نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی

2 دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی

3 دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی دانشگاه محقق اردبیلی

چکیده

به منظور تعدیل اثرات تنش شوری در تریتیکاله با کاربرد کودهای زیستی و روی، آزمایش فاکتوریلی در قالب طرح پایه بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار اجرا گردید. فاکتورهای مورد بررسی شامل شوری خاک (عدم اعمال شوری، شوری 20، 40 و 60 میلی‌مولار)، کودهای زیستی (عدم کاربرد کود زیستی، کاربرد میکوریز، کاربرد توأم باکتری‌های محرک رشد سودوموناس پوتیدا استرین 186 و ازتوباکتر کروکوکوم استرین 5، کاربرد توأم میکوریز و باکتری‌های محرک رشد) و محلول پاشی با نانواکسید (عدم مصرف، مصرف 4/0 و 8/0 گرم در لیتر) بودند. نتایج نشان داد که تنش شوری Fv/Fm، محتوای کلروفیل، هدایت روزنه‌ای، محتوای نسبی آب و عملکرد دانه کاهش داد در حالی که هدایت الکتریکی و پروتئین دانه افزایش یافت. مقایسه میانگین‌ها نشان داد بالاترین عملکرد دانه، کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم II، هدایت روزنه‌ای، محتوای نسبی آب و محتوای کلروفیل در حالت کاربرد توأم باکتری‌های محرک رشد و میکوریز، محلول پاشی 8/0 گرم در لیتر نانواکسید روی و عدم اعمال شوری به دست آمد. اعمال شوری 20، 40 و 60 میلی‌مولار عملکرد دانه را به ترتیب9/8، 11/22 و 34/32 درصد کاهش داد و استفاده توأم کودهای بیولوژیک و نانواکسید روی به ترتیب 17/40، 74/49 و40 درصد از این کاهش عملکرد را جبران کردند. بر اساس نتایج این بررسی، به نظر می‌رسد کاربرد کودهای بیولوژیک و محلول پاشی با نانواکسید روی می‌تواند برای سودمندی تولید تریتیکاله تحت شرایط شوری خاک توصیه شود.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Alleviation of Salt Stress Effects in Triticale (× Triticosecale) by Bio Fertilizers and Zinc Application

نویسندگان [English]

  • Younes Kheirizadeh Arough 1
  • Raouf Sharifi 2
  • Razieh Khalilzadeh 3

2 scientific member, University of Mohaghegh Ardabili, Ardabil, Iran

چکیده [English]

In order to study the alleviation of salt stress effects in triticale with bio fertilizers and zinc application, a factorial experiment was conducted based on randomized complete block design with three replications. Experiment factors were included soil salinity (non-salinity, salinity 20, 40 and 60 mM NaCl), biofertilizers (no bio fertilizers, application of mycorrhiza, application of Azotobacter chrocoocoum strain 5 + Psedomunas putida strain 186, both application PGPR + mycorrhiza) and nano zinc oxide (without nano zinc oxide, application of 0.4 and 0.8 g L-1). Results showed that salinity stress decreased photochemical efficiency of photosystem II ( ), chlorophyll content, stomatal conductance, relative water content and grain yield. Whereas, electrical conductivity and grain protein were increased. Means comparison showed that the highest of grain yield, photochemical efficiency of photosystem II, stomatal conductance, relative water content and chlorophyll content were obtained at application of PGPR+mycorrhiza, foliar application of 0.8 g L-1 nano zinc oxide and no-salinity. The highest of electrical conductivity was belonged at salinity of 60 mM, no bio fertilizers and without nano zinc oxide. Salinity of 20, 40 and 60 mM NaCl decreased 8.9%, 22.11% and 32.34% respectively from grain yield and application of biofertilizers and nano zinc oxide compensated 40.17%, 49.74% and 40% respectively from yield reduction. Based on the results, it seems that application of biofertilizers and nano zinc oxide can be recommended for profitable triticale production under soil salinity condition.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Salinity
  • Grain yield
  • Grain Protein
  • Electrical Conductivity
  • Stomatal Conductance

کاهش اثرات تنش شوری در تریتیکاله(× Triticosecale)با کاربرد کودهای زیستی و روی

یونس خیری­زاده آروق، رئوف سیدشریفی* و راضیه خلیل­زاده

ایران، اردبیل، دانشگاه محقق اردبیلی، گروه زراعت و اصلاح نباتات

تاریخ دریافت: 6/5/95                  تاریخ پذیرش: 13/3/96

چکیده

تریتیکاله گیاهی ساخته دست بشر است که از تلاقی بین گندم و چاودار بوجود آمده است. در سال­های اخیر، توجه به تریتیکاله بدلیل پتانسیل تولید دانه و استفاده از آن بعنوان علوفه گسترش پیدا کرده است. بمنظور تعدیل اثرات تنش شوری در تریتیکاله با کاربرد کودهای زیستی و روی، آزمایش فاکتوریلی در قالب طرح پایه بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار در گلخانه تحقیقاتی دانشکده علوم کشاورزی دانشگاه محقق اردبیلی در سال 1393 اجرا گردید. فاکتورهای مورد بررسی شامل شوری خاک در چهار سطح (صفر، 20، 40 و 60 میلی­مولار بترتیب معادل 85/1، 7/3 و 55/5 دسی­زیمس بر متر از نمک کلرید سدیم)، کودهای زیستی در چهار سطح (عدم کاربرد کود زیستی، کاربرد میکوریز، کاربرد توأم باکتری­های محرک رشد سودوموناس پوتیدا استرین 186 و ازتوباکتر کروکوکوم استرین 5، کاربرد توأم میکوریز و باکتری­های محرک رشد) و محلول پاشی با نانواکسید روی در سه سطح (صفر، 4/0 و 8/0 گرم در لیتر) بود. نتایج نشان داد که تنش شوری کارایی فتوشیمیایی فتوسیستمII  (Fv/Fm)، محتوای کلروفیل، هدایت روزنه­ای، محتوای نسبی آب و عملکرد دانه را کاهش داد در حالی که هدایت الکتریکی و پروتئین دانه افزایش یافت. مقایسه میانگین­ها نشان داد که بالاترین عملکرد دانه، کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم II، هدایت روزنه­ای، محتوای نسبی آب و محتوای کلروفیل در حالت کاربرد توأم باکتری­های محرک رشد و میکوریز، محلول پاشی 8/0 گرم در لیتر نانواکسید روی و عدم اعمال شوری به دست آمد. بیشترین میزان هدایت الکتریکی در شرایط عدم کاربرد کود زیستی، عدم محلول پاشی و شوری 60 میلی­مولار بدست آمد. اعمال شوری 20، 40 و 60 میلی­مولار عملکرد دانه را بترتیب 9/8، 11/22 و 34/32 درصد کاهش داد و استفاده توأم کودهای زیستی و نانواکسید روی بترتیب 17/40، 74/49 و40 درصد از این کاهش عملکرد را جبران کردند. بر اساس نتایج این بررسی، بنظر می­رسد کاربرد کودهای زیستی و محلول پاشی با نانواکسید روی می­تواند برای سودمندی تولید تریتیکاله تحت شرایط شوری خاک توصیه شود.

واژه‌های کلیدی: شوری، عملکرد دانه، پروتئین دانه، هدایت الکتریکی، هدایت روزنه­ای

* نویسنده مسؤل، تلفن: 09143556585 ، پست الکترونیکی:Raouf_ssharifi@yahoo.com

مقدمه

 

تریتیکاله، یک ترکیب ژنتیکی بین گندم و چاودار است و در خاک­هایی که برای کشت گندم مناسب نیست از بیوماس کل و عملکرد بیش­تری نسبت به گندم برخوردار است (30). این گیاه دارای خصوصیات مطلوب چاودار از جمله رشد سریع و قابلیت تولید در اراضی فقیر و کم بازده و از طرف دیگر دارای خصوصیات برتر کیفی و زراعی گندم می‌باشد. ارقام مختلف تریتیکاله از سازگاری وسیعی نسبت به تغییرات طول روز و درجه حرارت برخوردار هستند و در شرایط نامساعد عملکرد بالاتری نسبت به گندم دارند (4). تریتیکاله بطور روز افزون برای چرای دام­، برداشت برای علوفه، سیلوی کل گیاه، علوفه خشک و اهداف دوگانه علوفه و دانه کشت می­شود (31). تریتیکاله بعنوان یک محصول با مزایای زیاد در بیش از 30 کشور جهان کشت می­شود. آلمان، فرانسه، لهستان، استرالیا، چین و بلاروس کشورهای پیشرو در تولید تریتیکاله هستند (32).

شوری یکی از مهم­ترین تنش­های غیر زیستی می­باشد که با ایجاد اختلال در فرآیندهای مختلف بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی در گیاهان، در نهایت منجر به کاهش تولید و عملکرد می­شود. از این رو یک تهدید جدی برای بهره­وری کشاورزی به ویژه در مناطق خشک و نیمه خشک است (56). شرایط ناشی از تنش شوری با محدود کردن جذب آب و ایجاد تنش یونی، موجب تجمع غلظت بالایی از یون­های سمی در سلول­های گیاهی می­شود (26). شوری اثرات مختلفی را در فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاهان مانند کاهش کارایی فتوسنتز و ایجاد اختلال در پایداری غشا دارد. کاهش سرعت فتوسنتز ممکن است ناشی از بسته شدن روزنه­ها، کاهش هدایت مزوفیلی، تنش اسمزی و یا ناشی از آسیب به دستگاه فتوسنتزی باشد (13). شوری باعث طیف وسیعی از اثرات زیان­بار مانند مهار فتوسنتز، سنتز رنگدانه­های فتوسنتزی، آسیب به نفوذپذیری غشای پلاسمایی، کاهش محتوای نسبی آب برگ و دیگر اختلالات متابولیکی می­شود (21). استفاده از کودهای زیستی با بهره­گیری از قارچ­های میکوریز و باکتری­های محرک رشد گیاه  یکی از راهکارهای موثر در کاهش اثرات سمی ناشی از شوری بالا در رشد گیاهان به شمار می روند (10).

دیمکپا و همکاران (2009) گزارش کردند که میکروارگانیسم­های موجود در ریزوسفر، به ویژه باکتری­های محرک رشد و قارچ­ها می­توانند موجب بهبود عملکرد گیاهان در محیط­های تحت شرایط تنش شوند (10). باکتری­های محرک رشد می­توانند رشد گیاهان را به طور غیر مستقیم از طریق کاهش پاتوژن­های گیاهی و یا بطور مستقیم از طریق تسهیل جذب مواد مغذی از محیط زیست و یا تولید هورمون­هایی مانند اکسین، سیتوکینین و جیبرلین بهبود بخشند (2 و 25). ثقفی و همکاران (2013) بیان داشتند که تلقیح بذر گندم با باکتری­های افزاینده رشد موجب افزایش محتوای نسبی آب بافت می شود (42).

قارچ­های میکوریز بطور طبیعی یک بخش جدایی­ناپذیر از اکوسیستم­ها را شامل می­شوند، این قارچ­ها با بیش از 80 درصد گونه­های گیاهی و بسیاری از گونه­های مهم زراعی همزیستی برقرار می­کنند. این قارچ­ها به ویژه در سیستم­های کشاورزی ارگانیک و پایدار نقش مهمی داشته و در فرآیندهای زیستی به جای مواد شیمیایی برای کنترل پاتوژن­های گیاهی مورد استفاده قرار می­گیرند (19). همزیستی ایجاد شده بین قارچ­های میکوریز و ریشه گیاهان نه تنها موجب افزایش سطح ریشه شده و افزایش جذب آب و مواد غذایی از حجم وسیعی از خاک را فراهم می کند، بلکه موجب محافظت از گیاه در برابر انواع تنش­های زنده و غیر زنده می­شود (12). کاربرد شش گونه از قارچ­های میکوریز باعث افزایش محتوای کلروفیل Acacia auriculiformis تحت شرایط شوری گردید (15). گونک و همکاران (2013) بیان داشتند که قارچ­های میکوریز باعث افزایش کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم II می­شوند (16).

روی از عناصر کم­مصرف ضروری برای رشد و عملکرد گیاهان است. این عنصر بعنوان یک جزء ساختاری مهم در آنزیم­ها و پروتئین­ها و هم­ چنین در فعال­سازی سیستم­های آنزیمی و سنتز پروتئین­ها، فرآیند فتوسنتز و تشکیل قند، تولید بذر و مکانیسم دفاعی در برابر بیماری­های مختلف نقش بسیار مهمی دارد (50). روی برای تولید کلروفیل، گرده­ افشانی، لقاح و جوانه­زنی مورد نیاز است و نقش مهمی در تولید زیست توده کل ایفا می­کند (8). روآچ و لیسزکای (2014) گزارش کردند که روی باعث افزایش کارایی فتوشیمیایی فتوسیتم II، فتوسنتز و محتوای کلروفیل می­شود (40).

درک بهتر از واکنش­های فیزیولوژیکی تحت تنش شوری ممکن است به برنامه­هایی که هدف آن­ها ایجاد تحمل به شوری در گیاهان است کمک کند. بنابراین هدف از این پژوهش بررسی اثرات کودهای زیستی و نانواکسید روی بر پروتئین دانه و روند تغییرات هدایت روزنه­ای، کارایی فتوشیمیایی فتوسیتم II، هدایت الکتریکی، محتوای کلروفیل و عملکرد تریتیکاله در شرایط شوری است.

مواد و روشها

آزمایش در سال زراعی 1393 در گلخانه تحقیقاتی دانشکده علوم کشاورزی دانشگاه محقق اردبیلی بصورت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار اجرا گردید. فاکتورهای مورد بررسی شامل شوری در چهار سطح (صفر، 20، 40 و 60 میلی­مولار بترتیب معادل 85/1، 7/3 و 55/5 دسی­زیمس بر متر از نمک کلرید سدیم)، کودهای زیستی در چهار سطح (عدم کاربرد کود زیستی، کاربرد میکوریز، کاربرد توأم باکتری­های محرک رشد سودوموناس و ازتوباکتر، کاربرد توأم میکوریز و باکتری­های محرک رشد) و محلول پاشی با نانواکسید روی در سه سطح (صفر، 4/0 و 8/0 گرم در لیتر) بودند. قارچ میکوریزا استفاده شده از گونه mosseae Glomus و باکتری­ها Psedomunas putida strain 186  و Azotobacter chrocoococum strain 5بودند. باکتری­ها از موسسه تحقیقات آب و خاک کشور، قارچ میکوریز از شرکت زیست فناوران توران و بذر تریتیکاله رقم جوانیلو از موسسه تحقیقات نهال و بذر کرج تهیه شد. نانواکسید روی مورد استفاده با درصد خلوص 99%، میانگین اندازه ذرات کمتر از 30 میلی­متر و  سطح ویژه ذرات بیش از 30 مترمربع بر گرم، تولید کشور چین بود که از شرکت نوترینو تهیه شد.

شوری در دو مرحله از دوره رشد رویشی (مرحله اول در 6-4 برگی و مرحله دوم دو هفته بعد از اعمال شوری اول) اعمال گردید. محلول پاشی با نانواکسید روی در دو مرحله از دوره رشد رویشی (بعد از اعمال شوری اول و مرحله قبل از چکمه­زنی) انجام شد. بدلیل حلال نبودن نانواکسید روی در آب، ابتدا در آب دی­یونیزه به صورت معلق در آمده و با استفاده از لرزش و ارتعاشات دستگاه اولتراسونیک (100 وات و 40 کیلوهرتز به مدت 30 دقیقه) این مواد پخش شده و محلول گردید (39). برای تلقیح بذرها میزان هفت گرم مایه تلقیح که هر گرم آن دارای 107 عدد باکتری زنده و فعال بود استفاده گردید. همچنین از محلول صمغ عربی برای چسبندگی بهتر مایه تلقیح به بذرها استفاده شد. تمام بذرها به مدت دو ساعت در مایه تلقیح در شرایط تاریکی قرار گرفتند (3). قارچ میکوریز به میزان10گرم در کیلوگرم خاک بر اساس توصیه شرکت زیست فناوران توران، با خاک گلدان مخلوط گردید. 40 عدد بذر در هر گلدان برای اعمال تراکم 400 بذر در متر مربع که تراکم مطلوب و توصیه شده برای این رقم است، کشت شد. اولین آبیاری بعد از کاشت و آبیاری­های بعدی بسته به شرایط محیطی و نیاز گیاه زراعی انجام شد. در طول دوره رشد کنترل علف­های هرز به طریقه دستی انجام شد. گلدان­ها در شرایط گلخانه­ای در دمای 20 تا 30 درجه سانتی­گراد با طول دوره روشنایی 16-15 ساعت (با استفاده از ترکیبی از لامپ­های معمولی و مهتابی) و رطوبت نسبی 7±65 درصد نگهداری شدند. خصوصیات فیزیکوشیمیایی خاک مورد استفاده در جدول 1 آورده شده است.

روند تغییرات محتوای نسبی آب بافت برگ پرچم بعد از ظهور برگ پرچم در فواصل زمانی هر 4 روز یک بار با استفاده از روش چلاه و همکاران (2011) اندازه­گیری گردید (9).

 

جدول1- خصوصیات فیزیکو شیمیایی خاک مورد استفاده

مشخصه

آهک

رس

سیلت

شن

کربن آلی

نیتروژن

 

 فسفر

پتاسیم

روی

pH

درصد اشباع

بافت

 

(درصد)

 

(میلی گرم بر کیلوگرم)

 

 

 

 

میزان

15

23

42

35

62/0

062/0

 

8/19

212

28

8/7

47

سیلتی لومی

 

بدین صورت که نمونه­های برگ پرچم بلافاصله بعد از نمونه­بردای توزین و وزن تر آن­ها یادداشت گردید و سپس به مدت 24 ساعت در آب مقطر قرار داده شدند. بعد از گذشت 24 ساعت، وزن آماس یافته اندازه­گیری و وزن خشک نیز از توزین نمونه­ها بعد از قرار دادن نمونه­های آماس یافته در آون با دمای 75 درجه سانتی­گراد به­ مدت 24 ساعت، حاصل شد. محتوای نسبی آب بافت از رابطه 1 محاسبه گردید:

   RWC = (FW -DW)/(TW -DW) ×100     رابطه 1:

که در این رابطه RWC محتوای نسبی آب، FW وزن تر، TW وزن آماس یافته و DW وزن خشک است.

برای اندازه‌گیری هدایت روزنه­ای برگ پرچم، از 66 روز بعد از سبز شدن هر چهار روز یک بار توسط دستگاه پرومتر (Porometer AP4, Delta-T Devices Ltd., Cambridge, UK) از هر تیمار به طور تصادفی 4 برگ پرچم توسعه یافته انتخاب و اندازه‌گیری شدند.

برای اندازه‌گیری فلورسانس کلروفیل برگ پرچم، از 66 روز بعد از سبز شدن هر چهار روز یک بار توسط دستگاه (Chlorophyll fluorometer; Optic Science-OS-30 USA) از هر تیمار به طور تصادفی 4 برگ پرچم توسعه یافته (در فاصله زمانی ساعت 10-8 صبح) انتخاب و بعد از 15 دقیقه تاریکی توسط کلیپس‌های مخصوص، شاخص‌های Fo، Fm، و Fv/Fm  اندازه‌گیری شدند (5).

برای اندازه‌گیری محتوای کلروفیل برگ پرچم، از 66 روز بعد از سبز شدن هر چهار روز یک بار توسط دستگاه (SPAD-502; Konica Minolta Sensing, Inc., Japan) از هر تیمار به طور تصادفی 4 برگ پرچم و از 3 قسمت هر برگ پرچم اندازه‌گیری شد و میانگین داده های حاصل بعنوان محتوای کلروفیل یادداشت گردید.

برای اندازه‌گیری هدایت الکتریکی (EC) برگ پرچم، نمونه‌های برگ‌ پرچم در بشرهای محتوی 25 میلی‌لیتر آب تقطیر شده به مدت 24 ساعت در دمای اتاق قرار گرفت و سپس میزان هدایت الکتریکی توسط دستگاه EC متر (مدلMi 180 Bench Meter) بر حسب میکروزیمنس بر سانتی­متر اندازه‌گیری شد.

برای اندازه­گیری میزان پروتئین دانه از روش سه مرحله­ای کجلدال (هضم، تقطیر، تیتراسیون) استفاده شد. در زمان رسیدگی به منظور تعیین عملکرد، 10 بوته از هر گلدان انتخاب شد و عملکرد تک بوته در بوته­های انتخابی اندازه­گیری و میانگین داده­های حاصل بعنوان ارزش آن صفت در جدول تجزیه واریانس منظور گردید. برای تجزیه داده­ها و رسم نمودارها از نرم افزارهای SAS 9.1 و Excel استفاده شد و میانگین­ها با آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد مقایسه شدند.

نتایج

بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس اثر شوری، کودهای زیستی، نانواکسید روی و اثر ترکیب تیماری این سه عامل بر عملکرد و پروتئین دانه در سطح احتمال یک درصد معنی­دار گردید (جدول2).

بیشترین عملکرد تک بوته (64/3 گرم در بوته) در عدم اعمال شوری، کاربرد توأم باکتری­های محرک رشد و میکوریز و محلول پاشی 8/0 گرم در لیتر نانواکسید روی و کم­ترین آن­ (65/1 گرم در بوته) در شوری 60 میلی­مولار، عدم کاربرد کودهای زیستی و عدم محلول پاشی بدست آمد (جدول 3).

 

جدول 2- تجزیه واریانس اثر نانواکسید روی، کودهای زیستی و محدودیت آبی بر عملکرد و پروتئین دانه تریتیکاله

 

 

 

میانگین مربعات

منابع تغییرات

درجه آزادی

عملکرد تک بوته

پروتئین دانه

تکرار

2

** 39/0

** 73/0

شوری

3

** 81/6

** 03/169

کودهای زیستی

3

** 25/2

** 64/9

نانواکسید روی

2

** 47/1

** 68/19

شوری × کودهای زیستی

9

** 058/0

** 39/1

شوری × نانواکسید روی

6

** 004/0

** 26/1

نانواکسید روی × کودهای زیستی

6

* 002/0

** 53/0

شوری × نانواکسید روی × کودهای زیستی

18

** 011/0

* 27/0

اشتباه آزمایشی

94

0064/0

132/0

ضریب تغییرات (%)

-

16/3

45/2

* و ** به ترتیب معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد  

جدول 3- مقایسه میانگین اثر ترکیب تیماری نانواکسید روی، کود زیستی و شوری بر عملکرد و میزان پروتئین دانه تریتیکاله

               درصد پروتئین دانه

                     عملکرد تک بوته (گرم)  

      

 

 

سطوح روی (گرم در لیتر)

 

 

 

سطوح روی (گرم در لیتر)

 

 

           کود زیستی   شوری

8/0

4/0

0

 

8/0

4/0

0

 

 

wx 43/11

xy 97/10

y 59/10

 

h 82/2

j 68/2

no 45/2

عدم کاربرد کود زیستی

 

s-u 47/12

uv 09/12

wx 25/11

 

d 1/3

fg 89/2

ij 72/2

میکوریز

صفر

st 75/12

t-v 28/12

vw 72/11

 

b 39/3

d 1/3

d 1/3

باکتری­

 

pq 88/13

s-u 66/12

t-v 19/12

 

a 64/3

b 41/3

d 11/3

میکوریز+ باکتری

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

l-n 92/14

qr 51/13

rs 94/12

 

k 6/2

o 43/2

p 34/2

عدم کاربرد کود زیستی

 

l-n 1/15

op 26/14

st 75/12

 

gh 86/2

k 6/2

mn 49/2

میکوریز

20 میلی­مولار

h-j 95/15

m-o 82/14

qr 41/13

 

e 3

f 93/2

ij 72/2

باکتری­

 

gh 42/16

h-j 95/15

no 63/14

 

c 28/3

e 01/3

f 91/2

میکوریز+ باکتری

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

l-n 01/15

l-n 01/15

m-o 82/14

 

p 32/2

r 12/2

t 93/1

عدم کاربرد کود زیستی

 

g-i 32/16

f-h 51/16

no 54/14

 

o 43/2

q 2/2

s 06/2

میکوریز

40 میلی­مولار

i-k 76/15

i-k 76/15

k-m 29/15

 

l 54/2

p 32/2

q 21/2

باکتری­

 

g-i 32/16

h-j 95/15

j-l 48/15

 

fg 89/2

i 73/2

lm 52/2

میکوریز+ باکتری

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

b 55/17

b-f 07/17

e-g 61/16

 

rs 08/2

u 82/1

v 65/1

عدم کاربرد کود زیستی

 

bc 45/17

bc 46/17

d-g 7/16

 

r 12/2

t 96/1

u 82/1

میکوریز

60 میلی­مولار

bc 45/17

c-g 89/16

b-e 17/17

 

p 33/2

q 2/2

t 94/1

باکتری­

 

a 2/18

b-d 26/17

f-h 51/16

 

p 31/2

q 23/2

r 13/2

میکوریز+ باکتری

 

 

59/0

 

 

 

04/0

 

 

LSD0.05

                                         

   میانگین­های با حروف مشابه در هر صفت اختلاف آماری معنی­داری با هم ندارند.

 

نتایج حاصل از مقایسه میانگین­ها نشان داد که بیشترین درصد پروتئین (2/18 درصد) در شوری 60 میلی­مولار، کاربرد توأم باکتری­های محرک رشد و میکوریزی و محلول پاشی 8/0 گرم در لیتر نانواکسید روی و کم­ترین درصد پروتئین (59/10 درصد) در عدم اعمال شوری، عدم کاربرد کودهای زیستی و عدم محلول پاشی بدست آمد (جدول 3).

بررسی روند تغییرات فلورسانس حداقل (Fo) در پاسخ به محلول‌پاشی نانواکسید روی و کاربرد باکتری­های محرک رشد و میکوریز در طول فصل رشد نشان داد اعمال شوری در سطوح مختلف باعث افزایش Fo شده است. بعلاوه میزان فلورسانس حداقل (Fo) همواره در شرایط عدم اعمال شوری کمتر از شرایط شوری بود که می‌تواند ناشی از افزایش مقدار کلروفیل (شکل 4) بدلیل محلول‌پاشی نانواکسید روی و کاربرد کودهای زیستی (باکتری­های محرک رشد و میکوریز) باشد که سبب کاهش میزان فلورسانس حداقل شده است (شکل 1). در 94 روز پس از سبز شدن بیشترین فلورسانس حداقل (184) از ترکیب تیماری شوری 60 میلی­مولار، عدم کاربرد کودهای زیستی و عدم محلول‌پاشی با نانواکسید روی بدست آمد. کم­ترین میزان آن (149) از محلول‌پاشی 8/0 ‌گرم در لیتر نانواکسید روی و کاربرد توأم باکتری­های محرک رشد و میکوریز در شرایط عدم اعمال شوری بدست آمد (شکل 1).

نتایج اندازه‌گیری فلورسانس حداکثر (Fm) نشان می‌دهد که در شرایط اعمال سطوح مختف شوری، فلورسانس حداکثر کاهش یافت. نتایج نشان داد 94 روز پس از سبز شدن بیشترین میزان فلورسانس حداکثر (396) مربوط به محلول‌پاشی 8/0 ‌گرم در لیتر نانواکسید روی، کاربرد توأم باکتری­های محرک رشد و میکوریز در شرایط عدم اعمال شوری بود و کم­ترین میزان آن (220) در ترکیب تیماری شوری 60 میلی­مولار، عدم کاربرد کودهای زیستی و عدم محلول پاشی نانواکسید روی بود (شکل 2).

روند تغییرات عملکرد کوانتومی در پاسخ به کاربرد کودهای زیستی و محلول‌پاشی با نانواکسید روی در شرایط شوری و عدم شوری از الگوی نسبتاً یکسانی برای تمام تیمارها تبعیت کرد (شکل 3). بنظر می‌رسد استفاده از نانواکسید روی و باکتری­های محرک رشد و میکوریز در شرایط شوری و عدم اعمال شوری موجب بهبود فعالیت‌های فتوسنتزی گیاه شده است. کارایی فتوسنتزی (Fv/Fm) در شرایط اعمال سطوح مختلف شوری روند کاهشی داشت، به ‌طوری‌که در 94 روز پس از سبز شدن حداکثر میزان Fv/Fm برگ پرچم (624/0) در ترکیب تیماری محلول‌پاشی 8/0 گرم در لیتر نانواکسید روی، کاربرد توأم باکتری­های محرک رشد و میکوریز در شرایط عدم شوری و حداقل آن (163/0) در ترکیب تیماری عدم محلول‌پاشی و عدم کاربرد کودهای زیستی در شرایط شوری 60 میلی­مولار بدست آمد (شکل 3).   

بررسی روند تغییرات محتوای کلروفیل برگ پرچم در شکل 4 نشان می‌دهد که این تغییرات در تمامی تیمارها روند نزولی نسبتاً مشابهی داشت، بطوری­که محتوای کلروفیل در مراحل اول نمونه برداری بالا بوده است و سپس تا انتهای فصل رشد به دلیل نزدیک شدن به مرحله رسیدگی فیزیولوژیکی و هم­چنین پیر شدن برگ‌ها روند نزولی داشت. نتایج نشان داد در اثر محلول‌پاشی نانواکسید روی و کاربرد میکوریز و باکتری­های محرک رشد، روند تغییرات عدد کلروفیل­متر نوسان کمتری نشان داد. بطوری‌که در 94 روز پس از سبز شدن حداکثر محتوای کلروفیل برگ پرچم (3/41) در ترکیب تیماری محلول‌پاشی 8/0 در لیتر نانواکسید روی، کاربرد توأم باکتری­های محرک رشد و میکوریز در شرایط عدم اعمال شوری و حداقل آن (9/17) در ترکیب تیماری شوری 60 میلی­مولار، عدم محلول‌پاشی و عدم کاربرد کودهای زیستی بدست آمد (شکل 4). این در حالی است که بیشترین و کم­ترین میزان فلورسانس کلروفیل (Fv/Fm) نیز در همین تیمارها بدست آمد (شکل 3).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

بررسی روند تغییرات هدایت الکتریکی در پاسخ به شوری در طول فصل رشد نشان داد که هدایت الکتریکی برگ پرچم در اثر محلول‌پاشی نانواکسید روی و کاربرد میکوریز و باکتری­های محرک رشد نسبت به شاهد کاهش یافت (شکل 5). طوری ­که 94 روز پس از سبز شدن، بیشترین هدایت الکتریکی (9/268 میکروزیمنس بر سانتی­متر) مربوط به تیمار اعمال شوری 60 میلی­مولار، عدم محلول پاشی با نانواکسید روی و عدم کاربرد کودهای زیستی و کم­ترین آن (5/148 میکروزیمنس بر سانتی­متر) از تیمار محلول‌پاشی 8/0 گرم در لیتر نانواکسید روی و کاربرد توأم میکوریز و باکتری­های محرک رشد در شرایط عدم اعمال شوری بدست آمد (شکل 5).

بررسی روند تغییرات هدایت روزنه­ای در بین تیمارهای آزمایش مشخص کرد که هدایت روزنه­ای برگ پرچم در طول دوره رشد گیاه با گذشت زمان از روند کاهشی برخوردار بودند (شکل 6). بطوری­که 94 روز پس از سبز شدن، بیشترین هدایت روزنه­ای (6/24 میلی­مول بر مترمربع بر ثانیه) در ترکیب تیماری عدم اعمال شوری، کاربرد توأم میکوریز و باکتری­های محرک رشد و محلول‌پاشی 8/0 گرم در لیتر نانواکسید روی و کم­ترین آن (5/11 میلی­مول بر مترمربع بر ثانیه) از تیمار عدم محلول پاشی و عدم کاربرد کودهای زیستی در شرایط شوری 60 میلی­مولار بدست آمد (شکل 6).

تأثیر محدودیت آبی بر روند تغییرات محتوای نسبی آّب برگ پرچم در طول فصل رشد از الگوی نسبتاً یکسانی برای تمامی تیمارها تبعیت کرد. با افزایش سطح شوری محتوای نسبی آب نسبت به عدم اعمال شوری کاهش بیشتری را نشان داد (شکل 7). در 94 روز پس از سبز شدن، بیشترین میزان محتوای نسبی آب (99/58 درصد) در تیمار محلول‌پاشی 8/0 ‌گرم در لیتر نانواکسید روی و کاربرد توأم باکتری­های محرک رشد و میکوریز در شرایط عدم شوری و کم­ترین آن (9/24 درصد) در تیمار شوری 60 میلی­مولار، عدم محلول پاشی و عدم کاربرد کودهای زیستی بدست آمد (شکل 7).

بحث

آبیاری کامل و کاربرد کودهای زیستی موجب افزایش عملکرد گردید. بخشی از افزایش عملکرد در شرایط آبیاری کامل و کاربرد باکتری­های محرک رشد و میکوریز را می­توان به برهم­کنش مثبتی که میان آن­ها وجود دارد نسبت داد بدین صورت که کودهای زیستی از طریق ایجاد چرخه مواد غذایی و قابل دسترس ساختن آن­ها، افزایش حفظ سلامتی ریشه در طول دوره رشد در رقابت با پاتوژن­های ریشه و افزایش جذب عناصر غذایی موجب رشد گیاه شده و از این طریق به افزایش عملکرد کمک می­کنند (2 و41). رایت و همکاران (1998) اظهار داشتند که کربن اضافی تثبیت شده توسط گیاهان میکوریزی شده به قارچ­های میکوریز تخصیص می­یابد و این قارچ­ها با ایفای نقش مخزن اضافی برای آسیمیلات­ها، موجب تحریک فتوسنتز گیاه میزبان شده و از این طریق به بهبود عملکرد کمک می­کنند (55). کایا و همکاران (2002) بهبود عملکرد و اجزای عملکرد را به واسطه تلقیح بذر با باکتری­های محرک رشد به نقش موثر این باکتری­های در تثبیت نیتروزن و رهاسازی آن در مراحل حساس رشدی نظیر ساقه­دهی و خوشه­دهی نسبت دادند (22). مادر و همکاران (2011) گزارش کردند که در اثر تلقیح توأم بذر گندم با قارچ میکوریز و سودوموناس، عملکرد دانه به میزان 41 درصد نسبت به شاهد افزایش نشان داد (29). همانتراجان و گری (1988) علت افزایش عملکرد و اجزای عملکرد در اثر کاربرد روی را به تأثیر این عنصر در افزایش کلروفیل برگ و غلظت ایندول استیک اسید نسبت دادند (20).

شوری در بیشتر موارد موجب کاهش پروتئین در گیاهان تحت تنش می­شود که ­دلیل این امر، کاهش ستنز پروتئین و افزایش فعالیت آنزیم­های هیدرولیزکننده پروتئین است. افزایش سطح پروتئین در شرایط شوری بدلیل افزایش سنتز پروتئین­های نو القا شده از شوری یا کاهش فعالیت آنزیم­های پروتئولیتیک است (37). در تلقیح بذر با باکتری­های محرک رشد میزان پروتئین دانه افزایش یافت که بنظر می­رسد علت این افزایش با توسعه سیستم ریشه­ای گیاه، تثبیت بیولوژیکی موثرتر و بهتر نیتروژن مرتبط باشد (35). گلیک و همکاران (2001) بهبود درصد پروتئین دانه را در حالت تلقیح بذر با باکتری­ها به تثبیت بیولوژیکی نیتروژن و فراهمی آن در زمان پر شدن دانه نسبت دادند (14). ساجدی و رجالی (1390) نیز بیان داشتند که کاربرد قارچ میکوریز و روی باعث افزایش مقدار پروتئین دانه ذرت می­شود (1).

فلورسانس اولیه (Fo) توسط تنش­های محیطی دچار تغییر می­شود که علت آن دگرگونی ساختار و تغییر در رنگدانه­های فتوسیستم II می­باشد (7). از آنجایی که تیمار محلول‌پاشی 8/0 گرم در لیتر نانواکسید روی و کاربرد توأم باکتری­های محرک رشد و میکوریز نسبت به سایر تیمارها دارای محتوای آب نسبی بیشتری است (شکل 7)، بنظر می‌رسد استفاده از این ترکیب تیماری توانسته است به نحو مناسب‌تری از رطوبت خاک استفاده کند. شاید اهمیت رطوبت نسبی از این نظر باشد که بین این ویژگی‌ها و تعداد زیادی از ویژگی‌های فیزیولوژیک گیاه از جمله سرعت تبادل کربن و میزان هدایت روزنه‌ای ارتباط مستقیمی وجود دارد، در نتیجه شرایط فتوسنتزی بهتر، مانع از افزایش بیش از حد فلورسانس حداقل شده است (38). بنظر می‌رسد کاربرد توأم میکوریز و باکتری­های محرک رشد باعث افزایش توسعه سیستم ریشه‌ای و هدایت روزنه‌ای (شکل 6) شده است. ضمن آنکه باکتری­های محرک رشد و قارچ میکوریز احتمالاً دارای اثرات هم‌افزایی با یکدیگر هستند که در نهایت منجر به بهبود پارامترهای فلورسانس تریتیکاله در شرایط تنش شوری شده است.

کاهش در فلورسانس حداکثر (Fm) در شرایط تنش نشان دهنده اکسیداسیون کمتر QA است که موجب کاهش واکنش­های فتوشیمیایی در شرایط تنش می­شود (54). تنش با تأثیر منفی که بر آسیمیلاسیون کربن می­گذارد، ظرفیت پذیرش و انتقال الکترون را کاهش داده، در نتیجه سیستم به سرعت به Fm می­رسد که نتیجه آن کاهش فلورسانس متغیر (Fv) خواهد بود. از طرفی، با افزایش شدت نور، سیستم فتوسنتزی با یک روش تنظیمی برای کاهش انرژی القا شده تحریکی، انرژی مازاد را به صورت فرآیند غیر تشعشعی از دست می­دهد. با این مکانیسم تنظیمی، ضمن حفاظت از مراکز واکنش، موجب می­گردد که حداقل صدمه به این مراکز وارد شود (7).

فلورسانس کلروفیل چندین پارامتر دارد که می­تواند جهت بررسی تنش و آثار منفی آن بر روی فتوسنتز استفاده شود. نسبت فلورسانس متغیر (Fv) و فلورسانس اولیه (Fo) پارامترهایی هستند که کارایی فتوسنتزی را نشان می­دهند. با افزایش میزان تنش نسبت Fv/Fm کاهش یافته که نشانه کاهش میزان حفاظت نوری و تقلیل کارایی فتوسنتزی است. مقدار Fv/Fm نشان دهنده ظرفیت انتقال الکترون از فتوسیستم II است (36). تنش با ایجاد اختلال در مسیر انتقال الکترون و تخریب بافت­های مرتبط با فتوسنتز، گیاه را از استفاده مطلوب از سوبسترا و انرژی باز می­دارد و موجب کاهش عملکرد دانه می­شود (46). سایر و همکاران (2008) گزارش کردند عملکرد کوانتومی فتوسیستم  IIتوسط قارچ­های میکوریز افزایش می­یابد (45). قارچ­های میکوریز نقش مهمی را در بهبودFv/Fm  بواسطه بهبود وضعیت تغذیه­ای گیاهان ایفا می­کنند. باکتری­های محرک رشد می­توانند رشد گیاه را با از بین بردن میکروارگانیسم­های بیماری­زا، حل فسفات نامحلول و تولید تنظیم کننده­های رشد گیاهی بهبود بخشند. بنابراین، Fv/Fm را بوسیله بهبود وضعیت تغذیه­ای گیاه، به ویژه فسفر که عنصر مهمی برای بهبود فتوسنتز است افزایش می­دهند (24).

بر اساس نظر لیندکوئیست و همکاران (2005) گیاهانی که شاخص کلروفیل بالاتری دارند دوام بیشتری داشته و مدت زمان استفاده از تشعشع و فتوسنتز در آن­ها افزایش می­یابد. بنابراین کاهش ظرفیت ذخیره­سازی و کارایی تولید می­تواند به دلیل تأثیر سوء تنش بر میزان سبزینگی گیاه نیز باشد (27). اثرات مفید تلقیح باکتری بر افزایش محتوای کلروفیل بنظر می­رسد ناشی از دسترسی بالاتر گیاه به نیتروژن به واسطه تثبیت نیتروژن توسط باکتری­های محرک رشد باشد. همچنین افزایش سطوح اتیلن توسط تنش شوری و خشکی می‌تواند منجر به پیری برگ گردد، ولی در حضور باکتری‌های محرک رشد حاوی ACC دی آمیناز، ساخت اتیلن بطور معنی‌داری کاهش می‌یابد (3) بنابراین تجزیه کلروفیل کاهش می‌یابد. بطورکلی، بهبود شرایط تغذیه­ای و محیطی توسط قارچ میکوریز باعث افزایش توان گیاه در تولید کلروفیل در برگ­ها و تولید انرژی بیشتر می­شود که این یه احتمال زیاد بر میزان کلروفیل نیز تأثیر می­گذارد. سانازرو و همکاران (2005) گزارش کردند که گیاهان تلقیح شده با قارچ میکوریز گونه  Glomus intraradicesمیزان کلروفیل بالاتری نسبت به گیاهان بدون تلقیح داشتند (44). افزایش میزان کلروفیل در اثر تلقیح با میکوریز می­تواند ناشی از جذب فسفر از خاک توسط گیاه باشد (49). شارما و همکاران (1994) گزارش کردند کاربرد روی باعث افزایش محتوای کلروفیل و فعالیت فتوسنتزی در برگ­های کلم شد (48).

اثر شدید تنش محیطی به­ویژه تنش شوری بر گیاه، تغییر ساختار غشای سلولی است که با افزایش تراوایی و تراوش یون­ها مشخص می­شود (23). بررسی­ها نشان می­دهد که تنش­های غیر زیستی مانند تنش شوری با تولید رادیکال­های آزاد، منجر به پراکسیداسیون چربی­های غشا در برگ­ها و سنبله گندم می­شوند (6) که این امر کاهش پایداری غشا را به ­دنبال دارد. خندان بجندی و همکاران (2009) نیز بیان کردند که با افزایش رادیکال­های آزاد تحت شرایط تنش، تعداد زیادی از ترکیبات سلولی از جمله لیپید، پروتئین­ و کلروفیل­ آسیب می­بینند که این امر موجب پراکسیداسیون چربی­های غشای سلولی و کاهش پایداری آن می­شود (23). مشخص شده است که افزایش کلرید سدیم موجب کاهش پتاسیم می­شود و بدلیل افزایش یون­های سدیم، پایداری غشا نیز تحت تأثیر قرار می­گیرد (51). نقاش­زاده (2014) بیان داشت کاربرد قارچ میکوریز با افزایش جذب مواد غذایی، توسعه سیستم ریشه­ای و بهبود وضعیت آبی گیاهان موجب ثبات غشای سلولی در گیاه ذرت می­شود (33). تلقیح با باکتری­های محرک رشد کاهش نشت الکترولیت تحت شرایط تنش را  موجب می‍شود (43).

تنش­های محیطی از جمله شوری با تأثیری که بر میزان جذب آب دارد، منجر به تغییر در باز شدن روزنه­ها می­شود و با ادامه تنش و کاهش باز شدن روزنه­ها، تغییر در میزان غلظت دی اکسید کربن در محل­های کربوکسیلاسیون، تحت تأثیر قرار گرفتن چرخه تثبیت کربن و پمپ پروتون را به­ دنبال دارد (34). بطور کلی، با افزایش شوری، هدایت روزنه­ای کاهش و مقاومت آن افزایش می­یابد و این امر در نهایت، به ممانعت از رشد گیاه منجر می­شود. هم­چنین، گیاهان جهت کنترل شرایط آبی خود در مواجهه با تنش، دو مکانیسم هورمونی دارند که یکی از آن­ها تغییر میزان گشودگی منافذ روزنه­ای است. کاهش هدایت روزنه­ای، بیان­کننده تغییر در موقعیت اسمزی محیط ریشه است که به ­سرعت روابط آبی را در اندام­های هوایی، تحت تأثیر قرار می­دهد (28). شوری موجب تولید ABA در ریشه­ها می­شود که با انتقال به اندام هوایی، بسته شدن روزنه­ها را به­دنبال دارد و سرانجام، رشد سلولی را محدود می­کند. بسته شدن روزنه­ها با ایجاد اختلال در تبادل گازی به تولید گونه­های فعال اکسیژن منتهی می­شود (52). بنظر می­رسد پیش تیمار بذر با باکتری بدلیل گسترش ریشه و دسترسی بهتر به منابع آبی، موجب کاهش آبسیزیک اسید و افزایش هدایت روزنه­ای شده است. وانگ و جین (2005) گزارش کردند کمبود روی از طریق کاهش هدایت روزنه­ای موجب کاهش ظرفیت فتوسنتزی می­شود (53). روی با نقشی که در حفظ پتاسیم در سلول­های نگهبان روزنه دارد باعث کنترل هدایت روزنه­ای می­شود (53).

از آن­جایی که محتوای نسبی آب، مقدار حقیقی آبی را که گیاه جهت رسیدن به اشباع کامل نیاز دارد، بیان می­کند، شاخص مفیدی برای بررسی تعادل آبی گیاه است (17). محتوای نسبی آب برگ در واقع ابزار مناسبی برای گزینش گیاه متحمل در شرایط تنش است و بطور معنی­داری تحت تنش شوری کاهش می­یابد (11). گزارش­ها نشان داده­اند که گیاهان تلقیح شده با میکوریز همواره محتوای نسبی آب بیشتری نسبت به گیاهان غیرمیکوریزی دارند. گائو و همکاران (2010) گزارش کردند که ریشه­های تلقیح شده با قارچ میکوریز می­توانند در حجم وسیعی از خاک پراکنده شوند و این قارچ­ها به کمک هیف­های خود باعث بهبود جذب آب و مواد غذایی از خاک می­شوند. بنابراین وضعیت آبی مناسب گیاه در حالت کاربرد میکوریز می­تواند در نتیجه­ی فعالیت ریشه­های تلقیح شده با میکوریز باشد (18). شاهارونا و همکاران (2006) گزارش کردند که تلقیح با باکتری­های محرک رشد موجب افزایش 5 تا 16 درصدی محتوای نسبی آب در شرایط عدم تنش و 29-22 درصدی در شرایط محدودیت آبی نسبت به شاهد می­شود (47).

نتیجه­ گیری کلی

با افزایش شوری عملکرد، هدایت روزنه­ای، عملکرد کوانتومی، محتوای کلروفیل، محتوای نسبی آب کاهش و هدایت الکتریکی و محتوای پروتئین دانه افزایش یافت. کاربرد کودهای زیستی (میکوریز و باکتری­های محرک رشد) و محلول پاشی با نانواکسید روی در مقایسه با عدم کاربرد و عدم محلول پاشی منجر به بهبود عملکرد دانه، هدایت روزنه­ای، عملکرد کوانتومی، محتوای کلروفیل، محتوای نسبی آب، هدایت الکتریکی و پروتئین دانه گردید. نتایج نشان داد که اعمال شوری 20، 40 و 60 میلی­مولار از نمک کلرید سدیم عملکرد دانه را بترتیب 9/8، 11/22 و 34/32 درصد کاهش داد و استفاده توأم کودهای زیستی و نانواکسید روی بترتیب 17/40، 74/49 و 40 درصد از این کاهش عملکرد را جبران کرد. بنظر می­رسد کاربرد توام میکوریز با باکتری­های محرک رشد و محلول­پاشی با نانواکسید روی با نقشی که در تعدیل اثرات شوری دارند می­توانند در بهبود رشد و تولید تریتیکاله موثر واقع شوند.

1- ساجدی، ن. ع. و رجالی، ف. 1390. تأثیر تنش خشکی، کاربرد روی و تلقیح میکوریز بر جذب عناصر کم مصرف در ذرت. مجله پژوهش­های خاک (علوم خاک و آب). 25(2): 92-83.

2- سیدشریفی، ر. و حیدری سیاه­خلکی، م.ص. 1394. تأثیر کودهای بیولوژیک بر شاخص­های رشدی و سهم فرایند انتقال مجدد ماده خشک در عملکرد دانه گندم. مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران). 28(2): 343-326.

3- سیدشریفی، ر. و خاوازی، ک. 1391. تأثیر پرایمینگ بذر با باکتریهای محرک رشد بر فیلوکرون و سرعت ظهور برگ ذرت (Zea maize L.). مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران). 25(2): 193-183.

4- فلاحی، ح. و محمدی­گنبد، ر. ­ا. 1387. زراعتتریتیکاله، انتشارات مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی گلستان، 8 ص.

 

5- Arnon, D.I. 1949. Copper enzymes in isolated chloroplast polyphenol oxidase in Beta vulgaris. Plant Physiology. 24(1): 1-15.

6- Beltrano, J., Montaldi, E., Bartoli, C., and Carbone, A. 1997. Emission of water stress ethylene in wheat (Triticum aestivum L.) ears: Effects of rewatering. Plant Growth Regulation. 21(2): 121-126.

7- Bhardway, R., and Singhal, G. 1981. Effect of water stress on photochemical activity of chloroplasts during greening etiolated barley seedlings. Plant and Cell Physiology. 22(2): 155-162.

8- Cakmak, I. 2008. Enrichment of cereal grains with zinc: Agronomic or genetic biofortification? Plant and Soil. 302(1): 1-17.

9- Chelah, M.K.B., Nordin, M.N.B., Musliania, M.I., Khanif, Y.M., and Jahan, M.S. 2011. Composting increases BRIS soil health and sustains rice production on BRIS soil. ScienceAsia. 37: 291-295. 

10- Dimkpa, C., Weinand, T., and Ash, F. 2009. Plant-rhizobacteria interactions alleviate abiotic stress conditions. Plant, Cell and Environment. 32(12): 1682-1694.

11- El-Tayeb, M.A. 2005. Response of barley grains to the interactive effect of salinity and salicylic acid. Plant Growth Regulation. 45(3): 215-224.

12- Evelin, H., Kapoor, R., and Giri, B. 2009. Arbuscular mycorrhizal fungi in alleviation of salt stress: a review. Annals of Botany. 104(7): 1263-80.

13- Flexas, J., Bota, F., Loreto, F., Cornic, G., and Sharkey, T.D. 2004. Diffusive and metabolic limitations to photosynthesis under drought and salinity in C3 plants. Plant Biology. 6(3): 269-279.

14- Gilick, B.E., Penrose, D., and Wenbo, M. 2001. Bacterial promotion of plant growth. Biotechnology Advances. 19: 135-138.

15- Giri, B., Kapoor, R., and Mukerji, K.G. 2003. Influence of arbuscular mycorrhizal fungi and salinity on growth, biomass, and mineral nutrition of Acacia auriculiformis. Biology and Fertility of Soils. 38(3): 170-175.

16- Gong, M.G., Tang, M., and Chen, H. 2013. Effects of two Glomus species on the growth and physiological performance of Sophor davidii seedlings under water stress. New Forests. 44(3): 399-408.

17- Gonzalez, L., and Gonzalez-Vilar, M. 2001. Determination of relative water content. Reigosa, M.J. (Ed.), Handbook of plant ecophysiology techniques. Dordrecht: Kluwer Academic. 207-212.

18- Guo, Y., Ni, Y., and Huang, J. 2010. Effects of rhizobium, arbuscular mycorrhiza and lime on nodulation, growth and nutrient uptake of lucerne in acid purplish soil in China. Tropical Grasslands. 44: 109-114.

19- Harrier, L.A., and Waston, C.A. 2004. The Potential role of Arbuscular mycorrhiza(AM) fungi in the bioprotection of plants against soil-borne pathogens in organic and/or other sustainable farming systems. Pest Management Science. 60(Suppl 2): 149-157.

20- Hemantaranjan, A., and Gray, O.K. 1988. Iron and zinc fertilization with reference to the grain quality Triticum aestivum L. JournalofPlant Nutrition. 11(6-11): 1439-1452.

21- Karimi, G., Ghorbanli, M., Heidari, H., Khavari Nejad, R.A., and Assareh, M.H. 2005. The effects of NaCl on growth, water relations, osmolytes and ion content in Kochia prostrata. Biologia Plantarum. 49(2): 301-304.

22- Kaya, Y.K., Arisoy, R.Z., and Gocmen, A. 2002. Variation in grain yield and quality traits of bread wheat genotypes by zinc fertilization. Journal of Agronomy. 1: 142-144.

23- Khandan Bejandi, T., Sedghi, M., Seyed Sharifi, R., Namvar, A., and Molaei, P. 2009. Seed priming and sulfur effects on soybean cell membrane stability and yield in saline soil. PesquisaAgropecuária Brasileira. 44(9): 1114-1117.

24- Kloepper, J.W., Lifshitz, R., and Zablotowicz, R.M. 1989. Free-living bacterial inocula for enhancing crop productivity. Trends in Biotechnology. 7(2): 39-44.

25- Kohler, J., Caravaca, F., Carrasco, L., and Roldan, A. 2006. Contribution of Pseudomonas mendocina and Glomus intraradices to aggregates stabilisation and promotion of biological properties in rhizosphere soil of lettuce plants under field conditions. Soil UseandManagement. 22(3): 298-304.

26- Kohler, J., Hernandez, J.A., Caravaca, F., and Roldan, A. 2009. Induction of antioxidant enzymes is involved in the greater effectiveness of a PGPR versus AM fungi with respect to increasing the tolerance of lettuce to severe salt stress. Environmental and Experimental Botany. 65(2-3): 245-252.

27- Lindquist, J.L., Arkebauer, J.T., Walters, T.D., Cassman, G.K., and Dobermann, A. 2005. Maize radiation use efficiency under optimal growth conditions. AgronomyJournal. 97: 72-78

28- Ludewig, M., Dorffling, K., and Seifert, H. 1988. Abscisic acid and water transport in sunflowers. Planta. 175(3): 325-333.

29- Mader, P., Kaiser, F., Adholeya, A., Singh, R., Uppal, H.S., Sharma, A.K., Srivastava, R., Sahai, V., Aragno, M., Wiemken, A., Johri, B.N., and Fried, P.M. 2011. Inoculation of root microorganisms for sustainable wheaterice and wheateblack gram rotations in India. Soil Biology and Biochemistry. 43: 609-619.

30- Martineka, P., Vinterova, M., Buresova, I., and Vyhnanek, T. 2008. Agronomic and quality characteristics of triticale (Triticosecale Wittmack) with HMW glutenin subunits 5+10. Journal of CerealScience. 47(1): 68-78.

31- Mayer, R., and Lozano-del Rio, A.J. 2004. Triticale as animal feed, In: Mergoum, M., and Gómez-Macpherson, H, (Eds.), Triticale improvement and production, FAO Plant Production and Protection Paper No. 179, Food and Agriculture Organization of United Nations, Rome, pp. 49-58.

32- Mergoum, M., Singh, P.K., Pena, R.J., Lozano-del Río, A.J., Cooper, K.V., Salmon, D.F., and Gomez Macpherson, H. 2009. Triticale: a ‘New’ crop with old challenges, in ‘Cereals’. In: Carena MJ, editor. Handbook of plant breeding. New York: Springer; p. 267–287.

33- Naghashzadeh, M.R. 2014. Response of relative water content and cell membrane stability to mycorrhizal biofertilizer in Maize. Electronic Journal of Biology. 10(3): 68-72.

34- Nelson, D.E., Rammesmayer, G., and Bohnert, H.J. 1998. Regulation of cell-specific inositol metabolism and transport in plant salinity tolerance. The Plant Cell. 10(5): 753-764.

35- Nieto, K.F., and Frankenberger, W.T. 1991. Influence of adenine, isopentyl alcohol and Azotobacter chroococcum on the vegetative growth of Zea mays. Plant and Soil. 135(2): 213-221.

36- Paknejad, F., Majidi Heravan, E., Noor Mohammadi, Q., Siyadat, A., and Vazan, S. 2007. Effects of drought stress on chlorophyll fluorescence parameters, chlorophyll content and grain yield of wheat cultivars. American Journal of Biochemistry and Biotechnology. 5(4): 162-169.

37- Pessarakli, M. 1999. Handbook of plant and crop stress. Marcel Dekker, Inc. 1188 pp.

38- Prakash, M., and Ramachandran, K. 2000. Effects of moisture stress and anti transpirantsion leaf chlorophyll, soluble protein and photosynthetic rate in brinjal plants. Journal of Agronomy and Crop Science. 184(3): 153-156.

39- Prasad, T.N., Sudhakar, P., Sreenivasulu, Y., Latha, P., Munaswamy, V., Raja Reddy, K., Sreeprasad, T.S., and Sajanlal, P.R. 2012. Effect of nanoscale zinc oxide particles on the germination, growth and yield of peanut. Journal of PlantNutrition. 35(6): 905-927.

40- Roach, T., and Liszkay, A.K. 2014. Regulation of photosynthetic electron transport and photoinhibition. Current Protein and Peptide Science. 15(4): 351-362.

41- Roesty, D., Gaur, R., and Johri, B.N. 2006. Plant growth stage, fertilizer management and bio-inoculation of arbuscular mycorrhizal fungi and plant growth promoting rhizobacteria affect the rhizobacterial community structure in rain-fed wheat fields. Soil Biology and Biochemistry. 38(5): 1111-1120.

42- Saghafi, K., Ahmadi, J., Asgharzadeh, A., and Bakhtiari, S. 2013. The effect of microbial inoculants on physiological responses of two wheat cultivars under salt stress. International journal of Advanced Biological and Biomedical Research. 1(4): 421-431.

43- Sandhya, V., Ali, S.K.Z., Grover, M., Reddy, G., and Venkateswaralu, B. 2010. Effect of plant growth promoting Pseudomonas spp. on compatible solutes antioxidant status and plant growth of maize under drought stress. Plant Growth Regulation. 62(1): 21-30.

44- Sannazzaro, A.I., Alberto, E., Ruiz, O.A., and Menendez, B. 2005. Influence of the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices on the saline stress physiology of Lotus glaber. Lotus Newsletter. 35: 29-30.

45- Sayar, R., Khemira, H., Kameli, A., and Mosbahi, M. 2008. Physiological tests as predictive appreciation for drought tolerance in durum wheat (Triticum durum Desf.). Agronomy Research. 6(1): 79-90.

46- Scantsciarnugnozza, G., Deangelis, P., Matteucci, G., and Valentini, R. 1996. Long term exposure to elevated CO2 in a natural Quercus ilex L. community. Net photosynthesis and photochemical efficiency of psn at different levels of water stress. Plant, Cell and Environment. 19(6): 643-654.

47- Shaharoona, B., Arshad, M., and Zahir, Z.A. 2006. Effect of plant growth promoting rhizobacteria containing ACC-deaminase on maize (Zea mays L.) growth under axenic conditions and on nodulation in mung bean (Vigna radiata L.). Letters in Applied Microbiology. 42(2): 155-159.

48- Sharma, P.N., Kumar, N., and Bisht, S.S. 1994. Effect of zinc deficiency on chlorophyll content, photosynthesis and water relations of cauliflower plants. Photosynthetica. 30: 353-359.

49- Smith, S.E., and Read, D.J. 2008. Mycorrhizal Symbiosis, third Ed. Academic Press, London, UK. 800 p.

50- Tahir, M., Fiaz, N., Nadeem, M.A., Khalid, F., and Ali, M. 2009. Effect of different chelated Zn sources on the growth and yield of maize (Zea mays L.). Soil and Environment. 28: 179-183.

51- Turan, M.A., Elkarim, A.H.A., Taban, N., and Taban, S. 2009. Effect of salt stress on growth, stomatal resistance, proline and chlorophyll concentrations on maize plant. African Journal of Agricultural Research. 4(9): 893-897.

52- Uzma, F., and Asghari, B. 2006. Effect of abscisic acid and chlorocholine chloride on nodulation and biochemical content of Vigna radiata L. under water stress. Pakistan journal of botany. 38(5): 1511-1518.

53- Wang, H., and Jin, J.Y. 2005. Photosynthetic rate, chlorophyll fluorescence parameters and lipid peroxidation of maize leaves as affected by zinc deficiency. Photosynthetica. 43(4): 591-596.

54- Wilson, J.M., and Greaves, J.A. 1993. Development of fluorescence based screening programs for temperature and water stress in crop plant. In: Adaptation of food crop to temperature and water stress. Pp. 389-398, AVRDC, Shanhua, Taiwan.

55- Wright, D.P., Scholes, J.D., and Read, D.J. 1998. Effects of VA mycorrhizal colonization on photosynthesis and biomass production of trifolium repense L. Plant, Cell and Environment. 21(2): 209-216.

56- Yamaguchi, T., and Blumwald, E. 2005. Developing salt-tolerant crop plants: challenges and opportunities. Trends in Plant Sciences. 10(12): 615-620.