نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه زیست شناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه صنعتی خاتم الانبیاء، بهبهان، ایران

2 استادیار دانشگاه صنعتی خاتم الانبیاء بهبهان

3 گروه ژنتیک، دانشکده علوم پایه، دانشگاه شهرکرد، شهرکرد

چکیده

کمپوست به عنوان محصول فرآوری زباله‌های شهری با خصوصیات فیزیکوشیمیایی مناسب، می‌تواند نقش موثری در رشد و نمو و همچنین کاهش اثرات منفی ناشی از تنش‌های مختلف محیطی بر گیاهان داشته باشد. در این راستا آزمایشی با هدف اثر کمپوست بر شاخص‌های فتوسنتزی در مراحل فنولوژیک گیاه عدس تحت تنش خشکی به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار در سطح اطمینان معنی‌داری 95 درصد به اجراء درآمد. عوامل مورد بررسی شامل تیمارهای مختلف کمپوست و خاک با 5 سطح (100:0، 95:5، 85:15، 75:25 و 65:35 درصد وزنی) و تنش خشکی با 3 سطح شامل 100، 75 و 25 درصد ظرفیت زراعی (بدون تنش، تنش ملایم و تنش شدید) در نظر گرفته شد. نتایج در مرحله گیاهچه‌ای نشان داد که در شرایط تنش ملایم، افزودن کمپوست به خاک در سطح 25 و 35 درصد وزنی منجر به افزایش معنی‌دار محتوای کلروفیل کل (12% و 15% به ترتیب)، CO2 درون سلول ( 8% و 8%)، فتوسنتز (16% و 17%)، تعرق (14% و 15%) و عملکرد فتوسیستم II (4% و 4%) در مقایسه با شاهد شد، اما در شرایط تنش شدید سطح 35 درصد وزنی در مقایسه با دیگر سطوح افزایش معنی‌داری داشت. در مرحله گلدهی سطوح 25 و 35 درصد کمپوست در شرایط تنش ملایم و شدید در مقایسه با سطح شاهد منجر به افزایش معنی‌دار تمامی شاخص‌های مورد بررسی گردید. با توجه به نتایج این مطالعه می-توان کاربرد کمپوست را در جهت کاهش اثرات منفی تنش خشکی در گیاه عدس به‌ویژه در مراحل ابتدایی رشد پیشنهاد داد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Influence of compost fertilizer on some photosynthetic parameters of lentil (Lens culinaris Medik.) in three growth stages under drought stress

نویسندگان [English]

  • Nezam Armand 1
  • Saeed Reza Hosseinzadeh 2
  • Garshasb Rigi 3

2 Department of Biology, College of Sciences, Behbahan Khatam Alanbia University of Technology, Behbahan, Iran

3 Shahrekord University

چکیده [English]

Compost produced from municipal waste and has suitable chemical and physical properties, which plays an important role in reducing the negative effects of environmental stress in plants. In order to evaluate the effects of compost fertilizer on photosynthetic parameters of phonological stages of lentil under drought stress, a factorial experiment in completely randomized design was conducted with three replications (p≤0.05). Experiment were carried out with five ratios of compost to soil, i.e., 0:100, 5:95, 15:85, 25:75 and 35:65, and three levels of drought stress including non-stress, moderate and severe drought stress (100, 75, and 25% of field capacity, respectively). Results showed that,adding 25 and 35% compost to the soil at seedling stage under moderate stress, led to significant increase of total chlorophyll content (12 and 15%), intercellular CO2 (8 and 8%), net-photosynthesis (16 and 17%) and efficiency of PSII (4 and 4%), compared with the control. However, under severe stress, it was effective levels of 35% compared with other levels. At flowering stage, 25 and 35% compost levels under moderate and severe stress led to significant increase in all parameters compared with control group. According to the results, this study suggests that compost plays an important role in reducing the negative effects of stress on photosynthetic performance of lentil, especially in the early stages of growth.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Water stress
  • chlorophyll content
  • chlorophyll fluorescence
  • Organic fertilizer
  • Transpiration

تأثیر کود کمپوست بر برخی پارامترهای فتوسنتزی در سه مرحله رشد گیاه عدس

(Lens culinaris Medik.)تحت تنش خشکی

راهله احمدپور1، نظام آرمند1*، سعید رضا حسین زاده1 و گرشاسب ریگی2

1 ایران، بهبهان، دانشگاه صنعتی خاتم الانبیاء،دانشکده علوم پایه، گروه زیست شناسی

2 ایران، شهرکرد، دانشگاه شهرکرد، دانشکده علوم پایه، گروه ژنتیک

تاریخ دریافت: 7/10/95                تاریخ پذیرش: 6/2/96

چکیده

کمپوست به عنوان محصول فرآوری زباله­های شهری با خصوصیات فیزیکوشیمیایی مناسب، می تواند نقش موثری در رشد و نمو و همچنین کاهش اثرات منفی ناشی از تنش‌های مختلف محیطی بر گیاهان داشته باشد. در این راستا آزمایشی با هدف اثر کمپوست بر شاخص های فتوسنتزی در مراحل فنولوژیک گیاه عدس تحت تنش خشکی به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار در سطح اطمینان معنی داری 95 درصد به اجراء درآمد. عوامل مورد بررسی شامل تیمارهای مختلف کمپوست و خاک با 5 سطح (100:0، 95:5، 85:15، 75:25 و 65:35 درصد وزنی) و تنش خشکی با 3 سطح شامل 100، 75 و 25 درصد ظرفیت زراعی (بدون تنش، تنش ملایم و تنش شدید) در نظر گرفته شد. نتایج در مرحله گیاهچه ای نشان داد که در شرایط تنش ملایم، افزودن کمپوست به خاک در سطح 25 و 35 درصد وزنی منجر به افزایش معنی دار محتوای کلروفیل کل (12% و 15% به ترتیب)، CO2 درون سلول ( 8% و 8%)، فتوسنتز (16% و 17%)، تعرق (14% و 15%) و عملکرد فتوسیستم II (4% و 4%) در مقایسه با شاهد شد، اما در شرایط تنش شدید سطح 35 درصد وزنی در مقایسه با دیگر سطوح افزایش معنی داری داشت. در مرحله گلدهی سطوح 25 و 35 درصد کمپوست در شرایط تنش ملایم و شدید در مقایسه با سطح شاهد منجر به افزایش معنی دار تمامی شاخص های مورد بررسی گردید. با توجه به نتایج این مطالعه می توان کاربرد کمپوست را در جهت کاهش اثرات منفی تنش خشکی در گیاه عدس به ویژه در مراحل ابتدایی رشد پیشنهاد داد.

واژه‌های کلیدی: کود های ارگانیک، تعرق، فلورسانس کلروفیل، تنش کم آبی، محتوای کلروفیل

* نویسنده مسئول، تلفن: 09159153586 ،   پست الکترونیکی: armandnezam@yahoo.com

مقدمه

 

حبوبات از مهم‌ترین منابع پروتئینی (18 تا 32 درصد) در رژیم غذایی بشر می‌باشند (33). طبق مطالعات انجام شده، استفاده منظم از حبوبات در برنامه غذایی می تواند نقش مهمی در رفع سوء تغذیه و کمبود اسیدهای آمینه ایفا کند (41). در کشورهای در حال توسعه تقریبا یک چهارم نیاز پروتئینی توسط حبوبات تامین می شود و عدس با دارا بودن حدود 28 درصد پروتئین می تواند ماده غذایی مناسبی در تغذیه اقشار کم درآمد جامعه باشد (5، 14). از ویژگی های بارز گیاه عدس توانایی رشد در شرایط محیطی نامناسب (خاک های فقیر) است (33). ریشه های این گیاه قادر است با باکتری های تثبیت کننده نیتروژن در خاک همزیست شده و در حاصلخیزی خاک نقش مهمی ایفا کنند (6، 33). تنش خشکی از متداول ترین تنش های محیطی است که تولیدات کشاورزی را از طریق اختلال در فرآیندهای فیزیولوژیک و بیولوژیک با محدودیت رو به رو کرده و بازده عملکردی گیاه را کاهش داده است (2، 32). با توجه به اینکه بیش از 80 درصد کشت عدس در کشور به صورت دیم می باشد، خشکی و کمبود آب در خاک بیشترین تأثیر را در کاهش فتوسنتز و عملکرد گیاه در مراحل مختلف فنولوژیک (گیاهچه ای، گلدهی و غلاف دهی) گیاه دارد (35). از مهم‌ترین اثرات ابتدایی تنش خشکی بر گیاهان می توان به کاهش ورود CO2، بازدارندگی در انتقال الکترون، کاهش عملکرد فتوسیستم II و در نهایت کاهش تثبیت CO2 و فتوسنتز خالص اشاره کرد (5، 21). بستن روزنه ها به منظور کاهش هدر رفت آب از طریق تعرق اولین مکانیسم مقابله گیاهان در مواجهه با تنش خشکی است (36). با بسته شدن روزنه ها ورود CO2 به سلول های مزوفیل برگی به منظور تأمین گهرمایه مورد نیاز آنزیم روبیسکو (ریبولوز 1و5 بیس فسفات کربوکسیلاز- اکسیژناز) محدود شده و در نهایت منجر به کاهش فتوسنتز خالص در گیاه می گردد (12). از طرفی به دنبال کاهش غلظت CO2 درون سلول نسبت O2/ CO2 افزایش می یابد و آنزیم روبیسکو در مسیر تنفس نوری قرار می گیرد که این مسیر می تواند تا 20 % سبب اتلاف کربن در گیاهان شده و در نهایت منجر به کاهش عملکرد شود (8). پیامد دیگر تنش خشکی آسیب پروتئین ساختمانی موجود در فتوسیستم II (PSII) به نام D1 است که منجر به کاهش فعالیت PSII و کاهش انتقال الکترون در زنجیره انتقال الکترون فتوسنتزی است (20). بازده کوانتومی PSII از مهم‌ترین پارامتر های فلورسانس کلروفیل است که در گیاهان از طریق تعیین نسبت فلورسانس متغیر به فلورسانس بیشینه (Fv/Fm) اندازه گیری می شود (20). مطالعات متعدد در این زمینه نشان داده است که تنش خشکی منجر به بازدارندگی انتقال الکترون و کاهش کارایی PSII می شود (18، 27).

خاک های مناطق دیم کشور که بیش از 80 درصد کشت حبوبات (به ویژه عدس، نخود و لوبیا) را شامل می شود، از نظر مواد آلی فقیر هستند (1، 35). به منظور بهبود حاصلخیزی خاک های این مناطق، افزودن مواد آلی به آن ها ضروری است و از طرفی منابع محدود کود حیوانی پاسخگوی نیاز روز افزون بخش کشاورزی به کود آلی نیست (39). کاربرد ضایعات آلی نظیر زباله­های شهری و صنعتی، لجن فاضلاب، مواد زائد گیاهی و جانوری در خاک یک روش مناسب جهت افزایش و حفظ ماده آلی خاک، بهسازی خاک فرسوده و تأمین عناصر غذایی مورد نیاز گیاهان است (30). کمپوست ها مواد آلی غنی شده ای هستند که طی یک فرآیند هوازی از بازیافت مواد ارگانیک به دست می آیند (25). پژوهش های متعدد نشان داده است که اصلاح خاک با مواد آلی، به دلیل دارا بودن خصوصیات مطلوبی نظیر قابلیت نگهداری بالای آب، ظرفیت تبادل کاتیونی، افزایش عناصر غذایی (نظیر نیتروژن، فسفر، پتاسیم) و سایر مشخصه های سودمند فیزیکی، شمیایی و زیستی منجر به افزایش پایداری تولیدات کشاورزی می­گردد (7، 22). در یک آزمایش کاربرد کودهای آلی نظیر کمپوست و ورمی­کمپوست در بستر کشت گیاه منجر به افزایش تولید CO2 محیط شد که علت آن افزایش فعالیت میکروبی موجود در خاک گزارش شد (28).

مطالعات متعددی در ارتباط با استفاده از کود کمپوست در خاک و تأثیر آن بر خصوصیات فتوسنتزی گیاهان تحت شرایط تنش خشکی در ایران وجود ندارد. با توجه به ارزش غذایی و اقتصادی گیاه عدس که نقش اصلی در تأمین پروتئین گیاهی رژیم غذایی مردم دارد و نظر به اینکه یکی از مشکلات عمده کشاورزی در ایران کمبود آب بوده و مهم‌ترین اثر تنش خشکی کاهش معنی دار عملکرد و تولید محصول در اثر کاهش فتوسنتز در گیاهان است. تحقیق حاضر تلاش دارد با بررسی پارامترهای فتوسنتزی (فتوسنتز خالص، CO2 درون سلول های مزوفیل، تعرق، محتوای کلروفیل کل و کارایی عملکرد PSII) در 3 مرحله فنولوژیک (گیاهچه ای، گلدهی و غلاف دهی) گیاه عدس نشان دهد که آیا استفاده از کود کمپوست در کاهش اثرات منفی ناشی از تنش خشکی موثر است؟

مواد و روشها

این آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار در آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهی دانشگاه صنعتی خاتم الانبیاء بهبهان به صورت کشت گلدانی و در سطح معنی داری با اطمینان 95 درصد، انجام شد. هر گلدان 5/2 کیلوگرمی به عنوان یک واحد آزمایشی در نظر گرفته شد. تیمارهای مورد بررسی در آزمایش عبارت بودند از 5 نسبت وزنی کود کمپوست با خاک (شنی-لومی) شامل 100:0؛ 95:5؛ 85:15؛ 75:25 و 65:35 (معادل 2500:0 گرم، 2375:125 گرم، 2125:375 گرم، 1875:625 گرم و 1625:875 گرم) که خصوصیات کود کمپوست و خاک مورد استفاده در این آزمایش در جدول 1 ذکر شده است.

 

جدول 1 - خصوصیات خاک و کمپوست مورد استفاده در آزمایش

خصوصیات

نیتروژن کل

(%)

منیزیم

(%)

پتاسیم

 (%)

فسفر

 (%)

آهن

 (%)

کلسیم

 (%)

کربن/

هیدروژن

هدایت الکتریکی

 (dS/m)

اسیدیته

(pH)

­کمپوست

3

3/1

5/1

3/1

6/0

5/5

1/21

5/2

08/7

خاک

5/1

05/0

4/0

01/0

002/0

1

4/17

4/1

40/7

 

عامل تنش خشکی شامل شاهد (100 درصد ظرفیت زراعی)، تنش خشکی ملایم (75 درصد ظرفیت زراعی) و تنش خشکی شدید (25 درصد ظرفیت زراعی) در نظر گرفته شد. گلدان‌ها در اتاقک رشد با درجه حرارت روز و شب به ترتیب 25+ و 20+ درجه سانتی گراد قرار گرفتند. در هر گلدان 5 عدد بذر کشت شد و پس از سبز شدن به 4 عدد گیاهچه در هر گلدان کاهش یافت. تیمار تنش خشکی بر اساس درصد رطوبت وزنی در هر یک از تیمارهای مورد نظر (نسبت­های مختلف کمپوست و خاک) به صورت جداگانه اعمال شد و از طریق توزین گلدان‌ها و تأمین کسری رطوبت مورد نیاز، میزان رطوبت گلدان‌ها در طول دوره رشد به طور ثابت حفظ شد (8، 36). به منظور سنجش فتوسنتز خالص، CO2 درون سلولی و تعرق از دستگاه سنجش تبادلات گازی برگ (فتوسنتز متر) استفاده شد(KR8700 system, Korea Tech Inc Suwon., Korea). این دستگاه از یک بخش مرکزی که مسئول پردازش داده­ها و از یک اتاقک برگ که محل قرار گیری برگ جوان و سالم گیاه است، تشکیل شده است. به منظور رعایت شرایط استاندارد در تمامی تیمارها از برگ­های دوم و سوم استفاده شد. میزان کلروفیل برگی در هر تیمار با استفاده از دستگاه کلروفیل­متر(CCM-200 plus, Opti-Sciences Inc, NH., USA) انجام شد. تعیین میزان کلروفیل برگ بر اساس میانگین 10 تکرار در هر تیمار بود. تعیین عملکرد فتوشمیایی PSII (Fv/Fm) به وسیله دستگاه کلروفیل فلوریمتر(Pocket PEA, Hansatech, Instruments Ltd., King’s Lynn, Norfolk, England) انجام شد. این دستگاه نسبت Fv/Fm را به صورت اتوماتیک از طریق معادله ذکر شده (Fv/Fm = (Fm– (F0 / Fm) محاسبه می­کند که در آن Fm فلورسانس بیشینه، F0 فلورسانس حداقل و Fv فلورسانس متغیر است (20). بدین صورت که ابتدا با استفاده از گیره­های مخصوص دستگاه، سطح برگ مورد نظر به مدت 20 دقیقه در شرایط تاریکی قرار گرفت. سپس با اتصال رابط دستگاه به برگ، نسبت Fv/Fm در هر تیمار 6 بار خوانده شد و میانگین کل به عنوان عدد مورد نظر یادداشت گردید. اندازه گیری صفات مورد نظر 3 بار در طی فصل رشد گیاه در مراحل رویشی (گیاهچه ای)، گلدهی و غلاف دهی انجام گرفت.

آنالیز های آماری بوسیله نرم افزار MSTAT-C (Version 4) انجام شد. به منظور تعیین سطح معنی­داری پارامترهای فتوسنتزی در اثر کود کمپوست و تنش خشکی از تجزیه واریانس (ANOVA) استفاده شد و میانگین‌ها با استفاده از آزمون چند دامنه‌ای دانکن در سطح احتمال خطای (p≤0.05) مقایسه شدند.

نتایج

محتوای کلروفیل: اثرات متقابل کمپوست و تنش خشکی در هر 3 مرحله گیاهچه ای، گلدهی و غلاف دهی بر میزان کلروفیل معنی دار بود (جدول های 2، 3 و 4). نتایج مقایسه میانگین داده­ها در مرحله گیاهچه ای نشان داد که در شرایط بدون تنش خشکی اختلاف معنی داری بین تیمارها مشاهده نشد.

 

جدول 2- تجزیه واریانس مؤلفه های فتوسنتزی گیاه عدس تحت تأثیر سطوح مختلف ­کمپوست در 5 سطح (0، 5، 15، 25 و 35 درصد وزنی) و تنش خشکی در 3 سطح (25، 75 و 100 درصد ظرفیت زراعی) با 3 تکرار در مرحله گیاهچه­ای.

بازده کوانتومی بیشینه

محتوای کلروفیل

CO2 زیر روزنه

فتوسنتز

تعرق

درجه آزادی

منابع تغییر

میانگین مربعات

**001/0

**108/0

**022/1243

**740/0

**144/753

4

کمپوست

**009/0

**651/13

**084/16829

**170/34

**448/19027

2

تنش خشکی

**0001/0

*016/0

**893/101

*075/0

*010/47

8

کمپوست×تنش

0002/0

015/0

350/28

031/0

825/23

30

خطای آزمایش

71/0

02/5

57/1

99/4

38/4

-

ضریب تغییرات (%)

                     

ns ، * ، **  به ترتیب غیرمعنی دار و معنی دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد است.

جدول 3- تجزیه واریانس مؤلفه های فتوسنتزی گیاه عدس تحت تأثیر سطوح مختلف ­کمپوست در 5 سطح (0، 5، 15، 25 و 35 درصد وزنی) و تنش خشکی در 3 سطح (25، 75 و 100 درصد ظرفیت زراعی) با 3 تکرار در مرحله گلدهی.

بازده کوانتومی بیشینه

محتوای کلروفیل

CO2 زیر روزنه

فتوسنتز

تعرق

درجه آزادی

منابع تغییر

میانگین مربعات

**001/0

**374/0

**803/883

**177/5

**473/1508

4

کمپوست

**053/0

**564/6

**810/33700

**883/93

**261/62476

2

تنش خشکی

*0003/0

*030/0

*171/21

*320/0

**022/472

8

کمپوست×تنش

0001/0

020/0

934/25

153/0

002/52

30

خطای آزمایش

63/0

51/3

06/1

46/5

43/5

-

ضریب تغییرات (%)

                       

ns ، * ، **  به ترتیب غیرمعنی دار و معنی دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد است.

جدول 4- تجزیه واریانس مؤلفه های فتوسنتزی گیاه عدس تحت تأثیر سطوح مختلف ­کمپوست در 5 سطح (0، 5، 15، 25 و 35 درصد وزنی) و تنش خشکی در 3 سطح (25، 75 و 100 درصد ظرفیت زراعی) با 3 تکرار در مرحله غلاف­دهی.

بازده کوانتومی بیشینه

محتوای کلروفیل

CO2 زیر روزنه

فتوسنتز

تعرق

درجه آزادی

منابع تغییر

میانگین مربعات

**0001/0

*202/0

**782/1844

**306/4

**859/88

4

کمپوست

**025/0

**711/12

**022/65063

**039/349

**890/44124

2

تنش خشکی

*0001/0

*018/0

*489/372

*591/1

*598/29

8

کمپوست×تنش

0002/0

064/0

872/276

762/0

481/20

30

خطای آزمایش

95/0

40/5

50/3

76/7

57/3

-

ضریب تغییرات (%)

                       

ns ، * ، **  به ترتیب غیرمعنی دار و معنی دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد است.

 

اما در شرایط تنش خشکی شدید تیمار 35 درصد کود کمپوست در مقایسه با سطح شاهد (سطح بدون استفاده از کود کمپوست) به طور معنی­داری محتوای کلروفیل را افزایش داد. در شرایط تنش خشکی ملایم، سطوح 25 و 35 درصد کود کمپوست منجر به افزایش معنی­دار محتوای کلروفیل در مقایسه با تیمار شاهد شد (جدول 5).

 

جدول 5- مقایسه میانگین پارامترهای فتوسنتزی گیاه عدس تحت تأثیر سطوح مختلف ­کمپوست در 5 سطح (0، 5، 15، 25 و 35 درصد وزنی) و تنش خشکی در 3 سطح (25، 75 و 100 درصد ظرفیت زراعی) با 3 تکرار در مرحله گیاهچه­ای

بازده کوانتومی بیشینه

(Fv/Fm)

محتوای کلروفیل (μg cm2)

CO2 زیر روزنه

(ppm)

فتوسنتز

 (μmol m-2s-1)

تعرق

(mg dm-2hr-1)

تیمارها/کمپوست

بدون تنش خشکی (100 درصد ظرفیت زراعی)

711/0 bc

36/3 a

9/355 bc

50/4 c

172 b

شاهد

717/0 ab

41/3 a

360 b

84/4 b

6/179 b

5%

729/0 ab

57/3 a

5/381 a

24/5 a

4/191 a

15%

733/0 a

45/3 a

1/389 a

35/5 a

7/196 a

25%

733/0 a

45/3 a

1/389 a

43/5 a

3/200 a

35%

تنش خشکی ملایم (75 درصد ظرفیت زراعی)

682/0 def

23/2 d

9/317 fg

24/3 e

1/136 d

شاهد

688/0 def

29/2 cd

8/320 f

18/3 e

1/138 d

5%

696/0 cde

49/2 bc

339 e

37/3 e

3/149 c

15%

708/0 bc

54/2 b

4/344 de

84/3 d

6/158 c

25%

710/0 bc

64/2 b

8/345 cd

92/3 d

9/158 c

35%

تنش خشکی شدید (25 درصد ظرفیت زراعی)

671/0 f

42/1 f

3/300 i

89/1 g

111 e

شاهد

670/0 f

46/1 ef

3/306 hi

89/1 g

7/112 e

5%

677/0 ef

57/1 ef

4/310 gh

07/2 fg

4/118 e

15%

695/0 cde

62/1 ef

8/312 fgh

18/2 fg

9/120 e

25%

698/0 cde

65/1 e

9/313 fgh

23/2 f

8/121 e

35%

حروف یکسان بیان­گر معنی­دار نبودن میانگین­ها در سطح p 0.05 است.

 

در مرحله گلدهی نتایج نشان داد که در شرایط تنش ملایم و شدید، سطوح 15، 25 و 35 درصد کود کمپوست منجر به افزایش معنی دار این صفت در مقایسه با سطح شاهد شد به طوری که بیشترین محتوای کلروفیل در هر دو تیمار به سطح 35 درصد تعلق داشت. در شرایط بدون تنش خشکی تفاوت معنی داری بین تیمارها وجود نداشت (جدول 6). مقایسه میانگین  اثرات متقابل استفاده از کمپوست و تنش خشکی در مرحله غلاف دهی گیاه عدس نشان داد که تنش خشکی شدید منجر به کاهش معنی دار محتوای کلروفیل در مقایسه با شرایط بدون تنش شد اما سطوح کمپوست مورد مطالعه در مقایسه با سطح شاهد در هر 3 تیمار تنش خشکی (بدون تنش، ملایم و شدید) اختلاف معنی داری باهم نداشتند (جدول 7).

تعرق: نتایج تجزیه واریانس داده ها نشان داد که برهم کنش تیمارهای کمپوست و تنش خشکی بر میزان تعرق برگی در کیاه عدس معنی دار است (جدول 2، 3 و 4). مقایسه میانگین داده ها در مرحله گیاهچه ای نشان داد که در شرایط بدون تنش و تنش خشکی ملایم، تیمارهای کمپوست مورد مطالعه به جز سطح 5 درصد منجر به افزایش معنی دار تعرق در مقایسه با تیمار شاهد شد. در شرایط تنش خشکی شدید تفاوت معنی داری بین تیمارهای کمپوست مشاهده نشد (جدول 5). نتایج در مرحله گلدهی نشان داد که در شرایط بدون تنش خشکی، سطوح کمپوست مورد استفاده و سطح شاهد تفاوت معنی داری با یکدیگر نداشتند. در شرایط تنش ملایم و شدید، سطوح 25 و 35 درصد کمپوست بیشترین میزان تعرق را داشتند که نسبت به تیمار شاهد این افزایش معنی داری بود (جدول 6). نتایج مقایسه میانگین ها در مرحله غلاف دهی نشان داد که در شرایط بدون تنش و تنش خشکی شدید، اختلاف معنی داری بین تیمارهای کمپوست و شاهد مشاهده نشد اما در شرایط تنش ملایم سطوح 15، 25 و 35 درصد منجر به افزایش معنی دار میزان تعرق در مقایسه با سطح شاهد شد (جدول 7).

 

جدول 6- مقایسه میانگین پارامترهای فتوسنتزی گیاه عدس تحت تأثیر سطوح مختلف ­کمپوست در 5 سطح (0، 5، 15، 25 و 35 درصد وزنی) و تنش خشکی در 3 سطح (25، 75 و 100 درصد ظرفیت زراعی) با 3 تکرار در مرحله گلدهی

بازده کوانتومی بیشینه

(Fv/Fm)

محتوای کلروفیل (μg cm2)

CO2 زیر روزنه

(ppm)

فتوسنتز

 (μmol m-2s-1)

تعرق

(mg dm-2hr-1)

تیمارها/کمپوست

بدون تنش خشکی (100 درصد ظرفیت زراعی)

798/0 a

64/4 a

2/515 c

10/8 bc

8/192 a

شاهد

796/0 a

61/4 a

7/516 c

04/8 c

7/187 a

5%

806/0 a

80/4 a

4/531 b

74/9 a

4/194 a

15%

804/0 a

87/4 a

6/538 ab

88/9 a

7/200 a

25%

811/0 a

87/4 a

4/540 a

10/10 a

4/195 a

35%

تنش خشکی ملایم (75 درصد ظرفیت زراعی)

688/0 ef

59/3 de

2/474 f

91/6 d

6/112 d

شاهد

719/0 d

77/3 cde

3/477 ef

34/7 d

2/112 d

5%

720/0 d

95/3 bc

3/484 de

30/8 bc

4/132 c

15%

738/0 bc

05/4 b

6/487 d

38/8 bc

9/159 b

25%

742/0 b

07/4 b

7/492 d

79/8 b

5/170 b

35%

تنش خشکی شدید (25 درصد ظرفیت زراعی)

679/0 ef

15/3 f

6/422 i

79/3 g

84/57 g

شاهد

676/0 f

16/3 f

424 i

98/3 g

97/58 g

5%

687/0 ef

54/3 e

4/433 h

15/4 fg

21/64 fg

15%

715/0 d

62/3 de

9/443 g

80/4 ef

87/82 ef

25%

718/0 d

83/3 bcd

5/444 g

07/5 e

04/77 e

35%

حروف یکسان بیان­گر معنی­دار نبودن میانگین­ها در سطح p 0.05 است.

 

غلظتCO2زیر روزنه: آنالیز واریانس داده ها (جدول 2، 3 و 4) نشان داد که اثر متقابل کود کمپوست و تنش خشکی بر غلظت CO2 زیر روزنه در مراحل گیاهچه ای، گلدهی و غلاف دهی معنی دار است. نتایج جدول 5 نشان می دهد که در مرحله گیاهچه ای در شرایط بدون تنش خشکی تیمارهای 15، 25 و 35 درصد کمپوست منجر به افزایش معنی دار CO2 زیر روزنه نسبت به تیمارهای شاهد و 5 درصد کمپوست شد. در شرایط تنش ملایم و شدید نیز تیمارهای کمپوست به جز تیمار 5 درصد منجر به افزایش معنی دار این صفت در مقایسه با سطوح شاهد شد، به طوری که بیشترین و کم‌ترین میزان CO2 زیر روزنه در هر دو شرایط تنش ملایم و شدید به ترتیب در تیمار 35 درصد کمپوست و تیمار شاهد بود (جدول 5). مقایسه میانگین داده ها در مرحله گلدهی در هر 3 شرایط تنش خشکی (بدون تنش، ملایم و شدید) مشابه بود، بدین صورت که تیمارهای 15، 25 و 35 درصد کمپوست به صورت معنی داری میزان CO2 زیر روزنه را افزایش داد. در بین تیمارهای کمپوست سطح 35 درصد در هر 3 شرایط تنش خشکی بیشترین میزان بود که با تیمار 25 درصد اختلاف معنی داری نداشت (جدول 6). نتایج در مرحله غلاف دهی گیاه عدس نشان داد که در شرایط بدون تنش خشکی، میزان CO2 زیر روزنه با استفاده از کود کمپوست در سطوح 25 و 35 درصد به طور معنی داری در مقایسه با تیمار شاهد افزایش داشت. در شرایط تنش ملایم اختلاف معنی داری بین سطوح کمپوست مشاهده نشد اما در شرایط تنش شدید میزان این صفت در تیمار 35 درصد کمپوست نسبت به شاهد افزایش معنی دار داشت (جدول 7).

 

جدول 7- مقایسه میانگین پارامترهای فتوسنتزی گیاه عدس تحت تأثیر سطوح مختلف ­کمپوست در 5 سطح (0، 5، 15، 25 و 35 درصد وزنی) و تنش خشکی در 3 سطح (25، 75 و 100 درصد ظرفیت زراعی) با 3 تکرار در مرحله غلاف­دهی

بازده کوانتومی بیشینه

(Fv/Fm)

محتوای کلروفیل (μg cm2)

CO2 زیر روزنه

(ppm)

فتوسنتز

 (μmol m-2s-1)

تعرق

(mg dm-2hr-1)

تیمارها/کمپوست

بدون تنش خشکی (100 درصد ظرفیت زراعی)

862/0 bc

97/3 abc

6/513 bc

46/12 b

1/179 a

شاهد

857/0 c

94/3 abc

7/515 bc

92/12 b

3/180 a

5%

870/0 abc

01/4 abc

4/534 ab

35/15 a

6/183 a

15%

878/0 ab

19/4 ab

7/556 a

45/15 a

6/182 a

25%

884/0 a

24/4 a

5/548 a

47/15 a

4/182 a

35%

تنش خشکی ملایم (75 درصد ظرفیت زراعی)

830/0 d

69/3 c

7/478 d

23/7 c

120 c

شاهد

832/0 d

72/3 bc

5/477 d

92/6 c

6/116 c

5%

836/0 d

85/3 abc

1/488 cd

45/7 c

7/129 b

15%

837/0 d

94/3 abc

9/500 cd

85/7 c

130 b

25%

835/0 d

87/3 abc

4/504 cd

95/7 c

6/130 b

35%

تنش خشکی شدید (25 درصد ظرفیت زراعی)

792/0 e

19/2 c

7/478 d

68/4 d

85/70 d

شاهد

790/0 e

10/2 bc

5/477 d

93/4 d

83/72 d

5%

788/0 e

35/2 abc

1/488 cd

18/5 d

71/72 d

15%

782/0 e

94/3 abc

9/500 cd

09/5 d

62/74 d

25%

790/0 e

87/3 abc

4/504 cd

19/5 d

81/74 d

35%

حروف یکسان بیان­گر معنی­دار نبودن میانگین­ها در سطح p 0.05 است.

 

فتوسنتز خالص: تجزیه واریانس داده های مرتبط با برهم کنش کمپوست و تنش خشکی بر میزان فتوسنتز خالص در هر 3 مرحله نشان داد که اثرات متقابل تیمارهای مورد آزمایش در سطح اطمینان 95% معنی دار است (جدول 2، 3 و 4).  نتایج مقایسه میانگین ها در مرحله گیاهچه ای نشان داد که در شرایط بدون تنش خشکی استفاده از کود کمپوست در سطوح 15، 25 و 35 درصد منجر به افزایش معنی دار میزان فتوسنتز نسبت به تیمار شاهد شد. در شرایط تنش ملایم افزایش معنی دار فتوسنتز خالص در تیمارهای 25 و 35 درصد کمپوست مشاهده شد. در شرایط تنش خشکی شدید، تیمار 35 درصد کمپوست بیشترین میزان فتوسنتز را داشت که به جز سطوح 15 و 25 درصد با سایر سطوح تفاوت معنی داری داشت (جدول 5). در مرحله گلدهی مشاهده شد که در شرایط بدون تنش و تنش خشکی ملایم، تیمارهای 15، 25 و 35 درصد کمپوست منجر به افزایش معنی دار فتوسنتز خالص در مقایسه با تیمار شاهد شد اما در شرایط تنش شدید، افزایش این صفت در تیمارهای 25 و 35 درصد معنی دار بود (جدول 6). در مرحله غلاف دهی نتایج جدول 4 نشان می دهد که در شرایط بدون تنش خشکی، تیمارهای 15، 25 و 35 درصد کمپوست به صورت معنی داری میزان فتوسنتز را افزایش داد اما در شرایط تنش ملایم و شدید، اختلاف معنی داری بین سطوح کمپوست وجود نداشت (جدول 7).

بازده کوانتومی بیشینه (Fv/Fm): برهم کنش کمپوست و تنش خشکی بر بازده کوانتومی بیشینه در هر 3 مرحله گیاهچه ای، گلدهی و غلاف دهی معنی دار بود (جدول 2، 3 و 4). در مرحله گیاهچه ای مقایسه میانگین  داده های مرتبط با برهم کنش کمپوست و تنش خشکی بر نسبت Fv/Fm نشان داد که در شرایط بدون تنش خشکی، تیمارهای 25 و 35 درصد کمپوست به صورت معنی داری میزان این نسبت را افزایش داد. در شرایط تنش ملایم و شدید نیز تیمارهای 25 و 35 درصد کمپوست نسبت به شاهد افزایش معنی داری داشتند (جدول 5). در مرحله گلدهی نتایج نشان داد که در شرایط بدون تنش بین سطوح کمپوست و شاهد تفاوت معنی داری وجود نداشت اما در شرایط تنش ملایم، تمامی تیمارهای کمپوست به صورت معنی داری نسبت Fv/Fm را افزایش داد. در شرایط تنش شدید، تیمارهای 25 و 35 درصد کمپوست در افزایش معنی دار این نسبت نقش داشتند (جدول 6). نتایج جدول 7 نشان می­دهد که در مرحله غلاف­دهی در شرایط بدون تنش خشکی، تیمار 35 درصد کمپوست منجر به افزایش معنی­دار این صفت در مقایسه با تیمار شاهد شد اما در شرایط تنش خشکی ملایم و شدید تفاوت معنی­داری بین تیمارها وجود نداشت.

بحث

محتوای کلروفیل: شاخص کلروفیل در شرایط تنش های محیطی نظیر خشکی و شوری، شاخص مناسبی جهت ارزیابی مقاومت گیاه به تنش محسوب می شود (21). مطالعات متعدد نشان دادند که تنش خشکی با افزایش تولید گونه­های واکنش پذیر اکسیژن (ROS) منجر به پراکسیداسیون و در نتیجه تجزیه رنگدانه های فتوسنتزی می شوند (17، 36). در این مطالعه نیز تنش خشکی شدید نسبت به شرایط بدون تنش منجر به کاهش معنی دار محتوای کلروفیل کل در تمامی مراحل فنولوژیک گیاه عدس شد (جدول 5، 6 و 7). گیاهان مقاوم به تنش خشکی از سیستم های کارآمد آنتی اکسیدانی برخوردار هستند که در از بین بردن رادیکال­های آزاد نقش مهمی دارند (31). آنزیم های آنتی اکسیدان در گیاهان نظیر پراکسیداز، کاتالاز و سوپراکسید دیسموتاز برای فعال سازی نیاز به عنصر آهن دارند (3، 19). کاهش جذب برخی عناصر نظیر منیزیم و آهن در شرایط تنش خشکی شدید عامل اصلی در جهت کاهش فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدانی محسوب می شود (15). مهم‌ترین ویژگی استفاده از کود کمپوست بالا بودن میزان عناصر غذایی مثل نیتروژن، فسفر، پتاسیم، کلسیم، منیزیم و عناصر میکرو مانند آهن، روی، مس و منگنز از در مقایسه با سایر کودهای آلی است (16)، بنابراین به نظر می رسد کود کمپوست از طریق در دسترس قرار دادن عناصر میکرو از قبیل آهن در افزایش فعالیت آنزیم های آنتی اکسیدان در برگ و ریشه نقش داشته باشد. از طرفی کاهش محتوای کلروفیل در شرایط تنش خشکی می تواند به دلیل تغییر متابولیسم نیتروژن در رابطه با ساخت موادی مانند پرولین باشد که در تنظیم اسمزی به کار می‌رود (20). افزایش میزان پرولین باعث می‌شود تا گلوتامات که پیش ماده ساخت کلروفیل و پرولین است، کمتر در مسیر ساخت کلروفیل شرکت کند (3). کود های آلی نظیر کمپوست و ورمی کمپوست با توجه به ظرفیت نگه داری بالای آب در آن ها و در دسترس قرار دادن عناصری مثل پتاسیم و نیتروژن منجر به کاهش اثرات منفی ناشی از تنش اسمزی شده، بنابراین گلوتامات کمتر در مسیر سنتز پرولین قرار می گیرد (20، 38). در این مطالعه مشاهده شد که در شرایط تنش ملایم و شدید، سطوح کمپوست در افزایش و ثبات کلروفیل در مراحل اولیه رشد گیاه (گیاهچه ای و گلدهی) نقش داشت و از این طریق منجر به بهبود اثرات مربوط به تنش خشکی در گیاه عدس شد.

تعرق: کاهش میزان تعرق در شرایط تنش خشکی، می تواند به عنوان مکانیسمی جهت حفظ آب برگ و جلوگیری از هدر رفتن آن طی تعرق مطرح باشد (24). اما از طرف دیگر می تواند به انتقال غیرفعال در آوند چوب و انتقال فعال در آوند آبکش صدمه وارد کند، بدین صورت که با بسته شدن روزنه ها و محدود شدن تعرق، مکش حاصل از تعرق که نقش در فرآیند صعود آب در آوند چوب دارد، کاهش می یابد (20). با کاهش اختلاف پتانسیل فشاری منفی ناشی از مکش تعرق و انتقال غیر فعال در آوند چوب، جذب آب و سایر عناصر مغذی و مورد نیاز گیاه به وسیله ریشه مختل شده و در نتیجه منجر به تشدید اثرات منفی تنش خشکی در گیاه می شود (8). با توجه به اینکه مکانیسم انتقال شیره پرورده در آوند آبکش ارتباط مستقیم با انتقال غیر فعال دارد، بنابراین انتقال شیره پرورده نیز با اختلال رو به رو می شود (20). مطالعات مختلف نشان داده است که گیاهانی که از مکانیسم های کارآمد تری برای کنترل باز و بسته شدن روزنه­ها به منظور تنظیم تعرق برخوردار هستند قادر به تحمل بهتر شرایط تنش خشکی خواهند بود و با حفظ بیشتر آب درون برگی و اختلال کمتر در انتقال فعال و غیرفعال، امکان رشد و انجام فرایندهای سلولی را بهتر فراهم می نمایند (24، 36، 43). افزایش تعرق با افزایش سطوح کمپوست مورد استفاده در این تحقیق (جدول 5، 6 و 7) می تواند به دلیل ساختار فیزیکی، شیمیایی و زیستی کمپوست باشد، زیرا کمپوست با توجه به ساختار متخلخل خود، آب زیادی را در خود نگه می دارد (26). همچنین این کود حاوی میکرواُرگانیزم ها حاوی برخی میکوریزها شامل قارچ های مایکوریز می باشد که منجر به افزایش سطح ورود آب به ریشه می شوند (13، 38، 39)، بنابراین با افزایش آب قابل دسترس در اختیار گیاه روزنه ها کمتر بسته شده و میزان تعرق کاهش شدیدی ندارد.

غلظتCO2زیر روزنه: مطالعات متعدد بر روی حبوبات از قبیل نخود، لوبیا و عدس نشان داده است که تحت تأثیر تنش خشکی غلظت CO2 درون برگی به واسطه بسته شدن روزنه ها کاهش می یابد (8، 35). بسته شدن روزنه ها در طی تنش خشکی گرچه به منظور کاهش هدر رفت آب صورت می گیرد اما به علت ممانعت از ورود CO2 می تواند فتوسنتز را به کمتر از نقطه جبرانی کاهش دهد (23). در این مطالعه نیز تنش خشکی در تمامی مراحل فنولوژیک گیاه عدس در مقایسه با شرایط بدون تنش غلظت CO2 زیر روزنه ای را به صورت معنی داری کاهش داد (جدول 5، 6 و 7). محققان گزارش کردند که استفاده از کود کمپوست منجر به افزایش جمعیت برخی میکروارگانیسم های خاک نظیر باکتری­های تثبیت کننده اکتینومیست و نیز جمعیت میکوریزایی همزیست با ریشه گیاهان می شود (10). میکروارگانیسم های خاک مثل قارچ میکوریز برای متابولیسم خود به کربوهیدرات­های گیاه نیاز دارند، به همین دلیل تجمع قندها در ریشه  افزایش یافته و با توجه به اینکه قندها از اسمولیت های سازگار محسوب شده بنابراین می تواند در جهت تنظیم فشار اسمزی محیط ریشه نقش ایفا کند و منجر به بهبود اثرات منفی تنش مانند کمتر بسته شدن روزنه ها و فراهم شدن CO2 مورد نیاز برای فتوسنتز شود (11). در آزمایشی که بر روی اثرات استفاده از مخلوط کمپوست و خاک در بستر کشت گیاهان انجام شد،  نتایج نشان داد که استفاده از کمپوست در خاک منجر به افزایش فعالیت میکروارگانیسم های خاک و افزایش غلظت CO2 محیط آزمایش شد که در تأمین CO2 فتوسنتزی می تواند نقش مهمی داشته باشد (28). در این مطالعه غلظت CO2 زیر روزنه ای در حالت کلی با کاربرد کمپوست در خاک در سطوح بالا در تمامی مراحل فنولوژیک افزایش معنی داری داشت.

فتوسنتز خالص: مهم‌ترین عوامل محدود کننده فتوسنتز در شرایط تنش خشکی عبارتند از: 1- عوامل محدود کننده روزنه ای، که با بسته شدن روزنه ها همراه بوده و ورود CO2 به عنوان گهرمایه آنزیم روبیسکو را محدود می کند، در نتیجه با کاهش CO2 در اطراف آنزیم روبیسکو، فرآیند اکسیژناسیون (تنفس نوری) به جای کربوکسیلاسیون (فتوسنتز) انجام خواهد شد (32). 2- عوامل محدود کننده غیر روزنه ای که شامل کاهش رنگدانه های فتوسنتزی در اثر تولید گونه های واکنش پذیر اکسیژن در زنجیره انتقال الکترون فتوسنتزی (20)، کاهش مقدار و فعالیت آنزیم روبیسکو، مهار سنتز ریبولوز بیس فسفات، کاهش فسفریلاسیون نوری و کاهش تولید عوامل احیایی در اثر اختلال در زنجیره انتقال الکترون می باشد (34). در مطالعات مختلف بر روی اثرات تنش خشکی بر گیاهان مشاهده شد که تنش خشکی منجر به کاهش فتوسنتز خالص می شود (9، 15). نتایج این مطالعه نیز با نتایج فوق مطابقت داشت به طوری که در تمامی مراحل فنولوژیک گیاه عدس تنش خشکی شدید منجر به کاهش معنی­دار نرخ فنوسنتز خالص در مقایسه با شرایط بدون تنش شد (جدول 2، 3 و 4). کود کمپوست به دلیل تخلخل زیاد، ظرفیت بالای تهویه، زه­کشی مناسب و ظرفیت بالای نگه داری آب با کاهش اثرات تنش خشکی مانند کاهش بسته شدن روزنه ها و تأمین CO2 مورد نیاز برای آنزیم روبیسکو می تواند منجر به افزایش فتوسنتز خالص در گیاهان شود (4). از طرف دیگر مواد هومیکی موجود در کمپوست دارای ظرفیت جذب بالای فلزات هستند که به دلیل حضور گروه های دارای بار منفی نظیر کربوکسیلیک اسیدها و فنولیک اسیدها می باشد (29). استفاده از کودهای ارگانیک از قبیل کمپوست و ورمی­کمپوست منجر به افزایش عناصر مغذی خاک و افزایش جذب آن ها توسط گیاهان می شود (10، 11). برخی از عناصر مغذی به عنوان گروه پروستتیک و فعال کننده آنزیم­های آنتی­اکسیدان در گیاهان نیز به شمار می روند (8) که می تواند در نابودی گونه های واکنش پذیر اکسیژن نقش داشته باشد. نتایج این آزمایش نیز نشان داد که در مراحل ابتدایی رشد که گیاه نیازمند مواد غذایی بیشتر جهت انجام فرآیندهای رشدی و گلدهی است، استفاده از کمپوست منجر به افزایش میزان فتوسنتز در شرایط تنش خشکی ملایم و شدید شد (جدول 2 و 3). در حالت کلی می توان گفت استفاده از کود کمپوست علاوه بر فعال­سازی آنزیم های آنتی اکسیدانی با در دسترس قرار دادن آب مورد نیاز گیاه باعث کمتر بسته شدن روزنه ها و تأمین CO2 مورد نیاز فتوسنتز می شود.

بازده کوانتومی بیشینه (Fv/Fm): به منظور تعیین میزان آسیب وارده به دستگاه فتوسنتزی از تکنیکی به نام سنجش فلورسانس کلروفیل استفاده می­شود، درواقع میزان فلورسانس کلروفیل تابعی از فعالیت فتوسنتزی برگ می­باشد (21). از فلورسانس کلروفیل در برنامه‌های اصلاحی که در بهبود تحمل به سرما در ذرت، برنج، مقاومت به گرما در آفتابگردان (42) و تحمل به تنش خشکی در سیب زمینی، نخود و لوبیا استفاده شده است (8، 36، 37). در شرایط تنش خشکی به دلیل کاهش انتقال الکترون از PSII به PSI بازده کوانتومی بیشینه PSII (Fv/Fm) کاهش می­یابد (40). نتایج حاصل از بررسی­ها مؤید این مطلب است که پروتئین D1 (پلی­پپتید ساختمانی موجود در PSII)، کمپلکس آزاد کننده اکسیژن و مراکز واکنش PSII تحت تاثیر تنش خشکی تخریب می­شوند (27، 40). کاهش نسبت Fv/Fm تحت شرایط تنش خشکی در گیاهان مختلف نظیر نخود، لوبیا، ذرت و گندم نیز گزارش شد (8، 21، 27). کمپوست به دلیل دارا بودن خصوصیات مطلوبی نظیر قابلیت نگهداری بالای آب، ظرفیت تبادل کاتیونی، افزایش عناصر غذایی در خاک و سایر مشخصه­های سودمند فیزیکی، شمیایی و زیستی منجر به افزایش پایداری سیستم فتوسنتزی گیاه از طریق کاهش تولید گونه­های واکنش­پذیر اکسیژن در زنجیره انتقال الکترون، افزایش قابلیت دسترسی بیشتر مواد مغذی و عناصر مورد نیاز برای فعالیت­های بیوشمیایی می­گردد (4، 25). در این تحقیق مشاهده شد که در مرحله گیاهچه­ای و گلدهی که گیاه نیازمند فتوسنتز بیشتر جهت تأمین مواد غذایی مورد نیاز است، در شرایط تنش ملایم و شدید، سطوح 25 و 35 درصد کمپوست نسبت به سطح شاهد کارایی PSII را افزایش داد.

نتیجه­گیری

در این تحقیق نتایج نشان داد که در شرایط بدون تنش (100درصد ظرفیت زراعی)، افزودن کمپوست به خاک در اکثر صفات فتوسنتزی گیاه عدس بر سطح شاهد برتری داشت. پارامترهای فتوسنتزی (محتوای کلروفیل کل، CO2 درون سلول، فتوسنتز خالص، تعرق و عملکرد فتوشمیایی PSII) مورد مطالعه در این گیاه تحت تأثیر تنش خشکی ملایم و شدید نسبت به شرایط بدون تنش کاهش داشت. نتایج این مطالعه نشان می­دهد که در مراحل گیاهچه­ای و گلدهی، استفاده از کود کمپوست منجر به افزایش معنی­دار کلیه صفات مورد بررسی در شرایط تنش خشکی ملایم و شدید شد اما در مرحله غلاف­دهی در بیشتر صفات فتوسنتزی مورد بررسی تفاوت معنی­داری با سطح شاهد مشاهده نشد. استفاده از کمپوست در سطوح بالا (25 و 35 درصد) بیشترین تأثیر را بر صفات مورد بررسی داشت در حالی­که استفاده از کمپوست در سطوح پایین (5 درصد) تأثیر معنی­داری با شاهد نداشت. با توجه به نتایج این مطالعه می­توان کاربرد کود کمپوست در جهت کاهش اثرات منفی تنش خشکی در گیاه عدس را پیشنهاد داد.

1- حسین زاده س.ر، امیری ح، اسماعیلی ا. 1395. تأثیر عصاره ورمی کمپوست بر برخی خصوصیات جوانه زنی نخود تحت تنش خشکی. مجله پژوهش­های گیاهی 29(3): 589-598.

2- مظاهری تیرانی م، منوچهری کلانتری خ. 1385. بررسی سه فاکتور سالیسیلیک اسید، تنش خشکی و اتیلن و اثر متقابل آنها بر جوانه زنی بذر کلزا (Brassica napus L.). مجله زیست شناسی ایران 19(4):408-418.

 

3- Abrishamchi, P., Ganjeali1, A. and Sakeni, H. 2012. Evaluation of morphological traits, proline content and antioxidant enzymes activity in chickpea genotypes (Cicer arietinum L.) under drought stress. Iranian Journal of Pulses Research 3(2): 17-30.

4- Aggelides, S.M. and Londra, P.A. 2000. Effect of compost produced from town wastes and sewage sludge on the Physical Properties of a Lomy and Clay soil. Bioresource Technology 71: 235-259.

5- Ahmadpour, R. and Hosseinzadeh, S.R. 2017. Change in growth and photosynthetic parameters of Lentil (Lens culinaris Medik.) in response to methanol foliar application and drought stress. International Journal of Agriculture and Biosciences 6(1): 7-12.

6- Ahmadpour, R., Hosseinzadeh, S.R. and Armand, N. 2016. Evaluation of methanol role in reducing the negative effects of water deficit stress in lentil (Lens culinaris Medik.). Iranian Journal of Plant Process and Function 5 (17): 1-13.

7- Arancon, N.Q., Edwards, C., Dick, R. and Dick, L. 2007. Compost Tea Production and plant growth impacts. Biocycle 48:51-52.

8- Amiri, H., Ismaili, A. and Hosseinzadeh, S.R. 2017. Influence of vermicompost fertilizer and water deficit stress on morpho-physiological features of chickpea      (Cicer arietinum L. cv. karaj). Compost Science and Utilization doi: 10.1080/1065657X.2016.1249313.

9- Bahadoran, M., Abrishamchi, P., Ejtehadi, H. and Ghassemzadeh, F. 2015. Study on some physiological characteristics of Salsola richteri in drought condition in the two desert regions of the South Khorasan province. Iranian Journal of Plant Biology 7(24): 1-14.

10- Bar-Tal, A., Yermiyahu, U., Beraud, J., Keinan, M., Rosenberg, R., Zohar, D., Rosen, V. and Fine, P. 2004. Nitroen, phosphorus, and potassium uptake by wheat and their distribution in soil following successive, annual compost applications. Journal of Environment Quality 33:1855-1865.

11- Bender Ozenç, D. 2006. Effects of composted hazelnut husk on growth of tomato plants. Compost Science and Utilization 14:271-275.

12- Beyk Khurmizi, A., Ganjeali, A., Abrishamchi, P. and Parsa, M. 2013. Interactions of vermicomopst and salinity on some morphological, physiological and biochemical traits of bean (Phaseolus vulgaris L.) seedlings. Iranian Journal of Pulses Research 4(1): 81-98.

13- Elvan, L.M. 2001. Effect of soil water regimes and inoculation with mycorrhizae on growth and nutrients content of maize plant. Zagazig journal Agricultural Research 28: 163-172.

14- Erskine, W., Tufail, M., Russel, A., Tyagi, M.C., Rahman, M.M. and Saxena, M.C. 1994. Current and future strategies in breeding lentil for resistance to biotic and abiotic stresses. Euphytica 73: 127-135.

15- Flexas, J. and Medrano, H. 2008. Drought-inhibition of photosynthesis in C3-plants: Stomatal and non-stomatal limitation revisited. Annual of Botany 183: 183-189.

16- Fricke, K. and Vogtamann, H. 1994. Compost quality: Physical charecteristics, nutrient content, heavy metals and organic chemicals. Toxicity and Environment of Chemistary 43: 95-114.

17- Ganjeali, A., Porsa, H. and Bagheri, A. 2011. Assessment of Iranian chickpea (Cicer arietinum L.) germplasms for drought tolerance. Agriculture Water Management 98: 1477-1484.

18- Habibi, Gh., Sadeghipour, Z. and Hajiboland, R. 2015. Effect of salicylic acid on tobacco (Nicotiana rustica) plant under drought conditions. Iranian Journal of Plant Biology 7(25): 17-28.

19- Hajiboland, R., Pasbani, B. and Amirazad, H. 2009. Effect of low Zn supply on growth, leaf pigments and photosynthesis in red cabbage (Brassica oleracea L. var. capitata f. rubra) plants grown under different light conditions. Iranian Journal of Plant Biology 1(2): 25-36.

20- Hosseinzadeh, S.R., Amiri, H. and Ismaili, A. 2016. Effect of vermicompost fertilizer on photosynthetic characteristics of chickpea (Cicer arietinum L.) under drought stress. Photosynthetica 54 (1): 87-92.

21- Hosseinzadeh, S.R., Salimi, A., Ganjeali, A. and Ahmadpour, R. 2014. Effects of foliar application of methanol on photosynthetic characteristics chlorophyll fluorescence and chlorophyll content of chickpea (Cicer arietinum L.) under drought stress. Iranian Journal of Plant Biology 5: 115-132.

22- Huerta, E., Vidal, O., Jarquin, A., Geissen, V. and Gomez, R. 2010. Effect of vermicompost on the growth and production of Amashito Pepper, Interactions with Earthworms and Rhizobacteria. Compost Science and Utilization 18: 282-288.

23- Johnson, J.D., Tognetti, T. and Paris, P. 2002. Water relations and gas exchange in poplar and willow under water stress and elevated atmospheric CO2. Physiology Plantarum 115: 93-100.

24- Karimi, S., Yadollahi, A. and Arzani, K. 2015. Gas-exchange response of almond genotypes to water stress. Photosynthetica 53: 29-34.

25- Lakhdar, A., Rabhi, M., Ghnaya, T., Montemurro, F., Jedidi, N. and Abdelly, C. 2009. Effectiveness of compost use in salt-affected soil. Hazardous Materials 171(3): 29-37.

26- Loecke, T., Liebman, D., Cambardella, M. and Richard, T.L. 2004. Corn growth responses to composted and fresh solid swine manures. Crop Science 44:177-184.

27- Lu, Q., Lu, C. and Zhang, J. 2002. Photosynthesis and chlorophyll a fluorescence during flag leaf senescence of field-grown wheat plants. Journal of Plant Physiology. 159: 1173-1178.

28- Marinari, S., Masciandaro, G., Ceccanti, B. and Grego, S. 2000. Influence of organic and mineral fertilisers on soil biological and physical properties. Bioresource Technology 72:9-17.

29- Matos, G.D. and Arruda, M.A.Z. 2003. Compost as natural adsorbent for removing metal ions from laboratory effluents. Process Biochemistry 39:81-88.

30- Mylavarapu, R.S. and Zinati, G.M. 2009. Improvement of soil properties using compost for optimum parsley production in sandy soils. Scientia Horticulturae 120: 426-430.

31- Nasr Esfahani, M. 2013. Effect of dry stress on growth and antioxidant system in three chickpea (Cicer arietinum L.) cultivars. Iranian Journal of Plant Biology 5(15): 111-124.

32- Nasr Esfahani, M. and Madadkar Haghjou, M. 2015. Response of Glycine max to drought stress in relation to growth parameters and some key enzymes of carbon and nitrogen metabolism. Iranian Journal of Plant Biology 7(24): 77-89.

33- Oweis, T., Hachum, A. and Pala, M. 2005. Lentil production under supplemental irrigation in a Mediterranean environment. Agriculture Water Management 68: 251-265.

34- Pagter, M., Bragato, C. and Brix, H. 2005. Tolerance and physiological responses of Phragmites australis to water deficit. Aquatic Botany 81: 285-299.

35- Parsa, M. and Bagheri, A. 2008. Legumes. Publications Jahad University of Mashhad.

36- Rahbarian, R., Khavari-nejad, R., Ganjeali, A., Bagheri, A.R. and Najafi, F. 2011. Drought stress effects on photosynthesis, chlorophyll fluorescence and water relations in tolerant and susceptible chickpea (Cicer arietinum L.) genotypes. Acta Biologica Cracoviensia-Series Botanica 53: 47-56.

37- Ranalli, P., Di-Candilo, M. and Bagatta, M. 1997. Drought Tolerance Screening for Potato Improvement. Plant Breeding 116: 290-292.

38- Sainz, M.J., Taboada-Castro, M.T. and Vilarino, A. 1998. Growth, mineral nutrition and mycorrhizal colonization of red clover and cucumber plants grown in a soil amended with composted urban wastes. Plant and Soil 205: 85-92.

39- Serhat, Z. and Baran, B. 2003. Influences of composted hazelnut husk on some Physical Properties of Soils. Bioresource Technology 88: 241-244.

40- Sikder, S., Foulkes, J. and West, H. 2015. Evaluation of photosynthetic potential of wheat genotypes under drought condition. Photosynthetica 53: 47-54.

41- Tepe, I., Erman, M., Yazlik, A., Levent, R. and Ipek, K. 2005. Comparison of some winter lentil cultivars in weedcrop competition. Crop Protection 24(6): 585-589.

42- Wilson, J.M. and Greaves, J.A. 1993. Development of and water stress in crop plants. In: Adaptation of food crops to temperature and water stress, AVRDC, Shanhua, Taiwan, pp: 389-398.

43- Yordanov, I., Velikova, V. and Tsonev, T. 2003. Plant responses to drought and stress tolerance. Bulgharestan Journal of Plant Physiology 2: 187-206.