نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه علوم گیاهی، دانشکده علوم زیستی، دانشگاه خوارزمی، کرج، ایران.

2 گروه زیست شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه شهیدچمران، اهواز

چکیده

کادمیوم یکی از سمی‌ترین فلزات سنگین است که اثرات مخرب و پایداری بر اکوسیستم‌ها وارد می‌‌کند. این فلز از طریق خاک وارد گیاه شده و دامنه وسیعی از تغییرات در سطح ماکرو تا سطوح سلولی را سبب می‌شود. در این پژوهش گیاهچه‌های نیشکر حاصل از کشت درون شیشه به مدت 14 روز در شرایط 16/8 ساعت روشنایی/تاریکی و دمای 25 درجه سانتی گراد در غلظت‌های مختلف کادمیوم 500،250،100،0 میکرومولار بر لیتر قرار گرفتند. پس از نمونه‌برداری، ویژگی­های مورفومتری و میزان رنگیزه‌ها مورد ارزیابی قرار گرفتند. برش‌­های دستی از نمونه­ها تهیه شد و لام‌ها با میکروسکوپ نوری مشاهده شدند. نتایج حاصل پس از اندازه‌‌گیری ویژگی‌‌های مورفومتری نشان‌دهنده­ی کاهش شاخص متوسط برگ سبز، کاهش وزن‌‌‌‌‌تر، کاهش طول ریشه و کاهش ارتفاع می­باشد. سنجش میزان کلروفیل نشان داد که با افزایش غلظت کادمیوم میزان کلروفیل a, b و کلروفیل کل به طور معنی‌دار کاهش یافت، اما میزان کارتنوئیدها افزایش پیدا کرد. تیمار کادمیوم سبب افزایش ابعاد دهانه‌ی آوند‌های چوب، سلول‌‌های غلاف آوندی و ضخامت در برگ و همچنین افزایش سطوح سلول‌های آوندی، آندودرم، اگزودرم و سلول مغز و پوست در ریشه شد. کادمیوم با تغییر در روابط آبی گیاه و به دنبال آن اثر بر فتوسنتز، تعرق و تنفس، بر ویژگی‌های ریختی و میزان رنگیزه‌های گیاهی نیز موثر است. همچنین این فلز به علت القای تمایز زودرس سلول‌های گیاه به ویژه ریشه سبب تغییرات تشریحی در گیاه نیشکر می‌شود.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Cadmium Effect on Morphologic-Anatomic Characteristics and Pigments Content of sugarcane (Saccarum officinarum L.) Var Cp48-103 In vitro Culture

نویسنده [English]

  • Maryam Kolahi 2

2 Department of Biology,Faculty of Science, Shahid Chamram University of Ahvaz, Ahvaz,I.R. of Iran

چکیده [English]

Dangerous heavy metal cadmium as an environmental pollutant that has harmful effects on ecosystems and the sustainability of imports. This metal enters into the plant through the soil and causing a wide range of changes at the macro level to cell levels. Sugarcane plantlets from in vitro culture for 14 days in a 16/8 hour light / dark and temperature of 25 °C cultured at concentrations of cadmium were 0,100, 250, 500µM. After sampling, morphometric parameters and amount of pigments was evaluated. After preparing the manual cutting of roots and leaves, dyeing with Carmmin and Metylen blue was prepared slides were observed with a microscope. The results of 49 features of morphometric data showed index average green leaves, wet weight, root length and height of plant is reduced. Measurement of chlorophyll showed that with increasing cadmium concentration of chlorophyll a, b and total, while the amount of carotenoids increased significantly. Cadmium-treatment increased xylem and the thickness of the bundle sheath cells in leaves as well as increased levels of vascular cells, endoderm, exoderm and was at the root cortex and pit cells. Cadmium with changes in plant water relations are the effects on photosynthesis, transpiration and respiration on morphological characteristics and the amount of pigments of plants. The metal is also due to the induction of premature differentiation of cells of plants especially the root causes anatomical changes in the sugarcane.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Morphometric
  • Sugercane
  • Cadmium
  • anatomical structure

اثر کادمیوم بر ویژگی‌های ریختی-تشریحی و میزان رنگیزه‌های گیاه نیشکر

(Saccharum officinarum L.) واریته103 -48Cp  در شرایط درون شیشه

زینب یوسفی1، مریم کلاهی2*، احمد مجد1 و پریسا جنوبی1

1 تهران، دانشگاه خوارزمی، دانشکده علوم زیستی، گروه علوم گیاهی

2 اهواز، دانشگاه شهیدچمران اهواز، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

تاریخ دریافت: 31/6/95                تاریخ پذیرش: 28/1/96

چکیده

کادمیوم یکی از سمی‌ترین فلزات سنگین است که اثرات مخرب و پایداری بر اکوسیستم‌ها وارد می‌‌کند. این فلز از طریق خاک وارد گیاه شده و دامنه وسیعی از تغییرات در سطح ماکرو تا سطوح سلولی را سبب می‌شود. در این پژوهش گیاهچه‌های نیشکر حاصل از کشت درون شیشه به مدت 14 روز در شرایط 16/8 ساعت روشنایی/تاریکی و دمای 25 درجه سانتی گراد در غلظت‌های مختلف کادمیوم 500،250،100،0 میکرومولار بر لیتر قرار گرفتند. پس از نمونه‌برداری، ویژگی­های ریخت شناسی و میزان رنگیزه‌ها مورد ارزیابی قرار گرفتند. برش‌­های دستی از نمونه­ها تهیه شد و لام‌ها با میکروسکوپ نوری مشاهده شدند. نتایج حاصل پس از اندازه‌‌گیری ویژگی‌‌های مورفومتری نشان‌دهنده­ی کاهش شاخص متوسط برگ سبز، کاهش وزن‌‌‌‌‌تر، کاهش طول ریشه و کاهش ارتفاع می­باشد. سنجش میزان کلروفیل نشان داد که با افزایش غلظت کادمیوم میزان کلروفیل a, b و کلروفیل کل به طور معنی‌دار کاهش یافت، اما میزان کارتنوئیدها افزایش پیدا کرد. تیمار کادمیوم سبب افزایش ابعاد دهانه‌ی آوند‌های چوب، سلول‌‌های غلاف آوندی و ضخامت در برگ و همچنین افزایش سطوح سلول‌های آوندی، آندودرم، اگزودرم و سلول مغز و پوست در ریشه شد. کادمیوم با تغییر در روابط آبی گیاه و به دنبال آن اثر بر فتوسنتز، تعرق و تنفس، بر ویژگی‌های ریختی و میزان رنگیزه‌های گیاهی نیز موثر است. همچنین این فلز به علت القای تمایز زودرس سلول‌های گیاه به ویژه ریشه سبب تغییرات تشریحی در گیاه نیشکر می‌شود.

واژههای کلیدی: رنگیزه، ساختار تشریحی، کادمیوم، ریخت شناسی، نیشکر.

* نویسنده مسئول، تلفن:  06133331045 ، پست الکترونیکی: m.kolahi@scu.ac.ir

مقدمه

 

افزایش آلاینده‌های محیطی به ویژه فلزات سنگین، نتیجه­ی صنعتی شدن جوامع بشری است. به علت افزایش آلودگی و صنعتی‌شدن شهرها، گیاهان تحت تاثیر بازه وسیعی از موادی هستند که باعث آلودگی آب، خاک و هوا می‌شوند. جوامع صنعتی ذرات معلق در هوا و آلاینده‌هایی متشکل از فلزات سنگین را تولید می‌کنند (5). فعالیت‌هایی چون معدن‌کاری، صنایع ریخته‌گری، لجن و رسوبات باطری اتومبیل، استفاده از کودهای شیمیایی بویژه فسفاته، آفت کش‌ها، خروجی‌های صنایع، افزایش مصرف سوخت‌های فسیلی و سوزاندن زباله‌ها و استفاده از فاضلاب آلوده جهت آبیاری مناطق کشاورزی موجب افزایش روزافزون فلزات سنگین در خاک می‌گردد (11). در استان خوزستان، وجود منابع سرشار نفت و گاز و توسعه روز‌افزون صنایع مختلف از جمله صنایع فولاد و پتروشیمی موجب بروز مشکلات متنوع در اکثر جنبه‌های زیست محیطی از قبیل افزایش آلودگی هوا، منابع آب و خاک گردیده است (11).

فلزات سنگین به گروهی از عناصر فلزی و شبه فلزی با جرم اتمی بالاتر از 8/55 گرم بر مول و یا چگالی بیش از 5 گرم بر سانتی‌متر مکعب اطلاق می‌گردد. این عناصر به طور طبیعی و به میزان بسیار کم در اکوسیستم زنده یافت می‌شوند و تعداد اندکی از آن‌ها چون روی و مس برای رشد طبیعی گیاه ضروری می‌باشند. از معضلات این گروه از آلاینده‌های غیر آلی برخلاف آلاینده‌های آلی، تجزیه ناپذیری و پایداری در محیط آبی و خاکی به مدت طولانی می‌باشد (4). جذب این فلزات توسط گیاه و محصولات کشاورزی و تجمع آن‌ها در زنجیره‌های غذایی، آن‌ها را به خطرناک‌ترین آلاینده زیست محیطی و بهداشتی مبدل کرده است (3).

کادمیوم از خطرناک‌ترین عناصر فلز سنگین با عدد اتمی 48 است، که در طبیعت به صورت اکسید کادمیوم، سولفات و سولفید کادمیوم وجود دارد. علاوه ‌‌بر این همراه عناصری مانند قلع، روی و سرب در طبیعت مشاهده شده است. این فلز بیشتر در سنگ‌های معدنی یافت می‌شود اما استفاده عمده آن در صنایع باتری‌سازی، رنگ‌سازی، پلاستیک‌سازی و عملیات آبکاری می‌باشد. کادمیوم از طریق خاک به گیاه می‌رسد و در غلظت‌های بسیار کمتر از عناصر روی، مس و سرب برای گیاه سمی است. کاهش رشد ناشی از وجود کادمیوم در گیاه به دلایلی چون کاهش فتوسنتز، کاهش میزان جذب آب به گیاه به علت عدم رشد کافی، کاهش قابلیت هدایت به ساقه، تداخل یون‌ها و ممانعت جذب ازت و فسفر معدنی در خاک حاصل می‌گردد. باز شدن روزنه‌ها، تعرق و فتوسنتز تحت تاثیر کادمیوم قرار می‌گیرد. با این حال، بخشی از مکانیسم سمیت کادمیوم همچنان ناشناخته است (27).

از جمله فرآیند‌هایی که تحت تاثیر تنش ناشی از فلزات سنگین قرار می‌گیرد، فتوسنتز و رنگیزه‌های فتوسنتزی هستند. فتوسنتز یکی از حساس‌ترین فرآیندهای متابولیکی نسبت به سمیت فلزات سنگین است. کاهش زی‌توده گیاه، پیامد مستقیم مسمومیت ناشی از کادمیوم است که به واسطه جلوگیری از بیوسنتز کلروفیل، کاهش فتوسنتز و ممانعت فعالیت آنزیم‌های چرخه کالوین فتوسنتزی رخ می‌دهد (31، 1). کادمیوم مانع رشد ریشه و ساقه، تسریع پیری برگ، مقاومت روزنه‌ای، عقیمی و گسیختگی غشای سلولی می‌گردد (29، 25، 24، 9، 2). مطالعات کمی بر روی اثر کادمیوم بر ویژگی­های تشریحی گیاهان صورت گرفته است.

نیشکر (Saccharum officinarum L.) عضو طایفه Andropogoneae از خانواده گندمیان و جزء گیاهان 4C به­شمار می­رود. نیشکر گیاه خاص مناطق گرمسیری و نیمه گرمسیری است و در نواحی که میانگین حرارت ماهیانه طی سال حدود 20 درجه سانتیگراد باشد، کشت آن امکان‌پذیر است. امروزه در حدود 5000 گونه نیشکر در دنیا وجود دارد که بسته به شرایط اقلیمی منطقه، تعدادی از گونه‌های مختلف گیاه نیشکر قابل کشت می‌‌باشند. سطح زیر کشت نیشکر در خوزستان در سال 1392 به مقدار 100000 هکتار بوده است (37). نیشکر به‌عنوان منبع شکر و بسیاری از فرآورده‌‌های جانبی مثل کاغذ، نئوپان، صمغ، ملامین، پارچه، الکل و صد‌‌ها ماده شیمیایی و دارویی دیگر دارای اهمیت اقتصادی بالایی است و در مقایسه با سایر محصولات کشاورزی از نقطه نظر بازده تثبیت انرژی در واحد سطح در درجه اول اهمیت قرار دارد. این گیاه 80% از قند مصرفی جهان را تامین می‌کند که به‌عنوان سوخت حیاتی موجود زنده شناخته شده است (10). نیشکر حدود 45 تن وزن ‌خشک و 22 تن شکر در هکتار در سال تولید می‌کند (26).

گیاه نیشکر به علت تولید زی‌توده‌ی بالا، پتانسیل بالقوه‌ای جهت گیاه پالایی و حذف آلودگی‌های خاک دارد (37). از این رو، در این پژوهش ارزیابی پاسخ‌‌های دفاعی گیاه نیشکر در برابر تنش کادمیوم و نقش گیاه پالایی آن مورد بررسی قرار گرفت. هدف انجام این تحقیق بررسی اثر فلز سنگین کادمیوم بر ویژگی‌های ریختی و تشریحی گیاه نیشکر در شرایط in vitro می­باشد. طبق بررسی صورت گرفته تاکنون تحقیقات مشابهی بر روی این گیاه انجام نشده است.

مواد و روشها

تهیه نمونه: قلمه‌های نیشکر واریته 103 -48Cp از مزرعه کشت و صنعت نیشکر واقع در شهرستان شوشتر جمع آوری شدند. جوانه‌های انتهایی گیاه به عنوان ریزنمونه پس از شستشوی یک ساعته با آب جاری، در زیر هود به مدت 1 دقیقه در الکل 70% و 20 دقیقه در هیپوکلریت 20% سترون سازی شدند. پس از هر مرحله ریزنمونه‌ها چندین مرتبه با آب استریل شستشو داده شدند. جوانه‌های انتهایی در محیط شاخه‌زایی(MS+2mg/L Kinetin+0/05mg/L NAA+ 0/15mg/L GA)   کشت گردیدند و هر دو هفته یک‌بار در محیط)  (MS+2mg/L Kinetin+0/05mg/L NAA وا‌کشت صورت گرفت. شاخه‌های ایجاد شده پس از 3 ماه در محیط ریشه‌زایی (MS+0/1 mg/L IAA+0/07 mg/L BAP) کشت گردیده و همچنان هر دو هفته یک‌بار واکشت انجام گرفت. پس از گذشت 75 روز و تشکیل ریشه‌ها، گیاهچه حاصل در محیط پایه MS به همراه غلظت‌های مختلف 0، 100، 250، 500 میکرومولار بر لیتر CdCl2 در سه تکرار تحت تیمار 14 روزه و در شرایط 16 ساعت روشنایی 8 ساعت تاریکی و دمای 25 درجه سانتی‍گراد قرار گرفتند.

ویژگی­های ریخت شناسی: پس از نمونه‌برداری، وزن‌تر گیاهچه، ریشه و برگ توسط ترازو بر حسب میلی‌گرم توزین گردید. علاوه بر این ضخامت و طول ریشه، طول و عرض برگ، تعداد برگ‌های سبز و خشک اندازه‌گیری شد. سپس شاخص‌های مقاومت ریشه، متوسط برگ سبز و نسبت shoot/root محاسبه گردید.

میانگین طول ریشه تیمار/میانگین طول ریشه شاهد = شاخص مقاومت ریشه

تعداد برگ سبز/ تعداد کل برگ هر گیاهچه =  متوسط برگ سبز

سنجش رنگیزه‌ها: 1/0 گرم از بافت‌تر گیاهی توسط ازت مایع پودر شده و سپس با استون 80% استخراج و پس از صاف نمودن با کاغذ صافی در طول موج‌های 8/646، 20/663، 470 نانومتر توسط دستگاه اسپکترو‌فتومتر میزان جذب خوانده شد. سپس طبق فرمول‌های زیر غلظت رنگیزه‌ها محاسبه گردید.

Chla (µg/ml) = 12/25A663-2/79A646

Chlb (µg/ml) = 21/50A646-5/10A663

Chl Total (µg/ml) = Chla+Chlb

Car (µg/ml) = (1000A470-1/82Chla-85/02Chlb)/198

در این فرمول‌ها Chla، Chlb، ChlTotal و Car به ترتیب غلظت کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل و کاروتنوئید (کاروتن و گزانتوفیل) برحسب میکروگرم بر میلی‌لیتر عصاره گیاهی تعیین‌ شد.

ویژگی­های تشریحی: نمونه‌های ریشه و برگ در فیکساتور F.A.A به مدت 48 ساعت قرار گرفتند. سپس از برگ سوم و چهارم هر تیمار و ریشه‌ها (5/0سانتی متری منطقه نزدیک به یقه) برش دستی تهیه گردید. پس از رنگ‌زدایی در آب ژاول، با کارمن زاجی و متیلن آبی، عمل رنگ‌آمیزی مضاعف صورت گرفت. پس از تهیه لام، نمونه­ها توسط میکروسکوپ نوری مشاهده و عکس­برداری صورت گرفت. جهت آنالیز تصاویر عکس­برداری شده از نرم افزار Digimizer (Medcalc software co.) استفاده شد (22 و 13).

آزمون آماری: به منظور آنالیز آماری داده‌ها از نرم افزار 20 SPSS استفاده شد. تمام داده‌ها بر اساس میانگین انحراف معیار نشان داده شدند. سطح معنی‌داری تست‌های آماری در مورد اختلاف آماری بین میانگین پارامترهای مختلف در گروه‌های مورد آزمایش از آزمون چند دامنه‌ای دانکن استفاده شد.

نتایج

ویژگی‌های ریخت‌شناسی، تشریحی و میزان رنگیزه‌ها در گیاهچه‌های نیشکر شاهد و تحت تیمار کادمیوم در غلظت های 100، 250 و 500 میکرومولار بر لیتر مورد مقایسه و ارزیابی قرار گرفته شد.

ویژگی­های ریخت شناسی: طبق جدول1 اعمال تیمار کادمیوم منجر به تغییرات ریختی قابل تشخیصی در گیاه نیشکر شده است. افزایش غلظت کادمیوم سبب کاهش وزن‌تر گیاهچه، برگ‌ها و افزایش معنادار وزن‌تر ریشه در گیاه تحت تیمار شد. بطوری که بیشترین میزان وزن‌تر گیاهچه و برگ در نمونه شاهد و کمترین این میزان در تیمار غلظت 500 میکرومولار بر لیتر کادمیوم کلرید مشاهده شد. اندازه‌گیری و مقایسه میزان طول و عرض برگ سبز حاکی از آن است که اعمال تیمار کادمیوم کلرید بر ابعاد برگ اثرگذار بوده و منجر به کاهش معنادار سطوح برگی شد، بطوری‌که کمترین میزان طول و عرض برگ در غلظت‌های500 و250 میکرومولار بر لیتر کادمیوم کلرید و بیشترین میزان در گیاهچه شاهد و غلظت 100 میکرومولار بر لیتر دیده شد (جدول1). طبق جدول1، ضخامت ریشه تحت تیمار کادمیوم بطور معنی‌داری تغییر کرد و منجر به ضخیم شدن ریشه در شرایط تحت تیمار نسبت به شاهد شد، این در حالیست که در سطوح مختلف تیمار تفاوت معناداری مشاهده نشد (05/0 p<). شاخص متوسط برگ سبز با افزایش غلظت کادمیوم سیر کاهشی داشته و کمترین میزان این شاخص را در غلظت 250 و 500 میکرومولار بر لیتر کادمیوم کلرید دیده شد، به عبارتی با افزایش غلظت تیمار نسبت تعداد برگ‌های سبز به تعداد کل برگ گیاه کاهش یافت. مقایسه کمّی و آماری میزان شاخص root/shoot نشان دهنده‌ی کمترین مقدار این شاخص در غلظت 250 میکرومولار بر لیتر است (05/0 p<).

طبق بررسی انجام گرفته شاخص مقاومت ریشه نیز تحت تاثیر سطوح مختلف تیمار کادمیوم تغییر کرد. بطوری­که با اعمال تیمار این شاخص رو به کاهش بود و کمترین میزان آن را در غلظت 500 میکرومولار بر لیتر مشاهده شد. به عبارتی نسبت میانگین طول ریشه تحت تیمار نسبت به ریشه گیاه شاهد در غلظت 500 میکرومولار بر لیتر بیشترین میزان کاهش را بروز داد (05/0 p<).

سنجش رنگیزه‌های گیاه: مقایسه نتایج حاصل از سنجش میزان رنگیزه‌های گیاهی نشان دهنده‌ی کاهش معنادار میزان کلروفیل a (Chla)، کلروفیل b (Chlb)، کلروفیل کل(ChlT) و افزایش میزان کارتنوئیدها در گیاه تحت تیمار نسبت به شاهد بود. بطوری که میزان Chla با اعمال تیمار سیر کاهشی داشته و کمترین میزان Chla در غلظت 500 میکرومولار بر لیتر کادمیوم کلرید و بیشترین در گیاه شاهد مشاهده شد (جدول1). تغییرات میزان Chlb نشانگر کمترین مقدار آن در غلظت 500 میکرومولار و کاهش معنادار نسبت به سایر غلظت‌ها می‌باشد (05/0 p<). تفاوت چشمگیری در میزان Chlb در نمونه‌های شاهد و نمونه‌های تحت تیمار (غلظت 100 و 250 میکرومولار بر لیتر) مشاهده نشد. میزان کل کلروفیل (ChlT) نیز با اعمال تیمار سیر کاهشی داشته و کمترین میزان در غلظت 500 میکرومولار بر لیتر و بیشترین در گیاهچه شاهد و غلظت 100 میکرومولار بر لیتر دیده شده است (جدول1).

طبق جدول 1 میزان کارتنوئیدها با اعمال تیمار کادمیوم نیز دستخوش تغییر شد. با افزایش غلظت تیمار کادمیوم، افزایش معنادار میزان کارتنوئیدها مشاهده شد، که بیشترین میزان را در غلظت 500 میکرومولار بر لیتر و کمترین در تیمار غلظت 100 میکرومولار بر لیتر و شاهد بود ( p<0/05 ). بطور کلی میزان کل رنگیزه‌ها در غلظت 500 میکرومولار بر لیتر نسبت به سطوح شاهد و 100 میکرومولار بر لیتر تفاوت داشته در حالی که در غلظت 100 میکرومولار بر لیتر و شاهد، تفاوت معناداری در میزان کل رنگیزه‌ها مشاهده نشد (05/0 p<).

نتایج حاصل از بررسی میزان تراکم روزنه اپیدرم رویی و زیرین گیاه تحت تیمار و شاهد نشان‌دهنده‌ی افزایش معنادار تراکم روزنه­ها در غلظت 500 میکرومولار بر لیتر می­باشد، در حالی که در سطوح شاهد، 100 و 250 میکرومولار بر لیتر، تفاوت معناداری در میزان تراکم روزنه در هر دو سمت اپیدرم مشاهده نشد (05/0 p<) (شکل1 و جدول 1).

 

 

شکل1- سلول­های اپیدرم زیرین (a,b,c,d) و اپیدرم روئی (e,f,g,h) برگ گیاه نیشکر تحت تیمار کادمیوم.a,e  شاهد-b,f غلظت 100میکرومولار بر لیتر کادمیوم کلرید، c,g غلظت 250 میکرومولار بر لیتر کادمیوم کلرید ، d,h غلظت 500 میکرومولار بر لیتر کادمیوم کلرید. سلول روزنه:s.

 

جدول1- بررسی اثر غلظت‌های مختلف کادمیوم کلرید بر ویژگی­های مورفومتری و میزان رنگیزه­های گیاه نیشکر واریته cp48-103.

ت

ال لا پارامتر

شاهد

100µM CdCl2

250µMCdCl2

500µM CdCl2

وزن تر گیاهچه(g)

223/1±136/0a

196/1±070/0a

083/1±086/0ab

956/0±015/0b

وزن تر برگ(g)

016/1±057/0a

963/0±151/0ab

813/0±046/0b

606/0±025/0c

وزن تر ریشه(g)

15/0±04/0a

35/0±142/0b

276/0±166/0c

216/0±015/0d

طول برگ سبز(cm)

7/28±338/2a

466/25±550/3a

866/16±63/4b

166/14±69/3b

عرض برگ سبز(cm)

433/0±057/0a

4/0±1/0a

366/0±115/0b

333/0±015/0b

میانگین طول ریشه(cm)

476/1±025/0a

216/1±076/0b

048/1±041/0c

713/0±118/0d

ضخامت ریشه(mm)

7/0±173/0a

833/1±288/0b

2±5/0b

333/2±288/0b

شاخص متوسط برگ سبز

92/0±08/0a

693/0±0305/0b

6/0±06/0c

53/0±01/0c

شاخصroot/shoot

8/21±339/5a

09/21±171/4a

023/16±00/4b

48/20±37/7a

شاخص مقاومت ریشه

1±0a

896/0±056/0b

773/0±028/0c

526/0±080/0d

تراکم روزنه اپیدرم رویی

666/22±52/1a

333/25±50/5a

31±2a

43±557/6b

تراکم روزنه اپیدرم زیرین

36±082/6a

36±60/3a

39±082/6a

62±643/9b

میزانChla(mg/g F.W)

354/0±251/0a

190/0±96/0b

134/0±539/0c

019/0±0114/0d

میزان Chlb(mg/g F.W)

1112/0±0086/0a

1117/0±125/0a

108/0 ±0015/a

18/0±016/0b

میزان ChlT (mg/g F.W)

458/0±261/0a

279/0±148/0b

271/0±087/0b

038/0±0279/0c

کارتنوئیدها (mg/g F.W)

288/0±096/0a

423/0±347/0a

715/0±419/0c

009/1±363/0d

               

 


ویژگی­های تشریحی

تشریح برگ: بررسی و آنالیز تصاویر عکس­برداری شده از

برش عرضی برگ گیاه نیشکر حاکی از تغییرات تشریحی قابل تشخیصی در ابعاد عناصر آوندی، سلول‌های پارانشیمی، کلاهک فیبری و ضخامت برگ گیاهچه‌های شاهد و تحت تیمار می‌باشد. با مقایسه ابعاد دهانه‌ی متازایلم دستجات آوندی در برگ، نتیجه‌گیری شد که افزایش غلظت کادمیوم منجر به افزایش معنادار مساحت، محیط و شعاع دهانه‌ی متازایلم در برگ شده­است، به طوری‌که بیشترین میزان این سه پارامتر در غلظت 500 میکرومولار بر لیتر و کمترین در سطح شاهد مشاهده گردید. همچنین با اعمال تیمار محیط و شعاع دهانه‌ی متازایلم نسبت به مساحت آن سریع‌تر دستخوش تغییر شد. در سطوح تیمار شاهد، 100 و 250 میکرومولار بر لیتر تفاوت معناداری از لحاظ مساحت دهانه‌ی متازایلم مشاهده نگردید، در حالی‌که محیط و شعاع دهانه متازایلم همزمان با اعمال تیمار افزایش یافت (05/0 p< ) (جدول2 و شکل 2). مقایسه‌ی بافت فلوئم نشان­دهنده‌ی کاهش معنادار ابعاد حجمی آن در گیاه تحت تیمار نسبت به گروه‌های شاهد و تیمار 100 میکرومولار بر لیتر می‌باشد. بیشترین میزان مساحت، محیط و طول بافت فلوئم در سطوح شاهد و 100 میکرومولار و کمترین در غلظت‌های 250 و 500 میکرومولار دیده­شد (05/0 p<) (جدول2و شکل2). غلاف آوندی در برگ با اعمال تیمار کادمیوم دستخوش تغییراتی شد. بطوری­که با اعمال تیمار دستجات آوندی بالغ‌تر و بزرگ‌تر شدند. طبق جدول2 و شکل 2، سلول‌های غلاف آوندی با اعمال تیمار کادمیوم از لحاظ ابعادی سیر کاهشی داشته، به طوری‌که کمترین میزان مساحت، محیط و شعاع سلول غلاف آوندی در سطح 500 میکرومولار بر لیتر و بیشترین آن در سطح شاهد مشاهده شد (05/0 p<). مقایسه کلاهک فیبری بالای غلاف آوندی در رگبرگ اصلی، تغییرات کمی ناشی از تیمار را بروز داد. با اعمال تیمار کادمیوم کاهش معنادار ابعاد حجمی کلاهک فیبری مشاهده شد. کمترین میزان مساحت، محیط و طول کلاهک فیبری را در غلظت 500 میکرومولار بر لیتر نسبت به سایر سطوح دیده شد (جدول2 و شکل2). مقایسه سطوح مختلف سلول پارانشیمی در گیاه شاهد و تحت تیمار، کاهش معناداری را نشان می‌دهد. با افزایش میزان کادمیوم میزان مساحت، محیط و شعاع سلول پارانشیمی سیر کاهشی داشته و کمترین میزان را در غلظت 500 میکرومولار بر لیتر و بیشترین در نمونه شاهد دیده شد (05/0 p<) (جدول2).

 

شکل2-بررسی تغییرات تشریحی برش عرضی برگ گیاه نیشکر تحت تیمار کادمیوم، A)-شاهد)، B)-100میکرومولار CdCl2) ،( C-250میکرومولار (CdCl2،( D-500میکرومولار ( CdCl2، B غلاف آوندی، SG کلاهک فیبری، Ph فلوئم، MV متازایلم، PV پروتوزایلم،  Paپارانشیم، ME سلول مزوفیل، UE اپیدرم فوقانی، LVB غلاف آوندی بزرگ، IVB غلاف آوندی متوسط، SVB غلاف آوندی کوچک.

 

طبق بررسی صورت گرفته، ارتباط مستقیم و قابل تشخیصی بین اعمال تیمار کادمیوم و اندازه سلول‌های بولی فرم(BC)  دیده نشد، اما تعداد سلول‌های بولی­فرم در برگ‌های تحت تیمار کادمیوم، افزایش معناداری پیدا کرد (05/0 p<) (جدول2). ضخامت برگ گیاه تحت تنش فلز کادمیوم نسبت به گیاهچه شاهد افزایش چشمگیری داشته، بطوری‌که در غلظت 500 میکرومولار بر لیتر، بیشترین میزان ضخیم شدگی برگی دیده شد (جدول 2).

تشریح ریشه: با بررسی تصاویر عکس­برداری شده از برش عرضی ریشه تفاوت کمّی و قابل تشخیصی از لحاظ تشریحی مشاهده شد. بطورکلی ابعاد اغلب سلول‌های ریشه مثل آوندهای چوب (متازایلم و پروتوزایلم)، سلول آندودرم، سلول اگزودرم، سلول آبکشی، سلول کورتکس با اعمال تیمار کادمیوم سیر افزایشی داشت. با بالا رفتن غلظت کادمیوم آرایش آوندی در ریشه دستخوش تغییر شد. بطوری‌که تعداد بازوهای چوبی با اعمال تیمار کادمیوم سیر افزایشی داشت. بیشترین میزان مساحت، محیط و شعاع دهانه متازایلم در غلظت‌100 میکرومولار بر لیتر و بیشترین میزان مساحت، محیط وشعاع پروتوزایلم در غلظت 500 مشاهده شد (05/0 p<) (جدول3 و شکل 3).

 

 

جدول 2- بررسی اثر غلظت های مختلف تیمار کادمیوم کلرید بر ویژگی‌های تشریحی برگ گیاه نیشکر واریته cp48-103.

 

                     پارامتر

شاهد

100µM CdCl2

250µM CdCl2

500µM CdCl2

 

سطح دهانه متازایلم (µ m ²)

45/178±11/7a

85/221±068/3a

64/241±34/0a

5/248±3/1b

 

محیط دهانه متازایلم (µ m)

173/47±88/5a

777/52±03/2b

101/55±22/0b

877/55±875/0b

 

شعاع دهانه متازایلم (µ m)

507/7±937/0a

399/8±324/0b

769/8±035/0b

893/8±139/0b

 

سطح بافت فلوئم (µ m ²)

033/475±84/0a

188/323±041/0b

09/226±02/0c

2/193±22/0d

 

محیط بافت فلوئم (µ m)

321/90±707/0a

744/91±7071/0a

999/56±70/0b

072/59±12/2b

 

طول بافت فلوئم (µ)

597/31±098/0a

526/30±707/0a

945/20±707/0b

671/19±459/0b

 

مساحت کلاهک فیبری (µ m ²)

64/276±56/0a

382/261±28/0a

2/239±56/0b

491/143±12/1c

 

محیط کلاهک فیبری (µ m)

495/96±707/0a

066/83±70/0b

653/65±121/2c

966/55±414/1d

 

طول کلاهک فیبری (µ m)

993/33±70/0a

230/31±707/0a

738/26±707/0b

7/15±70/0c

 

سطح سلول پارانشیمی (µ m ²)

89/4039±12/0a

82/1808±05/b

671/1270±5/0c

7/979±82/0d

 

محیط سلول پارانشیمی (µ m)

885/172±50/42a

116/153±671/1b

867/135±26/13c

452/100±51/31d

 

شعاع سلول پارانشیمی (µ m)

636/28±76/6a

369/24±266/0b

623/21±11/2c

987/15±015/5d

 

اندازه سلول بولی فرم (µ m)

678/61±34/10a

042/108±07/20b

121/63±67/6a

67/105±76/25b

 

تعداد سلول بولی فرم

333/3±1a

666/1±577/0b

333/4±577/0c

66/2±57/0ac

 

ضخامت برگ(µ m)

378/219±57/0a

330/464±5/7b

676/532±5/2b

066/1921±4/2534c

 

مساحت سلول غلاف آوندی (µ m ²)

9/189±97/5a

156/170±04/7b

5/97±14/9c

7/45±19/1d

 

محیط سلول غلاف آوندی (µ m)

719/46±316/4a

858/42±30/6a

053/37±41/8a

364/26±86/1b

 

شعاع سلول غلاف آوندی (µ m)

435/7±686/0a

825/6±002/1a

897/5±339/1a

196/4±296/0b

                   

 

 

مقایسه ابعاد آوند آبکشی حاکی از افزایش معنادار مساحت، محیط و شعاع سلول آبکشی در گیاه تحت تیمار نسبت به شاهد می‌باشد که بیشترین مساحت و محیط در غلظت 500 میکرومولار دیده شد (05/0 p<) (جدول3 و شکل 3). ضخامت کورتکس ریشه با اعمال تیمار روند نامنظمی داشت که بیشترین میزان ضخامت کورتکس در غلظت 500 و 100 میکرومولار بر لیتر دیده شد. البته تعداد لایه کورتکس تغییر چشمگیر نداشت و تغییر ضخامت کورتکس به علت افزایش ابعاد سلول‌های کورتکس بود (شکل3). محدوده مغز با افزایش غلظت کادمیوم توسعه بیشتری پیدا کرد. مقایسه کمّی سلول مغز ریشه نشان دهنده سیر افزایشی ابعاد در گیاه تحت تیمار نسبت به شاهد است، به­طوری‌که بیشترین میزان مساحت، محیط و شعاع سلول مغز در غلظت‌های 250 و 500 میکرومولار بر لیتر دیده شد (05/0 p<) (جدول 3).

ابعاد سلول‌های آندودرم، ضخامت سلول اگزودرم نیز از این قاعده مستثنی نبوده و با ایجاد شرایط تنشی افزایش پیدا کردند. بیشترین میزان این ابعاد را در غلظت 500 میکرومولار بر لیتر و کمترین در گیاهچه شاهد دیده شد. البته تفاوت معناداری بین سطوح 100 و250 میکرومولار دیده نشد (05/0 p<) (جدول3).

بحث

این پژوهش تاثیر فلز سنگین کادمیوم را بر روی ویژگی‌های تشریحی و ریخت‌شناسی گیاهچه‌های نیشکر حاصل از کشت بافت، مورد بررسی قرار داده است. یافته‌ها بیانگر آن است که فلز سنگین کادمیوم صفات تشریحی و ریخت‌شناسی نیشکر را به لحاظ کمّی و کیفی دستخوش تغییر قرار داد. مطالعه مقایسه تشریحی و ریخت‌شناسی در بخش‌های مختلف گیاه نیشکر نشان داد که ضخامت و اندازه‌های تشریحی ریشه‌ها وابسته به غلظت کادمیوم بیشترین تغییرات را متحمل شدند.

 

شکل3- برش عرضی از ریشه گیاهچه های نیشکر تحت تیمار غلظت‌های مختلف کادمیوم، A)-شاهد)، B)-100میکرومولار CdCl2) ،( C-250میکرومولار (CdCl2،( D-500میکرومولار ( CdCl2، COکورتکس، MV متازایلم، PV پروتوزایلم، En آندودرم، Ex اگزودرم، Pi مغز، Ph فلوئم، Pr دایره محیطیه، H تارکشنده.

 

 

جدول 3- بررسی اثر غلظت های مختلف کادمیوم کلرید بر ویژگی های تشریحی ریشه گیاه نیشکر واریته cp48-103.

پپمنتپپپپ

شاهد

100µM CdCl2

250µM CdCl2

500µM CdCl2

مساحت دهانه متازایلم (µ m ²)

53/229±92/11a

7/1181±15/555b

3/874±37/82c

6/1701±33/51c

محیط دهانه متازایلم(µ m)

912/41±73/5 a

562/119±43/15b

569/108±52/25b

990/111±97/15b

شعاع دهانه متازایلم(µ m)

791/7±912/0a

028/19±45/2b

279/17±06/4b

823/17±54/2b

عرض سلول آندودرم(µ m)

192/6±86/1a

611/13±26/3b

144/14±88/3b

1114/17±31/2c

مساحت سلول کورتکس (µ m ²)

380/236±43/3a

6/497±59/77b

5/584±49/26b

3/931±82/142c

محیط سلول کورتکس(µ m)

182/36±080/0a

478/114±3/24b

752/119±75/7b

005/167±07/30c

شعاع سلول کورتکس(µ m)

879/6±014/0a

21/18±86/3b

059/19±23/1b

529/26±78/4c

مساحت سلول مغز (µ m ²)

844/59±03/2

78/89±7/3b

28/201±6/8c

5/221±6/1c

محیط سلول مغز (µ m)

660/19±57/2a

432/35±72/3b

704/51±66/5c

934/53±03/1c

شعاع سلول مغز (µ m)

250/4±41/0a

639/5±59/0a

229/8±90/0b

583/8±16/0b

ضخامت کورتکس(µ m)

571/65±70/0a

498/132±07/7b

663/62±707/0a

486/137±414/1c

ضخامت سلول اگزودرم(µ m)

766/6±53/1 a

917/28±16/1b

115/28±54/2b

674/41±36/6c

مساحت دهانه پروتوزایلم(µ m ²)

82/30±55/0a

33/80±38/3b

64/87±3/2b

83/122±442/2c

محیط دهانه پروتوزایلم(µ m)

662/19±977/0a

651/31±359/3b

120/33±50/2b

159/39±83/3c

شعاع دهانه پروتوزایلم(µ m)

129/3±155/0a

037/5±534/0b

271/5±398/0b

232/6±609/0c

مساحت سلول آبکش(µ m ²)

5/14±88/0a

6/87±86/1b

3/86±05/3b

16/122±26/1

محیط سلول آبکش(µ m)

351/13±44/2a

145/33±92/1

829/32±167/3b

167/39±11/1c

شعاع سلول آبکش(µ m)

124/2±388/0a

275/5±307/0b

224/5±504/0b

233/6±178/0c


مطالعه و تحلیل میزان تغییرات تشریحی گیاهچه‌های نیشکر بصورت کمّی و جامع برای بررسی دقیق تاثیر فلزسنگین کادمیوم و همچنین بررسی نقش گیاه نیشکر در گیاه پالایی کادمیوم ضروری بود. در ارتباط با اثر کادمیوم بر وزن‌تر برگ و گیاهچه، گیاهان تحت تیمار کادمیوم از وزن کمتری نسبت به شاهد برخوردار بودند. در واقع اعمال تیمار کادمیوم سبب کاهش وزن‌تر برگ و گیاهچه نیشکر شده­است که با نتایج Guoia و همکاران در سال 2001 بر روی گیاه لوبیا همسو می­باشد (18). کادمیوم به واسطه اختلال در فرآیند‌‌های فتوسنتز، تنفس و متابولیسم ازت، سبب کاهش رشد و در نهایت کاهش زی‌توده در گیاهان می‌شود. همچنین این فلز سنگین، جذب آب و مواد غذایی را در گیاه مختل کرده و رشد گیاه را کاهش می‌دهد (18).

با بررسی اثر کادمیوم بر مورفومتری برگ گیاه نیشکر مشخص شد که سطوح برگی نیز تحت تاثیر این فلز کاهش یافته­است، Vassilev و Yordanov در سال 1997 بیان کردند که تاثیرات منفی کادمیوم بر سطوح برگ و جذب آب ناشی از کاهش فشار تورگور است، به دنبال آن کاهش قابلیت ارتجاعی دیواره‌ی سلول، کاهش فضای بین سلولی و کوچک شدن سلول‌های گیاهی تحت تنش فلز کادمیوم اتفاق می‌افتد (35). کلروز، نکروز برگی و کاهش رشد از مهم‌ترین علائم سمیت فلز کادمیوم در گیاه است. فلزات سنگین با کاهش شدید فتوسنتز، انتقال فتوسنتزی، تقسیم سلولی و رشد گیاه را به­شدت کاهش می‌دهند (14و 37).

کاهش میزان کلروفیل در گیاهان نیشکر تحت تیمار کادمیوم مشاهده شد که با نتایج سلطانی و همکاران در سال 1385 بر گیاه کلزا همسو می‌باشد (30). کاهش میزان کلروفیل تحت تنش کادمیوم می‌تواند به­علت مهار بیوسنتز کلروفیل، احتمالا به واسطه مهار سنتز آمینولوونیک اسید و تشکیل پروتوکلروفیل رداکتاز باشد (23).Geebelen  و همکاران در سال 2002 با بررسی اثر مشترک سرب-EDTA بر گیاه Phaseolus vulgais  مشخص کردند که سرب بر سنتز کلروفیل a از طریق ممانعت ƴ-آمینولوونیک اسیددهیدراتاز اثرگذار است و در نهایت منجر به کاهش محتوای کلروفیل و ممانعت از فتوسنتز در گیاه می‌شود (17). کادمیوم با اختلال در جذب عناصر غذایی مهم چون Fe و Mg سبب اختلال در سنتز کلروفیل می­گردد. ممانعت از عمل احیای آهن III در ریشه، منجر به کمبود آهن II و در نتیجه فتوسنتز می‌شود. به طور کلی کادمیوم در جذب، انتقال و استفاده از عناصر کلسیم، منیزیم، فسفر و آب توسط گیاه اختلال ایجاد می‌کند. کادمیوم جذب نیترات و انتقال آن از ریشه‌ها به اندام را از طریق ممانعت از فعالیت نیترات رداکتاز کاهش می‌دهد (7).Baryla  و همکاران در سال 2001 نشان دادند که اثر کادمیوم بر برگ‌های کلزا سبب کاهش میزان کلروفیل برگ شده است که با نتایج تحقیق حاضر همسو بوده­است (6). همچنین فلزات سنگین مثل کادمیوم با بازدارندگی بیوسنتز پروتئین های کمپلکس LHCΙΙ در سطح رونویسی سبب فتواکسیداسیون کلروفیل تازه تشکیل شده، می‌شوند (33). بررسی‌ها نشان داد که این فلز بر روی تقسیم و رشد سلول‌ها، تقسیم سلولی منطقه مریستمی و تنظیم رشد و نمو گیاهان اثر می‌گذارد و باعث کاهش تعداد گره‌ها و فاصله آن‌ها و به دنبال آن، کاهش ارتفاع گیاه می‌شود (15). چون ریشه گیاهان اولین محل برخورد فلزات سنگین خاک با گیاه است، کاهش طول ریشه در مقایسه با بخش‌های هوایی گیاه قابل توجه است (19). کاهش طول ریشه گندم تحت تنش کادمیوم در مطالعات Gajewska و همکاران در سال 2010 دیده­شد (16). کاهش طول ریشه یک تغییر سازشی، به­هدف کاهش سطح جذب یون‌های سمی می‌باشد. مسیر انتقال کادمیوم در گیاه آپوپلاستی است و همچنین به علت تشابه اندازه شعاع یونی و بار الکتریکی با کلسیم از طریق مسیر‌‌های انتقال کلسیمی نیز می‌تواند منتقل شود و از ریشه به برگ حرکت کند (8).

Maksimovic و همکاران در سال 2007 با بررسی اثر کادمیوم و نیکل بر ویژگی‌های تشریحی ریشه ذرت مشخص کردند که اثرات کادمیوم بر ساختار تشریحی ریشه به مراتب نسبت به نیکل بیشتر است (20). بطوری‌که گیاهانی که در معرض کادمیوم قرار گرفته‌اند ضخامت کورتکس و اندازه سلول‌های پارانشیم نسبت به گیاهان تحت تیمار نیکل بیشتر بوده­است. افزایش ابعاد سلول‌های کورتکس می‌تواند راهی جهت افزایش مقاومت به جریان‌های شعاعی آب و سایر مواد معدنی و غذایی باشد؛ که در نهایت منجر به کاهش رشد ریشه و اندام هوایی می‌شود. نتایج Maksimovic و همکاران، همسو با نتایج تحقیق حاضر بوده است (28). کادمیوم وقتی وارد ریشه شود سبب القای تشکیل سدهای آپوپلاستی مثل سوبرینی‌شدن آندودرم و سپس لیگینی‌شدن اگزودرم می‌شود. مطالعات کمّی بر روی سلول‌های آندودرمی با نتایج Cheng و همکاران در سال 2012 همسو بوده­است (12). تشکیل نوار کاسپاری و سوبرینی‌شدن دیواره‌های سلول آندودرمی به عنوان سد آپوپلاستی در برابر عبور یون‌های فلزی مثل کادمیوم عمل می‌کند. سلول‌های اگزودرمی معمولا در برابر تنش‌های محیطی نسبت به سلول‌های آندودرمی از حساسیت کمتری برخوردار هستند (12). Vitoria و همکاران در سال 4-2003 گزارش کردند که کادمیوم سبب تغییر در تمایز ریشه می‌شود (36). در واقع کادمیوم سرعت تمایز ریشه را بالا می‌برد.  Vaculikو همکاران در سال 2012 بیان کردند که پدیده­ی سوبرینی‌شدن سلول‌های آندودرمی در ریشه گیاه ذرت تحت تنش کادمیوم و سیلسیوم نسبت به شاهد، در راس ریشه سریع‌تر صورت گرفته است، در واقع این فلزات سبب تسریع تشکیل نوار کاسپاری و تمایز در ریشه شده‌اند که با نتایج این تحقیق همسو بوده است (34). افزایش سرعت تمایز همچنین می‌تواند دلیلی جهت افزایش ابعاد سلول‌های استل و تعداد بازوهای چوب، افزایش تمایز سلول‌های آوندی به موازات افزایش غلظت کادمیوم در گیاه نیشکر باشد (34). مطالعه کمّی تاثیر فلز کادمیوم بر ویژگی‌های ریخت‌شناسی و تشریحی برگ گیاه نیشکر نشان داده شد که ضخامت برگ سیر افزایشی داشته­است. افزایش ضخامت برگی می‌تواند ناشی از افزایش ابعاد سلول‌های برگی و سرعت تمایز در گیاه تحت تیمار باشد. در واقع کادمیوم با القای تمایز در سلول‌های برگی به ایجاد مقاومت در برگ گیاه نسبت به تنش کمک می­کند. البته دامنه میزان تغییرات تشریحی در برگ تحت تیمار به مراتب نسبت به ریشه کمتر بوده­است، علت آن می‌تواند وجود سدهای آپوپلاستی و دسترسی کمتر کادمیوم به سلول‌های برگی باشد. نتایج تحقیق حاضر در ارتباط با تغییرات تشریحی برگ ناشی از فلز کادمیوم با نتایج Maurati و همکاران در سال 2007 بر روی گیاه جو مغایرت داشته است (21). در حالی‌که فلز روی بر ویژگی تشریحی برگ گیاه و اثرات سو داشته و سبب چروکی پلاستید و سلول‌های اپیدرمی، کاهش فضای بین سلولی و بهم ریختگی غلاف آوندی شده­است (32).

در این تحقیق مکانیسم عمل دقیق کادمیوم بر تغییرات تشریحی و ریختی گیاه نیشکر مشخص نمی‌باشد که به مطالعات بیشتر در زمینه سلولی و مولکولی نیازمند است. از لحاظ سازگاری گیاه نیشکر به کادمیوم، حد آستانه تحمل گیاه کاملا مشخص نشده­است که نیاز به تحقیقات بیشتری در این زمینه می­باشد تا بتوان به این سوال پاسخ داد. علاوه بر این پژوهش حاضر در شرایط in vitro صورت گرفته که لازم به مطالعه بیشتر در شرایط in vivo نیز می‌باشد.

نتیجه گیری

مهم‌ترین شاخصه ظاهری از لحاظ تشریحی در گیاه تحت تیمار کادمیوم بروز سریع‌تر تمایز بویژه در ریشه‌ها بوده است که به عنوان افزایش مقاومت گیاه به این تنش بکار رفته­است. کادمیوم به واسطه کاهش فشار تورژسانس و اثر بر رشد و تقسیم سلولی، تنظیم رشد و نمو و رشد کلی سلول‌ها سبب تغییرات تشریحی و ریخت‌شناسی در گیاهان می‌شود. افزایش سرعت تمایز، کاهش وزن‌تر، کاهش ارتفاع و طول ریشه گیاه، کلروز و نکروز برگی همگی می‌تواند به علت پاسخ دفاعی گیاه به این تنش باشد تا بقای گیاه بهتر حفظ شود. کادمیوم با ورود به ریشه گیاه سبب ارسال سیگنال‌هایی جهت القای سد‌های آپوپلاستی می‌شود. ایجاد سد‌های آپوپلاستی مثل چوب پنبه‌ای‌شدن سلول‌های آندودرمی و اگزودرمی به عنوان مانعی جهت انتقال این فلز سنگین به سلول‌های استلی می‌باشد. علاوه بر این افزایش ضخامت کورتکس ناشی از افزایش ابعاد احتمالا به‌علت افزایش ذخیره کادمیوم در این سلول‌ها و تشکیل پیوند کادمیوم با دیواره‌های سلولی بوده تا مثل سدی مانع عبور آن به بخش‌های داخلی­تر شود. کادمیوم به‌علت وجود سدهای آپوپلاستی قادر به ورود به بخش‌های درونی‌تر استل نمی‌باشد ولی در هنگام تشکیل ریشه‌های فرعی می‌تواند به سرعت وارد سلول‌های استلی شده سپس از طریق آوندهای چوبی به بخش‌های هوایی منتقل شود و تغییرات ساختاری و تشریحی در برگ بوجود آورد.

سپاسگزاری

نویسندگان این مقاله از معاونت پژوهشی دانشگاه خوارزمی، دانشگاه شهید چمران اهواز و مرکز تحقیقات کشت و صنعت کارون شهرستان شوشتر جهت همکاری صمیمانه تشکر و قدردانی می‌نمایند.

  1. دژبان. ع.، شیروانی. ا.، عطارد. پ.، دلشاد. د. و م. متینی زاده. 1394. اثر تنش کادمیوم بر فلورسانس کلروفیل، محتوی رنگدانه‌های کلروفیلی و پرولین برگ نهال‌های داغداغان (Celtis caucasica L.) و اقاقیا
     (Robinia pseudoacacia L.). مجله زیست شناسی ایران، 28(4): 746-758.
  2. صارمی راد. ب.، اسفندیاری. ع.، شکرپور. م.، سفالیان. ا.، آوانس. آ. و س. ب. موسوی. 1393. اثر کادمیوم روی برخی از ویژگی‌های ریخت‌شناسی و فیزیولوژیک گندم در مرحله گیاهچه‌ای. مجله زیست شناسی ایران، 27(1): 11-1.
    1. Adriano DC. 2001. Trace elements in terrestrial environments. Springer. 263-314.
    2. Ashraf MA, Maah MJ, Yuosoff I. 2011.Heavy metals accumulation in plants growing in extending catchment. Int. J. Environ. Sci. Techno. 8(2):401-416.
    3. Baryla A, Carrier P, Frank F, Coulomb C, Sahut C, Havaux M. 2001. Leaf chlorosis oilseed rape plants (Brassica napus) grown on cadmium-polluted soil: Causes and consequences for phothosynthesis and growth. Planta. 212:696-709.
    4. Baycu G, Doganay T, Hakan O, Sureyya G. 2006. Ecophysiological and seasonal variations in Cd, Pb, Zn and Ni concentrations in the leaves of urban deciduous trees in Istanbul. Environ. Pollut. 143:545-554.
    5. Benuvides, Susan M.G, Maria L.T. 2005. Cadmium toxicity in plants. Braz. J. Plant. Physiol. 17(1).
    6. Bhattacharyya MH, Wilson AK, Rajan SS, Jonah M. 1999. Role of metallothionein in uptake and distrubtion of environmental levels of cadmium in mice. Toxcol. Sci. 34–74.
    7. Boussama N, Ouarity O, Suzuki A, Ghorbal MH. Cd-stress on nitrogen assimilation. 1999. J. plant. physiol. 155:310-317.

 

10. Cardeiro G, Amouyal O, Eliott F, Henry R. 2007. Sugarcane genome mapping and molecular breeding in plants. Sug. Tub. Crop. 3:175-203.

11. Celik A, Kartel A, Akdogan A, Kaska Y. 2004. Determining heavy metal pollution in Denzli (Turkey) by using Robinio pseudo-acacia L. Environ. Int. 31:105-112.

12. Cheng H, Chen DT, Tam NF, Chen GZ, Li SY, Ye ZH. 2012. Interactions among Fe2+, S2– and Zn2+tolerance, root anatomy, and radial oxygen loss in mangrove plants. Exp. Bot. 63: 2619–30.

13. Cope, J., Corney, D., Clark, J., Remagnino, P. and wilkin, P. 2012. Plant species identification using digital morphometrics: a review. Expert Systems with Applications. 39(8), pp. 7562-7573. ISSN (print) 0957-4174.

14. Dalla vecchia F, La Rocca N, Moro I. 2005. Morphogenetic, ultrastructural and physiological damages suffered by submerged leaves of Elodea Canadensis exposed to cadmium. Plant Sci. 168(2):329-338.

15. Das P, Samantaray S, Rout G.R. 1997. Studies of cadmium toxicity in plants-review. Environ. Pollut. 98 (1) :20-36.

16. Gajewska E and Sklodewska M. 2010. Differential effect of equal copper, cadmium and nickel concentration on biochemical reactions in wheat seedling. Ecotoxicol. Environ. Saf. 73:996-1003.

17. Geebelen W, Vangronsveld J, Adriano D. C, Van Poucke L.C, Clijsters H. 2002. Effects of Pb-EDTA and EDTA on oxidative stress reactions and mineral uptake in Phaseolus vulgaris. Physiol. Plant. 115:377-384.

18. Gouia H, Ghorbal M.H, Meyer C. 2001. Effect of cadmium on activity of nitrat reductase and on other enzymes of the nitrate assimilation pathway in bean. Plant. Physiol. 38:629-638.

19. Kabir M, Zafar Iqbal M, Shafiq M, Farooqi ZR. 2008. Reduction in germination and seedlikg growth of Thespesia populnea L.causes by lead and cadmium treatments. Pakistan. Bot. 40:2419-2426.

20. Maksimovic I, Kastori R, Krstic L, Lukovic J. 2007. Steady presence of cadmium and Nickel affects root anatomy, accumulation and distribution of essential ion in maize seedlings. Biol. plant. 51(3):589-592.

21. Maurati Sridhar BB, X.Han F, Diehli SV, Monts DL, Su Y. 2007. Effect on Zn and Cd accumulation on structural and physiological and characteristics of Barley plant. Braz. J. Plant Physiol. 19(1):15-22.

22. Meng, T. & Harrison, S. P. 2009. Plant morphometric traits and climate gradients in northern China: a meta-analysis using quadrat and flora data. Ann. Bot. 104(6), 1217–1229.

23. Prasad MNV. 1995. Cadmium toxicity and tolerance in vascular plants. Environ. Exp. Bot. 35(4):525-545.

24. Prasad MNV. 1995. Inhibition of maize leaf chlorophylls, carotenoids and gas exchange functions by cadmium. Photosynthetica. 31:635-640.

25. Prasad S, Dwivedi R, Zeeshan M, Singh R. 2004. UV-B and cadmium induced changes in pigments, photosynthetic electron transport activity, antioxidant levels and antioxidative enzyme activities of Riccia sp. Acta. Physiol. Plant. 26:423-430.

26. Salman H. 1999. The ethics of going green: the corporate social responsibility debate. Buss. Stra. Environ. 8.4:203-210.

27. Sanita DT, Gabbrielli R. 1999. Response to cadmium in higher plants- review. Environ. Exp. Bot. 41:105-130.

28. Seregin IV, Kozhevnikova AD. 2008. Roles of root and shoot tissues in transport and accumulation of cadmium, lead, nickel, strontium. Russ. J. Plant. Physiolo. 55(1):1-22.

29. Siedlecka A, Krupa Z. 1999. Cd/Zn intraction in higher plants-its consequences for photosynthetic apparatus. Photosynthetica. 36(3):321-331.

30. Soltani F, Gorbanli M.L, Manochehri kalantari Kh. 2005. Effect of cadmium on photosynthetic pigments, Malone dialdehid in Brassica napus L. Ir. Biol. J. 19(2): 25-29.

31. Souza JF, Dolder H, Cortelzaao A. 2005. Influence of Mn toxicity on photosynthesis in Vigna umbellate seedlings. Photosynthetica. 38:449-453.

32. Sridhar M, Diehl SR, Han FX, Monts DL, Su Y. 2004. Anatomical changes due to uptake Zn and Cd in Indian mustard (Brassica juncea). Environ. Exp. Bot. 54:131-141.

33. Tziveleka L, Kaldis A, Hegedus A, Kissimon J, Prombonal A, Horvath G, Arjyroidi – Akoyou, J. 1999. The effect of Cd on chlorophyll and light – Harvesting complex II biosynthesis in greening plants. Natur. Forsch. 54c: 740 – 745.

34. Vaculik M, Landberg T, Greger M, Luxova M, Stolarikova M, Lux A. 2012. Silicon modifies root anatomy and uptake and subcellular distribution of cadmium in young maize plants. Ann. Bot. 110: 433–443.

35. Vassilev A, Yordanov I. 1997. Reductive analysis of factors limiting growth of cadmium-treated plants –review. Plant. Physiol. 23:114-133.

36. Vitória A. P, Rodriguez A. P. M, Cunha M, Lea P.J, Azevedo R.A. 2003. Structural changes in radish seedlings exposed to cadmium. Biol. Plant. 47: 561-568.

37. Yousefi Z, Kolahi M, Majd A and Jonoubi P. 2018. Effect of cadmium on morphometric traits, antioxidant enzyme activity and phytochelatin synthase gene expression (SoPCS) of Saccharum officinarum var. cp48-103 in vitro. Ecotoxicol. Environ. Saf. 157: 472-481.