزارش‌شده است. گونه‌های مختلف این جنس روی صخره‌ها، سنگ‌ها، صدف‌ها یا بصورت اپی‌فیت با سایر جلبک‌ها رشد می‌کنند. در این مطالعه ریخت‌شناسی، تشریح و تنوع ریختی گونۀ
 J. Agardh  H. pannosaبرای اولین بار در ایران انجام‌شده است. در این مطالعه، 15 فرد از 7 جمعیت بررسی شد. تعداد 13 صفت کمی و کیفی اندازه‌گیری و استاندارد شد و در تحلیل‌های آماری استفاده شد. تفاوت‌هایی در ریخت‌شناسی جمعیت‌های موردمطالعه مشاهده شد بطوری‌که جمعیت‌های نمونه‌برداری شده از دریای عمان (تیس و رمین) توسط صفات رنگ، فراوانی انشعابات جانبی و تعداد لایه‌های سلول‌های مدولاری از جمعیت‌های نمونه‌برداری شده از خلیج‌فارس (قشم و بندرلنگه) جدا شدند.

واژه های کلیدی: Hypnea، تشریح، تنوع ریختی، جلبک، دریای عمان، خلیج‌فارس

* نویسنده مسئول، تلفن: 09129263541 ، پست الکترونیکی: fsargazi@yahoo.com

مقدمه

 

تقریباً 71 درصد از سطح زمین با آب اقیانوس‌ها پوشیده شده است.

خلیج‌فارس و دریای عمان جزء دریاهای نیمه گرمسیری محسوب می‌شوند و مابین عرض جغرافیایی 24 تا 30 درﺟﮥ شمالی واقع‌شده‌اند. طول ساحل شمالی خلیج‌فارس و دریای عمان با احتساب جزایر حدود 2500 کیلومتر است. هوای منطقه گرم است ‌بطوری‌که حداکثر دما به 45 تا 50 درجه سانتی‌گراد رسیده و این امر باعث می‌شود میزان تبخیر سالیانه به حدود 2000 میلی‌متر برسد. میزان شوری متوسط در دریای عمان 36 گرم در لیتر و در خلیج‌فارس 39 گرم در لیتر است. آب‌وهوای سواحل جنوبی ایران بدلیل تأثیر آب‌های گرم خلیج‌فارس و جریان‌های موسمی اقیانوس هند و پایین بودن عرض جغرافیایی، وضعیت ویژه‌ای دارد که به اقلیم سواحل جنوبی ایران معروف است. از ویژگی‌های این اقلیم می‌توان باران کم، رطوبت نسبی و گرمای زیاد را نام برد. واژۂ مناطق بحرانی اغلب برای توصیف اجتماعات زیستی در این منطقه بکار می‌رود (1). یکی از این اجتماعات جلبک‌ها هستند. تنوع زیستی موجود در جلبک‌ها، آن‌ها را از دو ﺟﻧﺒﮥ اقتصادی و زیستی بااهمیت جلوه داده است. ازنظر بوم‌شناسی جلبک‌ها در پاﯾﮥ هرم انرژی اکوسیستم‌های عظیم دریایی بوده و بعنوان تولید‌کنندگان اصلی زنجیرۂ غذایی، تثبیت‌کنندگان ازت و عوامل ایجاد اکوسیستم‌های خاص و تأمین زیستگاه مناسب برای آبزیان دارای نقش حیاتی می‌باشند. از جنبۀ اقتصادی نیز جلبک‌ها در تهیۀ غذا، دارو، علوفه، کود و تولید بسیاری از پلی‌ساکاریدهای باارزش نظیر آگار، کاراژینان و ... حائز اهمیت بوده و مصارف مستقیم این جلبک‌ها نیز در حال گسترش است (20).

جلبک‌های قرمز (ردوفیتا)، توزیع وسیعی در مناطق دریایی و خشکی از مناطق گرمسیری تا قطبی دارند. شاخه ردوفیتا یک گروه تک نیایی در یوکاریوت‌ها است که توسط صفات شیمیایی، فرا ساختمانی و تولید‌مثلی از گروه‌های جلبکی دیگر جداشده است (14 و 15).

جنس Hypnea Lamouroux (1813) از خانوادۀ Cystocloniaceae جزء جلبک‌های قرمزی است که بدلیل متنوع بودن صفات ریخت‌شناسی در گونه‌های آن، در مقایسه با سایر گونه‌های جلبک، بررسی‌های بسیار کمی در مورد آن صورت گرفته است. تعیین صفات تشخیصی و شناسایی گونه‌ها در این جنس بر اساس ریخت‌شناسی کار پیچیده‌ای است. برخی صفات در این جنس بشدت تحت تأثیر شرایط زیستگاه قرار می‌گیرد، علاوه بر این تعداد صفات مشترک آن‌ها باهم زیاد است که این تاکسونومی گونه‌های این جنس را نسبتاً سخت و شناسایی آن‌ها را پیچیده می‌کند (24) بعنوان‌مثال برخی جلبک‌ها اندازۀ بسیار کوچک و برخی اندازۀ بزرگ دارند. برخی گونه‌ها در یک محیط به رنگ سبز و در محیط‌های دیگر به رنگ‌های ارغوانی تا قرمز تیره دیده می‌شوند.

تتراسپورانژها در ھﻣﮥ نمونه‌های یک ‌گونه، ممکن است در یک محل قرار نگیرند. ریزوئیدهای دور فیلامنت محوری در برخی نمونه‌های یک‌ گونه وجود دارد و در برخی دیگر ممکن است دیده نشود و ... شاید بتوان گفت جامع‌ترین مطالعات در گونه‌های این جنس توسط دانشمندان آسیای جنوب شرقی انجام‌شده است.

جنس Hypnea توزیع جغرافیایی وسیعی دارد و از آب‌های گرم مناطق مختلف جهان معرفی‌شده است. این جنس در سال 1813 توسط Lamouroux با 6 گونه معرفی‌شده و تابحال حدود 53 گونه از این جنس توسط دانشمندان مختلف بخصوص از آب‌های گرم آسیای جنوب شرقی گزارش‌شده است (18، 19 و 23). در ایران حدود 9 گونه از این جلبک در اطلس جلبک‌های دریایی سواحل خلیج‌فارس و دریای عمان نام‌برده شده است (7).

گونه‌های این جنس توسط Agardh (1852 (بر اساس روش پیشروی انشعابات خزنده روی زیستگاه (روش قرار گرفتن تال‌های توسعه‌یافته شامل انشعابات اولیه و ثانویه و انشعابات زایا) به 3 بخشاسپینولیگره (Spinuligerae)، ویرگاته (virgatae) و پولویناته (pulvinatae) تقسیم می‌شوند. اول جلبک‌هایی که انشعابات خزنده بخوبی توسعه می‌یابند و بطور مشخص و واضح در قسمت پایه پیچ‌خورده و در هم فرو می‌روند. در این مورد، جلبک چندین محور دارد که توده‌های پیچیده-متراکمنامیده می‌شوند. دوم جلبک‌هایی با انشعابات خزندۀ کمتر توسعه‌یافته که درهم‌پیچیده نمی‌شوند که توده‌های متراکم نامیده می‌شوند. در آخرین مورد، گونه‌ها انشعاباتی دارند که در یک نقطه باهم یکی می‌شوند و تشکیل گیاهان شبه بالشتکی را می‌دهند، بطوری‌که محور اصلی جلبک قابل‌شناسایی نیست (10، 12، 21، 22 و 26).

گوﻧﮥH. pannosa  انتشار وسیعی در سرتاسر سواحل جنوب ایران دارد، اما تابحال هیچ مطالعۀ جامعی در مورد این ‌گونه در ایران انجام‌نشده است. هدف از این مطالعه شناسایی جمعیت‌های مختلف H. pannosaو معرفی زیستگاه‌های آن در سواحل جنوب ایران، بررسی ریخت‌شناسی و تعیین صفات تشخیصی مهم این ‌گونه و بررسی تشریح و تنوع ریختیدرون‌گونه‌ای این جلبک است. همچنین بررسی این‌که آیا جمعیت‌های H. pannosa نمونه‌برداری شده از سواحل خلیج‌فارس با نمونه‌های دریای عمان تفاوت دارند یا خیر، نیز یکی دیگر از اهداف این مطالعه است.

مواد و روشها

منطقۀ مورد مطالعه و روش نمونه‌برداری: منطقۀ نمونه‌برداری، با توجه به شرایط پوششی نمونه‌های جلبکی در طول سواحل خلیج‌فارس و دریای عمان (قشم، شیب دراز، شهرداری، پارک زیتون، بندرلنگه، پارک دولت، کنگ، تیس و رمین) تعیین گردید. نقشه، موقعیت جغرافیایی و مناطق نمونه‌برداری، در شکل 1 ارائه‌شده است. نمونه‌ها از سواحل خلیج‌فارس و دریای عمان (7 جمعیت و از هر جمعیت 15 فرد) نمونه‌برداری شده است.

 

 

شکل 1- مکان‌های نمونه‌برداری جمعیت‌های مختلف جلبک Hypnea در سواحل جنوبی ایران شامل: 1- بندرلنگه، پارک دولت، 2- قشم، شیب دراز، 3- قشم، شهرداری، 4- قشم، پارک دولت، 5- تیس، 6- رمین

 

نمونه‌برداری در فصول بهار و زمستان سال‌های 1389، 1390 و 1391 در زمان جزر‌‌و‌‌مد کامل (برخی نمونه‌ها توسط غواصی) انجام ‌شد.

نمونه‌ها از سواحل دریا جمع‌آوری و درون آب دریا به آزمایشگاه منتقل‌ شد. در آزمایشگاه نمونه‌ها به فرمالین چهار درصد جهت انجام مطالعات بعدی منتقل‌ شد.

مطالعات ریخت‌شناسی: جهت مطالعۀ ریخت‌شناسی و اندازه‌گیری بخش‌های ماکروسکوپی ابتدا از استرئومیکروسکوپOlympus  مدل SZH استفاده شد. جهت مطالعات تشریحی و بررسی بخش‌های میکروسکوپی، برش‌های مختلف طولی و عرضی با دست انجام شد و با کاتن‌بلو 5 درصد در آب/گلیسرول (25:75) رنگ‌آمیزی ‌شد و با میکروسکوپ Olympus مدل BH2 موردبررسی (28). برای استخراج صفات ابتدا به بررسی گونه‌ها در فلورها و مقالات مختلف (9، 11، 28 و ...) پرداخته شد. تعدادی از صفات بر اساس مشاهدات شخصی انتخاب شدند، صفات بدون تنوع در جمعیت‌ها (صفاتی که در ھﻣﮥ افراد یک جمعیت مشابه بود) کنار‌ گذاشته ‌شد و درنهایت 13 صفت کمی و کیفی انتخاب ‌شد (جدول 1).

این صفات بصورت دو‌حالته و چند‌‌حالته کدگذاری شد. برای مشخص نمودن متنوع‌ترین صفات و صفات جدا‌کنندۂ جمعیت‌ها از روش تجزیه به مؤلفه‌های اصلیو برای تعیین روابط بین جمعیت‌ها بر مبنای صفات ریختی از روش تجزیۀ خوشه‌ای بر پایه روش Neighbor joining استفاده شد.

 

جدول 1- صفات کمی و کیفی ارزیابی‌‌شده در اندام‌های رویشی و زایشی و کدهای داده‌شده به این صفات در جمعیت‌های گونۀHypnea pannosa

ردیف

صفت

کدها

1

رنگ

1: قرمز متمایل به ارغوانی، 2: قرمز متمایل به سبز

2

اندازه

1: بزرگ‌تر از 3 سانتی‌متر، 2: کوچک‌تر از 3 سانتی‌متر

3

شکل محور اصلی

1: گرد، 2: استوانه‌ای

4

الگوی انشعاب بندی

1: متناوب-مارپیچی، 2: نامنظم

5

زاویهٔ انشعابات

1: بزرگ‌تر یا مساوی 90 درجه، 2: کوچک‌تر از 90 درجه

6

سیستم پایه‌ای

1: بدون محل‌های اتصال ثانویه، 2: با محل‌های اتصال ثانویه

7

ضخامت‌های عدسکی شکل

1: وجود این سلول‌ها، 2: فقدان این سلول‌ها

8

پهنای محور اصلی

1: بزرگ‌تر یا مساوی یک میلی‌متر در دیامتر، 2: کوچک‌تر از یک میلی‌متر در قطر

9

پهنای انشعابات

1: بزرگ‌تر یا مساوی 500 میکرومتر در قطر، 2: کوچک‌تر از 500 میکرومتر در قطر

10

محل قرار گرفتن تتراسپورانژها

1: رأس انشعابات، 2: قسمت میانی انشعابات و 3: فاقد تتراسپورانژ

11

رأس انشعابات

1: ھﻣﮥ انشعابات با رأس تیز، 2: دارای برخی انشعابات با رأس غیر تیز

12

فراوانی انشعابات جانبی

1: با انشعابات زیاد، 2: با انشعابات جانبی کمتر

13

تعداد لایه‌های سلول‌های مدولاری

1: 3 لایه یا کمتر از سه لایه، 2: بیشتر از سه لایه

 

برای انجام این تحلیل‌ها از نرم‌افزار PAST ver. 2.17 استفاده شد (16).

نتایج

مطالعات ریخت‌شناسی و تشریح گونۀ H. pannosa

توصیف تشخیصی جنس Hypnea: سیکل زندگی از نوع پلی‌سیفون و ایزومورفیک است که در آن گامتوفیت دو‌‌‌پایه، تتراسپوروفیت و یک کارپوسپوروفیت دیپلوئید روی گامتوفیت ماده دیده ‌می‌شود. اسپرماتانژها در قسمت‌های متورم انشعابات ثانویه، انشعابات زایا (proliferations) و یا در هر دو بخش و در قسمت‌های خارجی سلول‌های پوست تشکیل‌ می‌شود. تتراسپورانژها بصورت قسمت‌های متورم یا کوتاه روی سلول‌های پوست انشعابات ثانویه یا انشعابات زایا و یا هر دو بخش تشکیل ‌می‌شوند. در تحقیقات چند‌ساﻟﮥ انجام‌شده در سواحل مختلف دریای عمان و خلیج‌فارس تنها جلبک تتراسپوروفیت و گامتوفیت دیده شد. جلبک گامتوفیت در فصل بهار و جلبک تتراسپوروفیت در فصل تابستان جمع‌آوری شد.

گونه‌های بالغ این جنس اندازه‌های بسیار متفاوتی از چند سانتی‌متر تا بیشتر از 50 سانتی‌متر دارند. مثلاً H. pannosa کمتر از پنج سانتی‌متر ارتفاع دارد درحالی‌که H. charoidesو H. valentiae ارتفاع بیشتر از 50 سانتی‌متر دارند و سایر گونه‌ها ارتفاع متوسط تا حدود 20 سانتی‌متر دارند. این جلبک‌ها در رنگ‌های سبز تا ارغوانی و قرمز دیده می‌شوند، لازم بذکر است که رنگ جلبک جزء صفاتی است که تابع شرایط محیط است (22 و 23).

برخی گونه‌ها بافت غضروفی و برخی دیگر بافت نرم یا غشایی دارند (26). در گونه‌های این جنس معمولاً یک یا چند محور اصلی با تعداد فراوانی انشعابات جانبی و انشعابات زایا دیده‌ می‌شود. در این جنس هر فروند راست، یک محور اصلی است. در برخی گونه‌ها اغلب انشعابات رشد کرده و نامشخص می‌شوند و مانند محور اصلی بنظر می‌رسند بنابراین باعث عدم‌تشخیص محور اصلی می‌شوند درحالی‌که در سایر گونه‌ها می‌توان محور اصلی را مشخص کرد که این صفت ممکن است در برخی گونه‌ها وابسته به محیط باشد (26 و 28). انشعابات جانبی زمانی که حامل اسپرماتانژیا یا کارپوسپورانژیا باشد، انشعابات تولید‌مثلی نامیده می‌شوند. محورهای اصلی در تعدادی از گونه‌ها به فراوانی منشعب می‌شوند، درحالی‌که در تعداد کمی از گونه‌ها بندرت منشعب می‌شوند یا اﺻﻟاً منشعب نمی‌شوند. انشعابات تولید‌مثلی از انشعابات جانبی توسط خیلی از مؤلفین غیرقابل تشخیص معرفی‌شده است (17 و 26). انشعابات با رأس قلابی شکل، با زوائد ستاره‌ایو یا زوائد سوزنی شکلدر این جلبک‌ها دیده ‌می‌شود. پهنکاز یک سلول محوری مشخص که توسط سلول‌های مدولاری پارانشیمی کاذب و پوستتشکیل‌شده است. صفات مشاهده‌شده در گونه‌های دریای عمان و خلیج‌فارس با مشخصات ارائه‌شده توسط سایر دانشمندان مطابقت داشت (9، 10، 11 و 12).

توصیف تشخیصی گونۀ H. pannosa :هیپنه‌آ از گونه‌های غالب در منطقۀ خلیج‌فارس است بطوری‌که به فراوانی در سواحل بندرلنگه، قشم و بندر‌عباس دیده ‌می‌شود. رنگ جلبک قرمز متمایل به ارغوانی یا قرمز متمایل به سبز تا قرمز تیره است که در آب در حالت زنده تشعشع رنگین‌کمانی دارد. این‌ گونه، تنها گونۀ این جنس در ایران است که کمتر از 5 سانتی‌متر ارتفاع و انشعابات درهم‌پیچیده شبه بالشتکی دارد، بطوری‌که معمولاً محور اصلی واضح ندارند. این انشعابات خزنده توسط محل‌های اتصال اولیه یا ثانویه یا هردو معمولاً به بستر صخره‌ای متصل می‌شوند بطوری‌که این انشعابات درهم‌آمیخته و بجز در قسمت بالایی تشکیل تودۀ بهم فشرده‌ای را می‌دهند. بافت جلبک غضروفی گاهی در حالت زنده نرم و شکننده است. الگوی انشعاب بندی گونه‌های این جلبک متناوب-مارپیچی و گاهی نامنظم است. محور اصلی استوانه‌ای یا نیمه‌استوانه‌ای با 1 تا 5/1 سانتی‌متر ضخامت است که انشعابات زیادی دارد. انشعابات جانبی نوک‌تیز هستند. انشعابات تولیدمثلی در این‌گونه کمیاب هستند.

در برش عرضی معمولاً رو‌پوست خارجی،  لایه سلول پوست رنگ‌دانه‌دار، چندلایه سلول مدولاری فاقد ضخامت‌های عدسکی شکل و یک سلول محوری دیده‌ می‌شود. سلول‌های بزرگ مدولاری در لایۀ داخلی دور سلول‌های محوری را می‌گیرد که به‌سمت خارج کوچک‌تر می‌شوند. تتراسپورانژها در یک سمت در میانه یا رأس انشعابات ثانویه و لابلای سلول‌های مدولاری و پوست قرار می‌گیرند (شکل های 2، 3 و 4).

 

شکل 2- نمونه‌های 1، 2، 3 و 4: نمونه‌های فرمالینی جلبک
 H. pannosa که فرم بالشتک مانند این جلبک، بافت غضروفی و اندازۂ کوچک آن مشخص است.

 

شکل 3- نمونه‌های 5، 6، 7 و 8: تال جمعیت‌های مختلف جلبک
 H. pannosaزیر استرئومیکروسکوپ

مطالعات آماری: تجزیه‌وتحلیل داده‌های ریخت‌شناسی توسط آزمون PCA نشان داد که 3 مؤلفه اول حدود 65 درصد کل واریانس را تشکیل می‌دهند که برای بررسی‌های بعدی انتخاب شدند. هر چه میزان واریانس یک مؤلفه بیشتر باشد، ضریب شرکت آن مؤلفه در تفکیک جمعیت‌ها بیشتر خواهد بود. نتایج نشان‌ داد که مؤلفه اول حدود 30 درصد واریانس را تشکیل می‌دهد که در این مؤلفه صفت محل قرار گرفتن تتراسپورانژ دارای ضریب عامل بالاتر از 98/0 است. در مؤلفه دوم که حدود 27 درصد واریانس را تشکیل می‌دهد، صفت پهنای انشعابات دارای ضریب همبستگی 5/0 است و بالاخره در مؤلفه سوم که حدود 8 درصد از واریانس را تشکیل می‌دهد، صفت رنگ ضریب همبستگی 41/0 را دارد (جدول 2).

 

شکل 4- نمونه‌های 9، 10، 11 و 12: مقطع عرضی محور اصلی جلبک H. pannosa (در نمونه 10 تتراسپورانژها مشخص هستند): 1- سلول محوری، 2: سلول‌های مدولاری، 3: سلول‌های پوست، 4: انشعابات جانبی و 5: تتراسپورانژ

بر اساس نمودار PCA biplot، جمعیت‌های موردمطالعه تفاوت‌هایی را ازنظر ریخت‌شناسی نشان‌ دادند ب‌طوری‌که جمعیت‌های نمونه‌برداری شده از دریای عمان (تیس و رمین) توسط صفات رنگ، فراوانی انشعابات جانبی و تعداد لایه‌های سلول‌های مدولاری از جمعیت‌های نمونه‌برداری شده از خلیج‌فارس (قشم و بندرلنگه) جدا می‌شوند؛ بنابراین بر اساس این آزمون جمعیت‌های دریای عمان بطور مشخص از جمعیت‌های خلیج‌فارس متفاوت هستند. نمونه‌های دریای عمان رنگ ارغوانی متمایل به سبز، انشعابات جانبی نسبتاً کمتر و تعداد لایه‌های سلول‌های مدولاری بیشتری از جمعیت‌های خلیج‌فارس داشتند؛ اما جمعیت‌های تیس و رمین و همچنین جمعیت‌های بندرلنگه و قشم تفاوت معناداری ازنظر ریخت‌شناسی نسبت بهم نشان‌ ندادند (شکل 5).

 

جدول 2- نتایج تجزیه‌وتحلیل داده‌های ریخت‌شناسی با آزمون PCA برای سه مؤلفه اول

مؤلفه 3

مؤلفه 2

مؤلفه 1

صفات

41081/0

21947/0-

12636/0

رنگ

12629/0-

21846/0

040384/0-

اندازه

031387/0

04172/0

0024144/0

شکل محور اصلی

13192/0-

010936/0-

033971/0

الگوی انشعاب بندی

0041183/0

021994/0-

030077/0

زاویهٔ انشعابات

19929/0-

004163/0

015772/0-

سیستم پایه‌ای

034077/0-

025889/0

0065041/0

ضخامت‌های عدسکی شکل

12759/0

064216/0

0078117/0-

پهنای محور اصلی

22472/0

67996/0

0014107/0-

پهنای انشعابات

098271/0-

050613/0

98749/0

محل قرار گرفتن تتراسپورانژ

08725/0-

054993/0

028915/0

رأس انشعابات

021725/0-

044755/0-

025039/0

فراوانی انشعابات جانبی

11233/0

044348/0-

0084616/0-

تعداد لایه‌های سلول‌های مدولاری

صفات دارای ضریب عامل بالاتر در تفکیک جمعیت‌ها مؤثرتر بوده‌اند.

از گروه‌بندی جمعیت‌ها (برای تعیین و تخمین شباهت یا عدم شباهت گونه‌ها بر اساس صفات ریختی) توسط روش Neighbor joining نیز نتایج مشابهی بدست آمد.

 

 

شکل 5- نمودار PCA رسم شده بر اساس صفات کمی و کیفی اندام‌های رویشی و زایشی در جمعیت‌های گونۀ H. pannosa (1: جمعیت‌های خلیج‌فارس و 2: جمعیت‌های دریای عمان)

 

 

همان‌گونه که مشاهده می‌شود، افراد جمعیت‌های مختلف مناطق دریای عمان باهم و خلیج‌فارس باهم شباهت زیادی دارند و بصورت پراکنده در درختچه قرار می‌گیرند ولی جمعیت‌های دریای عمان تقرﯾﺒﴼ از جمعیت‌های خلیج‌فارس جدا‌شده‌اند هرچند برخی از افراد دریای عمان شباهت‌هایی را به افراد جمعیت‌های خلیج‌فارس نشان ‌می‌دهند. (شکل 6).

 

 

شکل 6-دندروگرام حاصل از تجزیه خوشه‌ای به روش NJ برای جمعیت‌های مختلف گونۀ H. pannosa بر اساس صفات کمی و کیفی اندام‌های رویشی و زایشی: (1، 3 و 5 جمعیت‌های دریای عمان و 2، 4 و 6 جمعیت‌های خلیج‌فارس)


بحث

تابحال مطالعۀ ریخت‌شناسی، تنوع ریختی، زیستگاه‌ها و سیکل زندگی جمعیت‌های گونۀ H. pannosa در ایران انجام ‌نشده است و می‌توان گفت این نخستین مطالعۀ جدی روی این گونه در سواحل خلیج‌فارس و دریای عمان است البته بیشتر مطالعات انجام‌شده در مورد این گونه در جهان در حد شناسایی و معرفی صفات تشخیصی بوده است (10، 11، 26، 28). تا‌بحال مطالعات فیلوژنتیک(13، 15، 24 و 29) و مطالعات ریخت‌شناسی (2، 10، 11، 17، 25، 26، 27)در مورد گونه‌های مختلف جنس  Hypneaانجام‌شده است. این جلبک از بیشتر سواحل مختلف دریاهای گرم جهان مانند چین، ژاپن، کره، تایوان، تایلند، برزیل و ... گزارش‌شده است (9، 10، 11 و 12 و 14 و 20). انتشار جغرافیایی این ‌گونه در سواحل ایرانی خلیج‌فارس و دریای عمان بوده و بخصوص در فصل بهار قابل‌ نمونه‌برداری ‌است. بدلیل تغییرات محیطی خاص در منطقه و از بین بردن رویشگاه‌های جلبکی توسط انسان و انجام ساخت‌وسازها در سواحل، این جلبک طی سال‌های اخیر کمتر در سواحل خلیج‌فارس و دریای عمان قابل‌مشاهده‌ است. این‌گونه در فصول بهار تا تابستان در سواحل خلیج‌فارس و دریای عمان پراکنش دارد که گامتوفیت تال‌دار در اواخر زمستان تا اواسط بهار و جلبک تتراسپوروفیت از اواخر بهار تا اوایل تابستان در این سواحل قابل‌نمونه‌برداری ‌است. البته قابل‌ذکر است که در فصول مختلف نمونه‌برداری هیچ جلبک با تولید‌مثل جنسی از سواحل نمونه‌برداری نشده است، این شاید بدلیل روی آوردن به تولید‌مثل غیر‌جنسی و شاید هم بدلیل کاهش چشم‌گیر زی‌تودۀ این جلبک طی سال‌های اخیر باشد که نیاز به مطالعات بیشتر در این زمینه وجود دارد. تولید‌مثل جنسی در بین گونه‌های جنس Hypnea کم است و تولید‌مثل در اغلب مکان‌ها از طریق اسپورانژها و یا به روش رویشی صورت می‌گیرد (15).

البته یک سری عوامل تأثیر‌گذار بر گامتوژنز مثل تغییرات بستر دریا (6)، دما (3)، شوری (8)، آلودگی‌ها (4) و ... وجود دارد که در سال‌های اخیر بشدت در منطقۀ خلیج‌فارس و دریای عمان بدلیل انواع دست‌کاری‌های انسانی تغییر کرده است که تغییر این عوامل می‌تواند بر تولید‌مثل در این جلبک‌ها، تأثیرگذار باشد و شاید یکی از دلایل عدم وجود جلبک با تولید‌مثل جنسی در این منطقه در زمان نمونه‌برداری همین مسئله باشد. با تغییرات شرایط محیطی در منطقۀ خلیج‌فارس و دریای عمان که طی چند سال اخیر بوجود‌ آمده ‌است احتمالاً تولید‌مثل جنسی جلبک‌ها تحت تأثیر قرار‌گرفته، جلبک‌ها باروی آوردن به تولید‌مثل غیر‌جنسی توانایی ایجاد تنوع در برابر تغییر شرایط محیطی را از دست می‌دهند و توانایی سازگاری جلبک در برابر تغییرات محیطی کم شده و ممکن است جلبک‌ها با تغییر این شرایط نتوانند خود را با محیط سازگار کرده و از بین‌ بروند. پس شاید یکی از دلایل کم شدن تنوع و فراوانی این جلبک در سال‌های اخیر در سواحل خلیج‌فارس و دریای عمان همین تغییرات سریع شرایط محیطی در منطقه باشد.

صفات ریختی موردبررسی در این مطالعه بارها توسط محققین مختلف در فلور‌ها و مقالات متعدد بررسی‌شده است. صفات انتخاب‌شده جزء صفاتی است که تحت تأثیر تغییرات محیطی قرار می‌گیرند و در جمعیت‌های یک ‌گونه متغیر هستند و بطور وسیعی توسط محققینی مانند Tanaka, 1941؛ Hewitt, 1994؛ Womerseley, 1960 و ... استفاده‌ شده‌اند.

بیشتر صفات انتخاب‌شده مربوط به گامتوفیت تال‌دار است و این به این دلیل است که از بین صفات مربوط به تولید‌مثل غیر‌جنسی و تولید‌مثل جنسی تنها موقعیت تتراسپورانژها جزء صفات تشخیصی مهم گونه‌ها و جمعیت‌ها است که این صفت در این مطالعه بررسی شد و جلبک با تولید‌مثل جنسی هم در نمونه‌برداری‌ها دیده نشد.

در این مطالعه مشخص‌ شد که جمعیت‌های دریای عمان و خلیج‌فارس نسبت به هم صفات ریختی و تشریح متفاوتی دارند که این می‌تواند ناشی از عوامل آب‌وهوایی متفاوت این مناطق باشد. منطقۀ خلیج‌فارس و دریای عمان بدلیل فاصلۀ جغرافیایی و همچنین راه داشتن دریای عمان به اقیانوس شرایط اقلیمی تقریباً متفاوتی ازنظر شوری، دما، بستر و ... دارند (1 و 5). بدیهی است در طول هزاران سال و در اثر تغییرات جغرافیایی، اقلیمی و شرایط محیط‌زیست، جلبک‌ها تحت تأثیر فشارهای گزینشی قرار‌گرفته و هر گروه بر اساس قابلیت‌های ذاتی و استعدادهای ژنتیکی خود، سازش‌هایی را با ویژگی‌های محیطی جدید نشان داده که منجر به بروز تفاوت‌های ریختی شده است. می‌توان گفت تنوع ریختی در این گونه احتمالاً با تغییرات محیطی منطقه ایجادشده است و این گونه‌ها با افزایش تنوع در افراد و جمعیت‌ها توانسته‌اند خود را با تغییرات شدید محیطی در این منطقه مطابقت ‌داده و همین امر موجب افزایش فراوانی این جلبک شده ‌است. در مورد افراد جمعیت‌های دریای عمان (تیس و رمین) می‌توان گفت که این جمعیت‌ها هنوز بخوبی ازنظر ریخت‌شناسی از هم جدا نشده‌اند که این مسئله در مورد افراد جمعیت‌های مختلف خلیج‌فارس (بندرلنگه و قشم) نیز صدق می‌کند.

1- امینی، م، 1365. اقیانوس‌شناسی و تحول آن در خلیج‌فارس، انتشارات مرکز تحقیقات شیلات ایران.

2- سرگزی، ف، ریاحی ح، شیدایی، م، 1396. ریخت‌شناسی، تشریح و تنوع ریختی جنس Hypnea در سواحل خلیج‌فارس، مجله پژوهش‌های گیاهی، دوره 29، شماره 3: 522-531.

3- صمد‌یار، ح، 1384. تهیه مدل انتقال آلاینده‌ها در خلیج‌فارس (خور موسی) ناشی از فعالیت‌های پتروشیمی بندر امام خمینی. پایان‌نامه کارشناسی ارشد.

4- طاهری، م. ر، 1387. بررسی منابع آلوده‌کننده دریای خلیج‌فارس و ارزیابی آثار و پیامدهای زیست‌محیطی آن. جهاد دانشگاهی مرکز گردشگری علمی-فرهنگی دانشجویان ایران.

5- عسگری، س، 1390. ویژگی‌های زیست‌محیطی خلیج‌فارس و جایگاه آن در کنوانسیون‌های کویت و حقوق بین‌الملل دریاها، سپهر، دوره 23، شماره 9.

6- غریب رضا، م. ر، معتمد ا، 1379. بررسی علل تغییرات خطوط ساحلی سنگی دریای عمان. چهارمین اجلاس بین‌المللی سواحل، بندرها و سازه‌های دریایی.

7- قرنجیک، ب. م، روحانی قادیکلایی، ک، 1389. اطلس جلبک‌های دریایی سواحل خلیج‌فارس و دریای عمان، انتشارات موسسه تحقیقات شیلات ایران.

8- میری، م، باقر نبوی، س. م، دوست شناس، ب، صفاهیه، ع. ر، لقمانی، م، 1391. بررسی اثرات شوری ناشی از تخلیهٔ آب‌نمک کارخانه آب‌شیرین‌کن بر روی تراکم، تنوع و غنای پر‌‌‌تاران در خلیج چابهار. اولین همایش ملی توسعه سواحل مکران و اقتدار دریایی جمهوری اسلامی ایران.

 

9- Abbot, I. A, 1995. Taxonomy of economic seaweeds. A Publication of the California Sea Grant Collage System.

10- Agardh, J. G, 1852. Species genera et ordines algarum. Lundae publication.

11- Chiang, Y. M, 1973. Studies on the marine flora of southern Taiwan. Bulletin Japan Society of Phycology, 21: 97-102.

12- Dawson, E. Y, 1961. Marine red algae of Pacific Mexico. Part 4, Gigartinales, Pacific Naturalist, 2: 191-343.

13- De Jesus, P. B et al, 2016. Species-delimitation and phylogenetic analyses of some cosmopolitan species of Hypnea (Rhodophyta) reveal synonyms and misapplied names to H. cervicornis, including a new species from Brazil. Journal of Phycology: 52(5):774-792.

14- Freshwater, D. W, Fredericq, S. B, Hommersand, M. H, Chase, M. W, 1994. A gene phylogeny of the red algae (Rhodophyta) based on plastid rbcL. Proc Nat AcadSci, 91: 7281-7285.

15- Geraldino, P. J. L, Riosmena-Rodriguez, R, Lio, L.M, Boo, S. M, 2010. Phylogenetic relationships within the genus Hypnea (Rodophyta, Gigartinales), with a description of H.caespitosa so. Nov. Journal of phycology, 46: 3336-345.

16- Hamer, O, Harper, D. A. T, Ryan, P. D, 2012. PAST: Paleontological Statistics software package for education and data analysis. Paleontological Electronica, 4: 9.

17- Hewitt, F. E, 1960. A morphological study of three South African Gigartinales. University of California Publication.

18- Kylin, H, 1930. Uber die entwicklungsgeschichte der Florideen. Lunds Univ. rsskr. N.F. Avd. 2, 24: 1-127.

19- Lucio, A. M, 2006. El género Hypnea Lamouroux (Gigartinales, Rhodophyta) em las costas Del Océano Atl ntico. Tese Doctoral. Universidad Complutense de Madrid- Faculdad de Ciencias Biol gicas Deparatmento de Biologia Vegetal I.

20- McHugh, D. J, 1987. Production and utilization of products from commercial seaweeds. FAO.

21- Mshigeni, K. E, 1978a. The biology and ecology of benthic marine algae with special reference to Hypnea (Rodophyta, Gigartinales). A review of literature. Bibliography of Phycology, 37: 1-168.

22- Mshigeni, K. E, 1978b. Taxonomic study on Hawaiian Hypneaceae with special reference to genus Hypnea lamouroux (Rodophyta). Nova Hedwigia, 29: 859-894.

23- Papenfuss, G. F, 1968. A history, catalogue, and bibliography of the Red Sea benthic algae. Israel Journal of Botany, 17: 1-118.

24- Ragan, M. A, Bird, C. J, Rice, E. L, Gutell, R. R, Murphy, C. A, Singh, R. K, 1994. A molecular phylogeny of the marine red algae (Rhodophyta) based on the nuclear small-subunit rRNA gene. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 91: 7276-80.

25- Sargazi, F, Sheidai, M, Riahi, H, 2015. Effect of environmental factors on morphological variations of Hypnea species from Mman sea. Iranian Journal of Botany, 21 (1): 64-69.

26- Tanaka, T, 1941. The genus Hypnea from Japan. Scientific Papers of the Institute of Algolocial Research, Faculty of Science Hokkaido University, 2: 227-250.

27- Tutor Ale M, et al. 2016. DNA-Based Identification and Chemical Characteristics of Hypnea musciformis from Coastal Sites in Ghana. Diversity, 8: 2-14.

28- Womersley, H. B. S. 1998. The marine benthic flora of southern Australia, Rhodophyta. Part IIIC. State herbarium of South Australia, South Australia.

29- Yeon Yang, M, Sook Kim, M, 2017. Molecular analyses and reproductive structure to verify the generic relationships of Hypnea and Calliblepharis (Cystocloniaceae, Gigartinales), with proposal of C. saidana comb. nov. Algae: 32(2): 87-100.