نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 2پژوهشگاه گیاهان و مواد اولیه دارویی، دانشگاه شهید بهشتی، تهران

2 دانشکده علوم زیستیف دانشگاه الزهراء

چکیده

گیاه برگ سنایی (L. Thalictrum) یکی از جنس های بزرگ تیره آلاله (Ranunculaceae) است. در این بررسی 16 جمعیت متعلق به شش گونه و دو واریته از این جنس (Th. mazandaranicum، Th. minus var. majus و Th. sultanabadense و Th. isopyroides ,Th. foetidum Th. tacabicu ) مورد مطالعه قرار گرفتند نمونه ها ی بررسی شده از سراسر نواحی پراکنش شان جمع آوری شده و پس از برش گیری دستی و رنگ آمیزی مضاعف مطالعه شدند. صفات تشریحی ساقه مانند: شکل برش عرضی ساقه، تعداد لایه های کلانشیم، تعداد لایه های فیبر اسکلرانشیم، تعداد لایه های سلول های آبکش داخلی، حضور و تعداد لایه های پارانشیم محوری، تعداد حلقه های دستجات آوندی و صفات تشریحی اپیدرم برگ مانند: تعداد سلول های همراه، شکل سلول های اپیدرمی، تیپ روزنه ای، طول سلول های روزنه، کرک های سطح اپیدرم مهمترین صفات در جداسازی گونه های برگ سنایی بودند. اختلاف فاحش در اپیدرم برگی گونه‌های این جنس، راهکاری مطمئن جهت جداسازی گونه‌های این جنس از یکدیگر می-باشد. در مجموع تعداد لایه های پارانشیم نردبانی، وجود سلول های فیبر اسکلرانشیم در اطراف دستجات آوندی در رگبرگ میانی، وجود سلول های کلانشیم و انواع کرک،مهمترین صفات تشریحی برگ ها بودند که می توانستند گونه ها را از یکدیگر مشخص نمایند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Study of stem and leaf anatomy in the genus Thalictrum from Ranunculacae family in Iran

چکیده [English]

*corresponding author: e-mail: mpf176@yahoo.com
The genus Thalictrum L. is one of the large genera of Ranunculacea family. In this study 16 population from six species and two varieties (Th. mazandaranicum، Th. minus var. majus و Th. sultanabadense و Th. isopyroides ,Th. foetidum Th. tacabicu ) have studied anatomically. The specimens have collected from their natural habits and after hand sectioning and double staining have studied. The main anatomical characters of stem were : the shape of cross section of stem, number of cholenchyma cell layers, number of schleranchyma cell layers, number of internal phloem layer, presence and number of axial parenchyma, number of vascular bundle rings, and anatomical characters of leaf epidermis such as: number of subsidiary cells, shape of cell epidermis, stomata type, length of guard cells and epidermis tricumes were the most important characters for separating the Thalictrum species. Counspicaous differences in leaf epidermis are trustful solution for separating the species.
Finaly number of palliside parenchyma rows, presence of scleranchyma fibre around vascular bundles in central midribes, presence of cholenchyma cells and trichume types were the most important anatomical characters that could diagnosing the speciesa from each other.

کلیدواژه‌ها [English]

  • anatomy
  • stem
  • leaf
  • leaf epidermis
  • stomata type

بررسیساختمان تشریحی ساقه و برگ جنس برگ سنایی( Thalictrum) از تیره آلاله در ایران

منیژه پاکروان1*، علی سنبلی2 و نسترن سلیمانی1

1 ایران، تهران، دانشگاه الزهراء، دانشکده علوم زیستی

2 ایران، تهران، دانشگاه شهید بهشتی، پژوهشگاه گیاهان و مواد اولیه دارویی

تاریخ دریافت:  27/8/95               تاریخ پذیرش: 13/8/96

چکیده

برگ سنایی (L. Thalictrum)  یکی از جنس های بزرگ تیره آلاله (Ranunculaceae) دارای 6 گونه در ایران است. در این بررسی 16 جمعیت متعلق به شش گونه و دو واریته از این جنس (Th. mazandaranicum، Th. minus var. majusو
 
Th. sultanabadense و Th. isopyroides ,Th. foetidumTh. tacabicum) مورد مطالعه قرار گرفتند. نمونه ها از رویشگاه های طبیعی شان جمع آوری شدند و پس از  برش گیری دستی و رنگ آمیزی مضاعف مورد مطالعه قرار گرفتند. ویژگی های تشریحی اصلی ساقه شکل برش عرضی ساقه، تعداد لایه های کلانشیم، تعداد لایه های فیبر اسکلرانشیم، تعداد لایه های سلول های آبکش داخلی، حضور و تعداد لایه های پارانشیم محوری، تعداد حلقه های دستجات آوندی بودند. ویژگی های تشریحی بشره برگ، تعداد سلول های همراه، شکل سلول های بشره ای، تیپ روزنه ای، طول سلول های روزنه، کرک های سطح بشره مهمترین صفات در جداسازی گونه های برگ سنایی بودند. اختلاف فاحش در بشره پشتی برگی گونه­های این جنس، راهکاری مطمئن جهت جداسازی گونه­های این جنس از یکدیگر می­باشد. تعداد لایه های پارانشیم نردبانی، وجود سلول های فیبر اسکلرانشیم در اطراف دستجات آوندی در میانبرگ، وجود سلول های کلانشیم و انواع کرک، مهمترین صفات ساختمان تشریحی دمبرگ ها در جدایی گونه ها از یکدیگر بودند. با استفاده از صفات تشریحی یک کلید شناسایی جهت جداسازی گونه ها ارائه شده است.

واژه های کلیدی: تشریح، ساقه، برگ، اپیدرم برگ، تیپ روزنه

* نویسنده مسئول، تلفن: 02188044051  ،  پست الکترونیکی: mpf276@yahoo.com

مقدمه

 

گیاه برگ سنایی (L. Thalictrum) جنسی پر گونه از تیره آلاله (Ranunculaceae) با حدود 200-120 گونه گیاهان علفی پایا و گلدار است. این گیاه با مقادیر بالایی تالیبلاستین در دنیا با خاصیت ضد سرطانی شناخته شده است (3). گونه های  این جنس پیچدگی زیادی دارند. بیشترین پراکنش آن در مکان های سایه دار و مرطوب، در نواحی معتدله و سردسیر نیمکره شمالی است و در آفریقا و آمریکای جنوبی نادر هستند. Thalictrumدر ایران در نواحی هیرکانی و ایرانی و تورانی رویش می یابد. اولین بررسی تاکسونومی جامع در این جنس مونوگرافی بود که لکویر (6) آن را به چاپ رساند. از این جنس در ایران در فلور ایرانیکا (4) 5 گونه و 1 واریته ذکر شده است. در مطالعات تاکسونومیکی بعدی (8و9)  تعداد گونه های ایران به  6 افزایش پیدا کرد. این گونه ها اکثرا در نواحی معتدل، مناطق سرد و کوهستانی می رویند و عمدتا بومی مناطق معتدل هستند.

بررسی های بیو سیستماتیکی مختلفی روی این جنس صورت گرفته است. از جمله مطالعات تشریحی بر روی زیر گونه های Th. minus L.  (5)، مطالعات گرده شناسی  (13). بررسی های فیلوژنتیکی که بر روی برخی از گونه ها صورت گرفته (10و11و12و13). این جنس را به عنوان یک جنس تک نیا معرفی کرده است. تا کنون بررسی بیوسیستماتیکی بر روی گونه های این جنس در ایران صورت نگرفته است.  تاکنون بررسی تشریحی جامعی بر روی گونه های مختلف این جنس  انجام نشده است. از آنجا که پژوهش های تشریحی بر روی ساقه و برگ در گیاهان گلدار نقش بسزایی در حل مشکلات تاکزونومیکی دارند (1و 2) لذا هدف از این تحقیق بررسی ویژگی های تشریحی ساقه و برگ گونه های Thalictrumدر ایران است تا صفات تشریحی مفید در تشخیص گونه ها معرفی شوند.

مواد و روشها

در این پژوهش 16 جمعیت متعلق به پنج گونه و دو واریته از مکان های مختلف مورد بررسی قرار گرفته اند که نمونه های هرباریومی آنها در هرباریوم های دانشگاه الزهراء(ALUH)، دانشگاه تهران (TUH) و موسسه تحقیقات جنگل ها و مراتع (TARI) نگهداری می شوند. مورد بررسی قرار گرفتند. از هر گونه حداقل 3 جمعیت و از هر جمعیت نیز حداقل 3 فرد بررسی شدند (جدول 1). جهت بررسی ساختمان تشریحی برگ برش­گیری با دست و به صورت عرضی انجام شده و نمونه ها پس از رنگبری با استفاده از رنگ آمیزی مضاعف  با کارمن زاجی و سبز متیل رنگ شدند.

 

جدول 1- فهرست نمونه های بررسی شده گونه های Thalictrumدر مطالعات تشریحی

ردیف

گونه

محل جمع آوری

جمع آوری کننده

شماره هرباریومی

هرباریوم

1

Th. foetidum L.

مازندران-پل سفید

.اسدی و آزادی

76027

TARI

2

Th.isopyroides  C. A. Mey.

مرکزی: اراک-کوه سفید خانی

اسدی

79030

TARI

3

Th.isopyroides  C. A. Mey.

اصفهان

قمشلو

611

TUH

4

Th.minus L. var. majus

مازندران-نزدیک ورسک

اسدی و آزادی

75987

TUH

5

Th.minus L. var. majus

یزد-ده بالا

اسدی

77560

TARI

6

Th.minus L. var. majus

گرگان-پارک ملی گلستان

.اسدی و آزادی

76089

TUH

7

Th.minus L. var. majus

قزوین: طالقان-نزدیک سد

سلیمانی

6452

ALUH

8

Th.minus L. var. minus

قزوین: طالقان

سلیمانی

6453

ALUH

9

Th.minus L. var. minus

تهران: دیزین

سلیمانی

6456

ALUH

10

Th.minus L. var. minus

تهران: شهرستانک

سلیمانی

6454

ALUH

11

Th.minus L.var. minus

اردبیل: ارسباران

پاکروان

6455

ALUH

12

Th.minus L. var. minus

اردبیل: ارسباران

جمزاد و زهزاد

70718

TARI

13

Th. mazandaranicum Pakravan & Assadi

مازندران-دره لار

اسدی

13318

TARI

14

Th. sultanabadense Stapf

مرکزی: اراک-کوه سفید خانی

اسدی

79020

TUH

15

Th. sultanabadense  Stapf

تهران: شهرستانک

.سلیمانی

6451

ALUH

16

Th. tacabicum Pakravan & Assadi

آذربایجان-شاهین دژ

زهزاد

7374

TARI

 

 

در بررسی بشره برگی ابتدا با استفاده از محلول KOH 10% بشره جدا شده و سپس با رنگ کاتن بلو رنگ آمیزی شد. جهت اندازه گیری اندیس روزنه (7)، تعداد هزار سلول  بشره شمارش گشته و محاسبات طبق فرمول زیر انجام گشت:

اندکس روزنه =  100 ×

در بررسی ساقه برش های عرضی دستی از 3/1 بخش پایینی ساقه تهیه شد و مانند بررسی برش عرضی برگ رنگ آمیزی انجام شد. در کلیه مطالعات اسلاید های میکروسکوپی تهیه شده  با استفاده از  میکروسکوپ نوری Olympus و سیستم عکسبرداری دیجیتال Olympus DP12 مورد مطالعه قرار گرفته و عکس هایی از نمونه ها تهیه شد.

نتایج و بحث

در برش عرضی به جز ساقه  Th. sultanabadense که مدور بود، تمامی گونه­ها گوشه­دار بودند (جدول 2، شکل 1). بشره در تمامی گونه­ها تک لایه بود به جز
 Th. isopyroides  و Th. foetidum که بشره دو لایه داشتند (جدول 2: شکل 1). تعداد لایه­های پارانشیم زیر بشره، در Th. minus var. majus بیشترین تعداد و در
Th. foetidumکمترین بود (جدول 2، شکل 1). کمترین تعداد لایه فیبر اسکلرانشیم در Th. sultanabadense مشاهده شد. بیشترین تعداد لایه سلول های کلانشیم در Th. mazandaranicum دیده شد (جدول 2، شکل 1). به جز در گونه mazandaranicum Th.آبکش داخلی در تمامی گونه­ها وجود داشت و در تمام آن­ها توسط چند لایه سلول اسکلرانشیم احاطه شده بود. (جدول 2، شکل 1). پارانشیم محوری (Axial Parenchyma) در گونه­های Th. mazandaranicum، Th. minus var. majusو
Th. tacabicum مشاهده شد (جدول 2، شکل 1). کرک تنها در سطح ساقه گونه­های Th. mazandaranicum  و Th. foetidum مشاهده شد (جدول 2، شکل 1). به جز در گونه­های Th. sultanabadense و Th. isopyroides که دسته­جات آوندی بر روی یک حلقه قرار گرفته بودند دسته­جات آوندی در تمامی گونه­ها بر روی دو حلقه واقع شده بودند (جدول 2، شکل 1).

 

جدول 2 - صفات انتخابی در مطالعات تشریحی ساقه

 

Specie                                                                         charecter

ساقه گوشه­دار

تعداد لایه سلول بشره

سلول کلانشیم

سلول فیبر

لایه پارانشیم زیر بشره

سلول اسکلرانشیم

آوند آبکش داخلی

تعداد حلقه آوند­ها

مغز ساقه

پارانشیم محوری

کرک

Th. minus var. majus

+

1

-

+

+

+

+

2

تو خالی

+

-

Th. minus var. minus

+

1

+

+

+

+

+

2

تو خالی

-

-

Th. mazandaranicum

+

1

+

+

+

+

-

2

تو خالی

+

+

Th. sultanabadense

-

1

-

+

+

+

+

1

تو پر

-

-

Th. tacabicum

+

1

+

+

+

+

+

2

تو خالی

+

-

Th. foetidum

+

2

+

+

+

+

+

2

تو خالی

-

+

Th. isopyroides

+

2

+

+

+

+

+

1

تو پر

-

-

جدول3 - صفات به کار رفته در مطالعات تشریحی بشره برگی

 

Species                        

            Charecter

تعداد سلول­های نگهبان روزنه

طول روزنه

شکل سلول­های بشره

تیپ روزنه

اندیس روزنه

Th. minus var. majus

5-3

9/24

تقریبا موج­دار

آلاله و شب بو

4/31%

Th. minus var. minus

6-4

5/26

اندکی موج­دار و چند ضلعی نامنظم

آلاله

74/14%

Th. sultanabadense

7-3

6/39

شدیداً موج­دار و مضرس

آلاله

1/27%

Th. mazandaranicum

8-4

2/31

کاملا موج­دار و زاویه­دار

شب بو

7/31%

Th. tacabicum

6-3

4/25

موج­دار

آلاله

8/30%

Th. foetidum

6-4

27

موج­دار و زاویه­دار

شب بو

8/22%

Th. isopyroides

6-3

6/39

اندکی موج­دار و چند ضلعی نامنظم

آلاله و شب بو

7/18%

 

شکل 1- برش عرضی ساقه، A,B: Th. isopyroides، C,D: Th. foetidum، E,F: Th. minus var. majus،H,G: Th. minus var. minus.

e: بشره، ph: آوند آبکش، xy: آوند.چوب، fs: فیبر، اسکلرانشیم، t: کرک، col: کلانشیم، iph: آوند آبکش داخلی، glp: پارانشیم مدور، p: پارانشیم


بشره برگی: در سطح فوقانی بشره تمامی گونه­ها، هیچ روزنه­ای مشاهده نشد. بیشترین تعداد سلول­های نگهبان روزنه به ترتیب در Th. mazandaranicum  و
Th. sultanabadense و کمترین تعداد در
Th. minus var. majus مشاهده شد (جدول 3، شکل 2). بیشترین میزان طول روزنه در  Th. mazandaranicumو Th. sultanabadense و کمترین در
Th. minus var. majus مشاهده شد(جدول 3، شکل 2). سلول­های اپیدرمی در تمامی گونه­ها موجدار بود که میزان موجدار بودن در  Th. mazandaranicumو
Th. sultanabadense بیشتر بود به طوریکه در
Th. sultanabadense حاشیه ی سلول­ها مضرس به نظر می­رسید (جدول 3، شکل 2). تیپ روزنه در Th. minus var. minusو  Th. tacabicum و Th. sultanabadense از نوع تیپ آلاله، آنموسایتیک و در Th. foetidum وTh. mazandaranicum از نوع تیپ شب بو، آنیزوسایتیک بود. در گونه های Th. minus var. majus و Th. isopyroides هر دو تیپ روزنه آلاله و شب­بو مشاهده گردید (جدول 3، شکل 2). بیشترین میزان اندیس روزنه در
Th. mazandaranicum و Th. minus var. majusو کمترین در Th. minus var. minus مشاهده شد (جدول 3). تنها در Th. foetidum در سطح  فوقانی سلول­های بشره کرک­های ساده چند سلولی با پایه شش سلولی و سلول های پاپیلا­دار داشتند(شکل -B3و- D 4).

 

 

شکل 2- برش عرضی ساقه، A,B: Th. sultanabadense، C,D: Th. mazandaranicum، E,F: Th. tacabicum.

e: بشره ph: آوند آبکش، xy: آوند چوب، fs: فیبر اسکلرانشیم، t: کرک، col: کلانشیم، iph: آوند آبکش داخلی، glp: پارانشیم مدور، p: پارانشیم.


تشریح برگ: در برش عرضی برگ، در تمامی گونه­ها بشره یک لایه مشاهده شد. به جز در Th. isopyroides که این پارانشیم در هر دو سطح برگ به صورت دو طرفه دیده شد (Isobilateral)در سایر گونه ها پارانشیم نردبانی در سطح فوقانی مشاهده گردید (جدول 4؛ شکل 4). تعداد لایه­های پارانشیم نردبانی به جز در Th. tacabicum و Th. minus var. majus که به ترتیب دو لایه و سه لایه­ای بودند در سایر گونه ها تک لایه بود (جدول 4، شکل 4و5). سلول­های فیبر اسکلرانشیم در بالای چوب فقط در گونه های Th. minus var. majus، Th. minus var. minus و
Th. sultanabadense وجود داشت (شکل 4و5). سلول های کلانشیم در سطح فوقانی برگ در قسمت میانبرگ در گونه­های Th. minus var. minus و
Th. mazandaranicum مشاهده نشد و در Th. tacabicum به جای سلول کلانشیم 10-9 لایه پارانشیم وجود داشت (جدول 4؛ شکل 3). در بالای آوند آبکش در میانبرگ، در  Th. sultanabadense سه لایه فیبر اسکلرانشیم و در
Th. mazandaranicumچند سلول پراکنده فیبر اسکلرانشیم مشاهده شد. در همه گونه ها در میانبرگ سلول­های کلانشیم در بالای آوند آبکش وجود داشت به جز در Th. isopyroides . در Th. tacabicum تعداد این لایه­ها بیش از باقی گونه­ها بود. کرک­های تک سلولی  در سطح تحتانی فقط درTh. minus var. minus-var. majus  وجود داشت، در حالیکه در Th. mazandaranicum این کرک­ها در هر دو سطح برگ مشاهده شد(شکل D-3). گونه Th. foetidum کرک­های غده­ای و ساده چند سلولی با پایه شش سلولی در هر دو سطح برگ داشت (جدول 4؛ شکل 3). روزنه در تمامی گونه­ها سطحی بود. بیشترین قطر برگ در Th. mazandaranicum وکمترین در
Th. isopyroidesبود. بافت ترابنده(Transfusion tissue)  تنها در Th. isopyroideو Th. minus var. majus مشاهده شد (شکلA,F -4).

 

جدول 4- صفات به کار رفته در مطالعات تشریحی برگ

 

Species

                  Charecter

تعداد لایه سلول پارانشیم نردبانی

نوع پارانشیم نردبانی

سلول کلانشیم

سلول فیبر

سلول اسکلرانشیم

قطر برگ

(میکرومتر)

بافت ترابنده

کرک

Th. minus var. majus

3-2

یک طرفه

+

-

-

120

+

+

Th. minus var. minus

1

یک طرفه

+

-

+

130

-

+

Th. mazandaranicum

1

یک طرفه

+

+

+

155

-

+

Th. sultanabadense

1

یک طرفه

+

-

+

142

-

-

Th. tacabicum

2

یک طرفه

+

-

-

125

-

-

Th. foetidum

1

یک طرفه

+

-

-

80

-

+

Th. isopyroides

1

دو طرفه

+

-

-

49

+

-

 

شکل 3- اپیدرم برگی. A) اپیدرم سطح فوقانی در Th. isopyroides، B) اپیدرم سطح تحتانی و کرک در Th. foetidum، C) اپیدرم سطح فوقانی در Th. minus var. minus ، D) اپیدرم سطح تحتانی و کرک در Th. mazandaranicum

 

شکل 4- مقطع عرضی برگ در (A, B) Th. isopyroides ،(C, D) Th. foetidum،

(E, F) Th. minus var. majus. e: بشره،  pp: پارانشیم نردبانی، p: پارانشیم اسفنجی، t: کرک، xy: آوند چوب، ph: آوند آبکش، fs: فیبر اسکلرانشیم، col: کلانشیم، tt: بافت ترابنده، ep: بشره با پاپیلا، Ad.s: سطح شکمی، Ab.s: سطح پشتی.

 

نتایج بررسی های تشریحی نشان داد که صفات تشریحی ساقه مانند: شکل برش عرضی ساقه، تعداد لایه های کلانشیم، تعداد لایه های سلول های آبکش داخلی، حضور و تعداد لایه های پارانشیم محوری، تعداد حلقه های دستجات آوندی و صفات تشریحی بشره برگ مانند:  تیپ روزنه ای، طول سلول های روزنه، نوع کرک های سطح بشره، مهمترین صفات در جداسازی گونه های برگ سنایی بودند. اختلاف فاحش در بشره برگی راهکاری مطمئن جهت جداسازی گونه­های این جنس از یکدیگر می­باشد. در مجموع تیپ و تعداد لایه های پارانشیم نردبانی، وجود سلول های فیبر اسکلرانشیم در اطراف دستجات آوندی در میانبرگ، وجود سلول های کلانشیم و انواع کرک، صفات تشریحی برگ ها بودند که می توانستند سبب تمایز گونه ها شوند و در کلیدهای شناسایی گونه ها به کار رفته اند. اگرچه برخی از صفات تشریحی می توانند در گونه های خویشاوند مشاهده شوند ولی به تنهایی نمی توانیم از آنها برای بیان خویشاوندی بین گونه ها استفاده کنیم و این صفات می توانند در کنار سایر صفات ریخت شناسی، گرده شناسی و... به کار روند.

 

 

شکل 5- مقطع عرضی برگ در (A, B) Th. minus var. minus ،(C, D) Th. mazandaranicum،(E, F) Th. sultanabadense، (G, H) Th. tacabicum. e: بشره،  pp: پارانشیم نردبانی، p: پارانشیم اسفنجی، t: کرک، xy: آوند چوب، ph: آوند آبکش، fs: فیبر اسکلرانشیم، col: کلانشیم، Ad.s: سطح شکمی، Ab.s: سطح پشتی.

 

کلید شناسایی گونه های جنس برگ سنایی بر اساس ویژگی های تشریحی

1- مغز ساقه توپر، تعداد حلقه های آوندی یک ردیفی. 2

-- مغز ساقه تو خالی، تعداد حلقه های آوندی دو ردیفی   3

2-تیپ روزنه بشره آلاله، شکل سلولهای بشره شدیدا مواج،  اندیس  روزنه  بالاتر  از  20%. پارانشیم  برگی یک

طرفه .............................................. Th. sultanabadense

-- تیپ روزنه بشره آلاله و شب بو، شکل سلولهای بشره اندکی مواج، اندیس روزنه کمتر از 20%. پارانشیم برگی دو طرفه        Th. isopyroides

3- ساقه فاقد سلول های کلانشیمی. برگ ها دارای بافت ترابنده      Th. minus var. majus

-- ساقه دارای سلول های کلانشیمی. برگ ها فا بافت ترابنده         4

4- ساقه کرک دار........................................................... 5

-- ساقه بی کرک............................................................ 6

5-- کرک ها با پایه چند سلولی. سلول های بشره دو ردیفی. برگ ها فاقد فیبر Th. foetidum

-- کرک ها با پایه ساده. سلول های بشره یک ردیفی. برگ ها دارای فیبر        Th. mazandaranicum

6-- اندیس روزنه بیشتر از 20%. ساقه دارای پارانشیم محوری. برگ ها دارای دو ردیف پارانشیم نردبانی

................................................................. Th. tacabicum

-- اندیس روزنه کمتر از 20%. ساقه فاقد پارانشیم محوری. برگ ها دارای یک ردیف پارانشیم نردبانی

...................................................... Th. minus var. minus

سپاسگزاری

مولفین از معاونت پژوهشی دانشگاه الزهراء جهت تامین منابع مالی این تحقیق سپاسگزاری می نمایند.

1- جعفری مرندی، س.، حمدی، م.م. و تقی مومنی، م. 1394. بررسسی ساختار تشریحی اندام های رویشی و زایشی در گیاه خار شتر Alhaji persarum L.  . مجله پژوهش های گیاهی 28 (4): 727-736.

2-قلی پور، ع.، رحیمی، ف. و معماریانی، ف. 1394. مطالعه تشریحی تعدادی از گونه های  Silen L. sect. Auriculata (Caryophyllaceae) در سطح جمعیت در ایران. مجله پژوهش های گیاهی28 (4): 803-813

 

3- Chen G, Ramachandran C, Krishan A. 1993. Thaliblastine, a plant alkaloid, circumvents multidrug resistance by direct binding to P-glycoprotein. Cancer Res. 53:2544–7.

4- Iranshahr, M.,  Rechinger, K. H. & Riedle, H. 1992. Ranunculus. In: Rechinger, K. H. (ed.) Flora Iranica. Vol. 171: 114–126. Akademische Druck- und Verlagsanst. – Graz.

5- Kaya, A. & Kirimer, N. 2015 . Anatomical Investigations on Three Varieties of  Thalictrum  minus L. Growing in Turkey. Turk . J.  Pharm.  Sci. 12(3), 305-314.

6- Lecoyer, J.C. 1885. Monographie du genre Thalictrum. Bulletin de la Societe Royale de Botanique de Belgique 24, 78-324

7- Metcalfe,  C.R., Chalk,  L. 1965. Anatomy of  the Dicotyledons, vol. 1, pp. 1-6, Clarendon  Press, Oxford.

8- Pakravan, M. & Assadi, M. 2012: Two new species of Thalictrum L. from Iran. Fedd. Repert. 123: 67-72.

9- Pakravan, M., Alipanah, H. & Soleimani, N. 2014. 12. 31: A revision of the genus Thalictrum L. in Iran. Iran. J. Bot. 20 (2): 170-178.

10- Park, S., Jansen, R. K and Park, S. 2015. Complete plastome sequence of  Thalictrumcoreanum (Ranunculaceae) and transfer of the rpl32 gene to the nucleus in the ancestor of the subfamily Thalictroideae.  BMC Pl. Biol . 15:40.

11- Ro, K. & McPheron, B.A. 1997. Molecular phylogeny of the Aquilegia group (Ranunculaceae) based on internal transcribed spacers and 5.8 s nuclear rhibozomal DNA.  Biochem. Syst. Ecol. 5: 445-461.

12. Soza V.L, Brunet J., Liston A., Smith P.S., Di Stilio V.S. 2012. Phylogenetic insights into the correlates of dioecy in meadow-rues (Thalictrum, Ranunculaceae). Mol. Phylogen. Evol. 63:180–92.

13- Tatlidil S., Bickakci A., Maleyer H. & Baser K.H. 2005. Pollen morphology of  Thalictrum L. species in Turkey. Pak. J. Bot. 37: 203-212.

14- Wang W, Lu AM, Ren Y, Endress ME, Chen ZD. 2009. Phylogeny and classification of Ranunculales: evidence from four molecular loci and morphological data. Perspect Plant Ecol. Evol.  Syst. 11:81–110.