نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانش آموخته کارشناسی ارشد رشته سیستماتیک گیاهی دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات

2 هیئت علمی گروه زیست شناسی، دانشکده علوم پایه دانشگاه شاهد، تهران

3 عضو هیات علمی و مدیر گروه زیست شناسی دانشکده علوم پایه دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات

چکیده

تیره اویارسلام (Cyperaceae) گیاهانی چند ساله و بندرت یک ساله با ساقه های هوایی افراشته و زیرزمینی، برگ ها بلند، متناوب ,و اندام های تولید مثلی کاهش یافته هستند، که اغلب در اکوسیستم های ماندابی (Wetland) می رویند. در این تحقیق ده گونه شامل چهار جنس Carex, Cyperus, Pycreus و Schoenoplectus از لحاظ ساختار تشریحی و ریز ریخت شناسی مورد مطالعه قرار گرفتند. نتایج بررسی تشریحی ساقه نشان داد که ویژگی هایی مانند وجود ستون اسکلرانشیمی و آرایش آوند ها، حفره های هوایی بزرگ در پیرامون ساقه موجب جداسازی گونه های جنس Carex از بقیه گونه ها می گردد. همچنین آرایش، ابعاد دستجات آوندی به ویژه آوند های متازایلم و تعداد دستجات آوندی بزرگ به عنوان مهمترین ویژگی موجب جدایی گونه های جنس Carex می شود. ساختار تشریحی برگ در گونه های Carex با ابعاد بزرگ تر بافت اسکلرانشیم، تعداد بیشتر لایه های کلرانشیم در اطراف حفره های هوایی مشخص می گردد. نشان ویژگی تشریحی کرانز در گونه های متعلق به دو جنس Cyperus و Pycreus با کوچک تر بودن ابعاد حفره های هوایی هماهنگ بود. ویژگی بارز و مشترک بین گونه های دو جنس Cyperus و Schoenoplectus و نیز گونه Pycreus flavidus نبود زواید پستانکی و نیز خار در حاشیه برگ می باشد. بررسی ویژگی های ریخت شناختی اپیدرم نشان داد که تیپ روزنه ای بارز تتراسیتیک بوده و چگونگی انتشار روزنه های هوایی در هر دو سطح اپیدرم و وجود زواید پستانکی با وجود داشتن ارزش تشخیصی، الزاما ارتباط مستقیمی با نوع رویشگاه ندارد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

The study of anatomical structures of stem and leaf in some species of Cyperaceae

نویسنده [English]

  • Asghar Kamrani 2

2 Biology Dept., Faculty of Science, Shahed University, Tehran, I.R. of Iran

چکیده [English]

Family Cyperaceae are perennial and rarely annual plants with erect stems, rhizoms, long and alternate leaves and reduced reproductive organs, they are growing in wetlands. In this study, ten species from four genera (Carex, Cyperus, Pycreus and Schoenoplectus) were investigated using light and SEM microscopy. The anatomical results showed that, sclerenchymatic girders, vascular positions, peripheral air cavities of stem are separating Carex species from the others. Ornamentation, number of large and size of vascular bundles specially metaxylems are the most characters in separation of Carex species. Anatomical structures of Carex leaves are characterized by larger scelernchyma and more number of chlorenchyma layers in around of air cavities. Kranz anatomy is correlated with smaller air cavities in leaves of C. distachyos, C. glaber and Pycreus flavidus. A morphological analysis of leaf epidermis showed that, tetracytic stomata are dominant, and that distribution of stomata in both adaxial and abaxial layers and presence or absence of papillae have diagnostic value, and they were not correlated with habitat type necessarily.

کلیدواژه‌ها [English]

  • epidermis
  • Sclerenchyma
  • Sedge
  • taxonomy
  • Vascular Bundle

مطالعه ساختار تشریحی ساقه و برگ در برخی از گونه های تیره اویارسلام (Cyperaceae) 

معصومه اصلانی1 ، اصغر کامرانی2*  و طاهر نژاد ستاری1

1 تهران، دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات، دانشکده علوم پایه، گروه زیست شناسی 

2 تهران، دانشگاه شاهد، دانشکده علوم پایه، گروه زیست شناسی

تاریخ دریافت: 10/7/95                                تاریخ پذیرش: 25/11/95

چکیده 

تیره اویارسلام (Cyperaceae) گیاهانی چند ساله و بندرت یک ساله با ساقه های هوایی افراشته و زیرزمینی، برگ ها بلند، متناوب ,و اندام های تولید مثلی کاهش یافته هستند، که اغلب در اکوسیستم های ماندابی (Wetland) می رویند. در این تحقیق ده گونه شامل چهار جنس Carex, Cyperus, Pycreus و Schoenoplectus از لحاظ ساختار تشریحی و ریز ریخت شناسی مورد مطالعه قرار گرفتند. نتایج بررسی تشریحی ساقه نشان داد که  ویژگی هایی مانند وجود ستون اسکلرانشیمی و آرایش آوند ها، حفره های هوایی بزرگ در پیرامون ساقه  موجب جداسازی گونه های جنس Carex از بقیه گونه ها  می گردد. همچنین آرایش، ابعاد دستجات آوندی به ویژه آوند های متازایلم و تعداد دستجات آوندی بزرگ به عنوان مهمترین ویژگی موجب جدایی گونه های جنس Carex می شود. ساختار تشریحی برگ در گونه های Carex با ابعاد بزرگ تر بافت اسکلرانشیم، تعداد بیشتر لایه های کلرانشیم در اطراف حفره های هوایی مشخص می گردد.  نشان ویژگی تشریحی کرانز در گونه های متعلق به دو جنس Cyperus و Pycreusبا کوچک تر بودن ابعاد حفره های هوایی هماهنگ بود. ویژگی بارز و مشترک بین گونه های دو جنس Cyperus و Schoenoplectus و نیز گونه Pycreus flavidus نبود زواید پستانکی و نیز خار در حاشیه برگ می باشد. بررسی ویژگی های ریخت شناختی اپیدرم نشان داد که تیپ روزنه ای بارز تتراسیتیک بوده و چگونگی انتشار روزنه های هوایی در هر دو سطح اپیدرم و وجود زواید پستانکی با وجود داشتن ارزش تشخیصی، الزاما ارتباط مستقیمی با نوع رویشگاه ندارد.

واژه های کلیدی: اپیدرم، اسکلرانشیم، تاکسونومی، دستجات آوندی، جگن

* نویسنده مسئول، تلفن: 09128869894، پست الکترونیکی: Kamrani@shahed.ac.ir

مقدمه 

 

گیاهان تیرهCyperaceae با حدود ۱۶ جنس و ۱۲۴گونه در ایران، اغلب چند ساله با ساقه های هوایی افراشته و زیرزمینی، سه گوش گاهی استوانه ای، برگ ها با آرایش سه ردیفی، گل آذین سنبله، گل ها دو جنس یا تک جنس و میوه فندقه هستند(۱)، که اغلب در اکوسیستم های ماندابی به ویژه در دامنه های جنوبی البرز می رویند(16 و 3).

 ویژگی های ریخت شناختی در تاکسونومی تیره Cyperaceae به دلایلی مانند انعطاف پذیری فنوتیپی بالا متناسب با نوع رویشگاه(32)، تحلیل اندام های تولید مثلی و قابلیت دورگ گیری همواره چالش بر انگیز بوده است (9 و 31).  اما ویژگی های تشریحی کمتر تحت تاثیر شرایط محیطی دستخوش تغییر شده و بسیاری از محققین ارزش تاکسونومیکی آن ها را در این تیره بررسی نموده اند(9 ، 14، 19 و 29).

ویژگی های تشریحی از سال ها پیش در مطالعات تاکسونومیکی استفاده شده است(4). تعداد کمی از ویژگی های کلی ساقه در بررسی های تشریحی اولیه ساقه تیره اویارسلام مشخص گردید(19). البته جنبه های مختلفی از تشریح اندام کامل  توسط محققین دیگر در جنس هایی مانند  Eleocharis  (11) و Cyperus  (7 و 35) منتشر شده است. بررسی ساختار تشریحی برگ در تیره اویارسلام نشان داد که سلول های اپیدرمی سطح شکمی کوچکتر از سطح پشتی است و غلاف آوندی مرکب از دو لایه بیرونی پارانشیمی و درونی اسکلرانشیمی می باشد(13). بررسی های تشریحی انجام گرفته دیگر نشان داد که برگ ها در برش عرضی دو طرفی و V-شکل، سلول های اپیدرمی مستطیلی کشیده، بدون کرک می باشد و سلول های مفصلی (Bulliform) در افراد جوان تر دیده نمی شوند(13). نتایج بررسی ساختار تشریحی ساقه و برگ تعدادی از گونه هایCarex  معیار تشخیصی مناسبی برای جداسازی گونه ها فراهم نکرد(34). با این وجود در بررسی تعداد دیگری از گونه های این جنس مشخص گردید که داده های تشریحی از ارزش تاکسونومیک خوبی برخوردارند (30 و 31). بررسی ساختار تشریحی برگ هفت گونه از جنس Carex در منطقه ارسباران نشان داد که گیاهان اویارسلام به رویشگاه های ماندابی سازش یافته اند(40). در بررسی تشریحی ساقه و برگ  ۱۰ گونه جنس Cyperus ویژگی هایی مانند شکل مقطع ساقه، وضعیت کلرانشیم و حفره های هوایی توصیف گردیده است(5). همچنین در بررسی ساختار تشریحی ساقه و برگ ۱۲ گونه و زیر گونه Carex مشخص گردید که نتایج حاصل از بررسی های تشریحی، طبقه بندی های کلاسیک مبتنی بر ریخت شناسی را تایید نمی کند(4).

کاربرد ویژگی های سلول های اپیدرمی نظیر تیپ روزنه های هوایی، کرک ها و نیز شکل سلول های اپیدرمی بسیار رایج بوده و در شناسایی گونه ها و جنس های تیره اویارسلام  ارزشمند می باشد.(21).  بررسی ۱۵ گونه Carexنشان داد که ویژگی های اپیدرم برگ در تراز های بالاتر از بخشه برای تشخیص تاکسون ها مفید است(22).

در مجموع نتایج بررسی منابع نشان می دهد که ویژگی های تشریحی ساقه و برگ با نگرش مقایسه ای در گونه های برگزیده در این پژوهش، تاکنون بررسی و مطالعه نشده است. هدف از انجام این تحقیق بررسی و توصیف ساختار تشریحی ساقه، برگ و ویژگی سلول های اپیدرم و نیز مقایسه ویژگی های تشریحی تاکسون های مورد مطالعه با در نظر گرفتن موقعیت تاکسونومیکی آن ها در گروه بندی های ارایه شده در فلور ایران (۱) می باشد.  

مواد و روشها

تهیه نمونه های مورد مطالعه:  تاکسون های مورد مطالعه در این تحقیق شامل ۱۰ گونه جمع آوری شده از رویشگاه های ماندابی دامنه های جنوبی رشته کوه های البرز است(جدول۱). این نمونه ها با استفاده از فلور ایران (۱) شناسایی گردید.

نمونه های مطالعه (ساقه و برگ) به مدت پنج تا ده دقیقه در ظرف حاوی آب گرم و سپس به مدت دو روز در الکل ۷۰ درصد قرار گرفت.  برش های دستی از منطقه میانی برگ و ساقه با استفاده از تیغ های تجاری معمولی تهیه شد. رنگ آمیزی مضاعف با استفاده از کارمن زاجی و آبی متیلن انجام گرفت. در آخر از اسلاید های مناسب به وسیله میکروسکوپ نوری Zeiss مدل Axiostar plus مجهز به دوربین Dinolite با بزرگ نمایی های مختلف عکس برداری شد. اندازه گیری های میکروسکوپی با استفاده از نرم افزار Microstructure Measurement انجام گرفت.

برای مطالعه سلول های اپیدرمی ، ابتدا قطعات 5  تا 7 سانتی متری از بخش میانی برگ جدا و  با استفاده از اسکالپل تراشیده شد. قطعات اپیدرم به دست آمده با استفاده از آب ژاول بی رنگ و با استفاده از میکروسکوپ نوری در بزرگ نمایی ۴۰۰ برابر مطالعه شدند. در مطالعات میکروسکوپی الکترونی، قسمت میانی برگ پس از پوشش دهی با طلا (به ضخامت ۳۰ نانومتر) با میکروسکوپ الکترونی نگاره KYKY  مدل ME3200 در ولتاژ شتاب دهنده‌ای معادل ۲۰ کیلو ولت عکس برداری گردید.

 

جدول 1- فهرست گونه های مورد مطالعه تیره اویار سلام (Cyperaceae). SUH = هرباریوم دانشگاه شاهد

گونه

زیر تیره

زیر جنس

بخشه

محل جمع آوری

شماره هرباریومی (SUH)

Carex acutiformis Ehrh.

Carycoideae

Carex

Carex 

استان قزوین- جاده آبگرم یله گنبد- منطقه شاه تپه. کامرانی.

۹۰۲۴

C. demissa Hornem. Subsp. Iranica Kukonen.

Carycoideae

Carex

Ceratocystis 

استان گیلان- لوشان- روستای کلیشم. کامرانی

۹۰۲۵

C. hordeistichos Vill.

Carycoideae

Carex

Secalinae 

استان قزوین- جاده رازمیان- منطقه دریابک. کامرانی

۹۰۲۹

C. pamirica (O. Fedtsch.) O. & B. Fedtsch. ex B. Fedtsch.

Carycoideae

Carex

Carex 

استان گیلان- لوشان- روستای کلیشم . کامرانی

۹۰۳۲

C. pseudofoetida Kük subsp.

acrifolia (V. Krecz.) Kukkonen

Carycoideae

Vignea

Foetida 

استان البرز- طالقان- روستای مهران- کامرانی

۹۰۳۳

Cyperus distachyos All. 

Cyperoideae

Juncellus

- 

استان قزوین- رجایی دشت- حاشیه رود خانه سیاه رود. کامرانی

۹۰۳۹

C. glaber L.

Cyperoideae

Cyperus

Compressi 

استان قزوین- جاده الموت- روستای سیمیار. کامرانی

۹۰۴۱

Pycreus flavidus (Retz.) T. Koyama

Cyperoideae

-

-

استان قزوین- رجایی دشت- حاشیه رود خانه سیاه رود. کامرانی

9074

Schoenoplectus bucharicus (Roshev.) Grossh

Cyperoideae

-

-

استان قزوین – رجایی دشت- حاشیه رودخانه شاه رود. کامرانی

۹۰۵۰

S. mucronatus (L.) Palla

Cyperoideae

-

-

استان قزوین – رجایی دشت- حاشیه رودخانه شاه رود. کامرانی

9049

                                                                                                                                                                                                   


تجزیه و تحلیل داده ها شامل واکاوی خوشه ای
(Cluster Analysis) با استفاده از نرم افزار Minitab17 انجام شد. 

نتایج

ساقه: برش عرضی گستره ای از شکل های سه گوش تیز در Carex acutiformis، سه گوش کند در
C. hordeistichos, C. pamirica, Cyperus distachyos, C. glaberو Schoenoplectus mucronatus، گرد در
S. bucharicus و نیز چند وجهی  در C. pseudofoetida را در بر می گیرد(شکل ۱).

اپیدرم: سلول های اپیدرمی در برش عرضی ساقه مستطیلی یا بیضوی، سطح آن فاقد کرک و زوائد دیگر است و روزنه هوایی فقط در گونه های Carex hordeistichos, C. pamirica, Cyperus glaber, Pycreus flavidus, Schoenoplectus bucharicus, S. mucronatus مشاهده گردید(شکل های ۲ و ۳).

 

 

شکل ۱- مقایسه اندازه و شکل برش عرضی ساقه. A- Carex acutiformisB- C. demissa C- C. hordeistichos  D- C. pamiricaE- C. pseudofoetida F- Cyperus distachyosG- Cglaber H- Pycreus flavidus I- Schoenoplectus bucharicusJ-S. mucronatus 

 

شکل ۲- برش عرضی ساقه. A- Carex acutiformisB- C. demissa C- C. hordeistichos  D- C. pamiricaE- C. pseudofoetida . bs= غلاف آوندی، c= کلرانشیم، ca= حفره هوایی مرکزی  e= اپیدرم، g= ستون اسکلرانشیم ، l= سلول شفاف، mx= آوند متازایلم، p= آوند آبکش، pa= حفره هوایی پیرامونیs= اسکلرانشیم، st= روزنه هوایی. 


کلرانشیم: کلرانشیم ساقه شامل سلول های بیضوی یا چند وجهی بوده که در C. pamirica ، C. demissa و
C. acutiformis اطراف حفره های هوایی به ویژه به سمت اپیدرم قرار گرفته است،ولی در C. pseudofoetida حفره های هوایی و دستجات آوندی را احاطه می کنند. در
 C. hordeistichos و Cyperus distachyos, C. glaber سلول های کلرانشیمی با آرایش شعاعی در پیرامون دستجات آوندی کوچک قرار دارند. در S. bucharicus و  S. mucronatus  بافت های کلرانشیم نردبانی شامل ۲ تا ۳ لایه در زیر اپیدرم می باشد (شکل های ۲و۳).

 

 

شکل ۳- برش عرضی ساقه. A- Cyperus distachyosB- C. glaber C- Pycreus falvidus D- Schoenoplectus bucharicusE- S. mucronatus. bs= غلاف آوندی، ca= حفره هوایی مرکزی  e= اپیدرم، g= ستون اسکلرانشیم ، l= سلول شفاف،ms= مزوفیل، mx= آوند متازایلم، p= آوند آبکش، pa= حفره هوایی پیرامونی،rc= کلرانشیم شعاعی، s= اسکلرانشیم کناری، st= روزنه هوایی.


اسکلرانشیم: بافت های اسکلرانشیمی در اطراف ساقه بسیار توسعه یافته است و برعکس، وسعت آن به سمت مرکز کاهش می یابد. بافت اسکلرانشیم در C. acutiformis  C. demissa, C. pamirica, C. pseudofoetida به شکل توده های چند سلولی ستون مانند (girder)در بین اپیدرم و دستجات آوندی جای گرفته اند و نیز به شکل کلاهک در قطب چوبی و یا آبکشی دیده می شوند در
 C. hordeistichos بافت اسکلرانشیم به شکل توده های چند سلولی(Strand) در زیر اپیدرم و مقابل دستجات آوندی جای گرفته اند. دستجات آوندی داخلی تر توسط کلاهک اسکلرانشیمی هلالی در سمت آوند چوبی احاطه شده اند (شکل۲). در  Schoenoplectus ، Pycreus و Cyperus بافت اسکلرانشیم به صورت توده های چند سلولی جدا و بدون پیوستگی با دستجات آوندی در کنار اپیدرم قرار دارند(شکل ۳). 

دستجات آوندی: در بیشتر گونه ها تعداد دستجات آوندی پیرامون ساقه بیشتر از مرکز است. در C. acutiformis و
C. hordeistichos برخی از دستجات آوندی به سمت داخل گرایش می یابند (شکل ۲ A وC)، اما هیچ وقت به مرکز ساقه نمی رسند. دستجات آوندی در C. demissa شامل سه گروه می باشد: گروه اول دستجات آوندی بزرگ با کلاهک اسکلرانشیمی در دو قطب چوبی و آبکشی در حدواسط کلرانشیم و بافت زمینه ای مرکز ساقه، گروه دوم با ستون اسکلرانشیمی بلند و به نسبت پهن به لایه اپیدرم متصل اند و گروه سوم با ستون کوتاه و مثلثی در کنار اپیدرم دیده می شوند (شکل ۲ B).دستجات آوندی در
C. acutiformisشامل دستجات آوندی بزرگ با کلاهک اسکلرانشیمی در دو قطب چوبی و آبکشی در کنار حفره هوایی بزرگ مرکز ساقه و نیز دستجات آوندی با ستون اسکلرانشیمی پهن متصل به اپیدرم می باشد(شکل ۲ A). در C. pseudofoetida دستجات آوندی شامل دو گروه است: گروه اول دستجات آوندی بزرگی که با ستون های اسکلرانشیمی با اپیدرم اتصال دارند و یا محصور در بافت کلرانشیم اند. گروه دوم دستجات آوندی کوچکی که در لایه بیرونی غلاف آوندی با سلول های شفاف احاطه شده اند. در تمام گونه های زیر رده Cyperoideae دستجات آوندی شامل دو گروه بزرگ در بخش مرکزی ساقه و کوچک در مجاورت اپیدرم می باشد که در جنس های Pycreus  و Cyperus اطراف آن ها را کلرانشیم شعاعی دربرگرفته است(شکل ۳(.

حفره های هوایی: حفره های هوایی از نظر اندازه، فراوانی و نحوه انتشار در گونه های مختلف متفاوت می باشند. حفره هوایی در C. demissa در حاشیه ساقه به صورت متناوب با دستجات آوندی دیده می شود. بافت زمینه ای مرکز ساقه C. hrdeistichos و C. pamiricaو
C. pseudofoetida توسط حفره هوایی بزرگ اشغال شده است و حفره هوایی کوچکتر در کنار دستجات آوندی پیرامون ساقه دیده می شود. حفره های هوایی در
 C. distachyos شامل حفره های بزرگ متمایل به مرکز و حفره های کوچک در بین دستجات آوندی کوچک قرار دارند. اما در C. glaber حفره های هوایی فقط در بافت زمینه ای پراکنده هستند. بافت زمینه ای مرکزی در
S. bucharicus و S. mucronatus دارای چندین حفره هوایی بزرگ می باشد (شکل ۳).

برگ: برش عرضی برگ در گونه های مختلف Carex و نیز Pycreus flavidus به شکل V ، در
Cyperus distachyos و C. glaber به ترتیب هلالی و لبه دار(Flanked) دیده می شود(شکل ۴).

اپیدرم: سلول های اپیدرم مستطیلی دارای دیواره طولی سینوسی بوده و معمولا در سطح بالایی به طور مشخصی بزرگتر، اما در مجاورت بافت های اسکلرانشیمی، کوچکتر از بقیه می باشند(شکل های ۵ و ۶). سلول های اپیدرمی به شکل های مختلف مفصلی (Bulliforms) درCarex acutiformis, C. demissa, C. hordeistichos, C. pseudofoetida, Cyperus glaber, Pycreus flavidus و زوائد پستانکی (Papillae) درC. acutiformis،
C. pseudofoetida و C. pamirica تمایز یافته اند(شکل های ۵ و ۶).

 

شکل ۴- مقایسه اندازه و شکل برش عرضی برگ. A- Carex acutiformisB- C. demissa C- C. hordeistichoys  D- C. pamiricaE- C. pseudofoetida F- Cyperus glaberG- Cdistachyos H- Pycreus flavidus I- Schoenoplectus bucharicusJ-S. mucronatus

تیپ روزنه ای بارز در بیشتر گونه ها تتراسیتیک، اما در
C. hordeistichos و C. glaber پاراسیتیک به نظر می‍رسد(شکل ۷). بخش انتهایی سلول های اپیدرمی
 C. demissa بر آمده و در نتیجه حاشیه برگ موج دار دیده می شود(شکل های ۷ B). همچنین حاشیه برگ در C. hordeistichos و C. pseudofoetida واجد خار های اپیدرمی می باشد(شکل های ۷ و ۸).

کلرانشیم: کلرانشیم در بسیاری از گونه ها شامل چند لایه سلول نردبانی در زیر اپیدرم بالایی است. سلول های کلرانشیم شعاعی نیز در اطراف دستجات آوندی کوچک در گونه های C. distachyos, C. glaber و P. flavidus قابل مشاهده است (شکل های ۵ و۶).

 

شکل ۵- برش عرضی برگ. a, A- Carex acutiformisb, B- C. demissa c, C- C. hordeistichos  d, D- C. pamiricae, E- C. pseudofoetida .  a= حفره هوایی ،b= سلول مفصلی، bs= غلاف آوندی ،   e= اپیدرم بالایی ،m= متازایلم ،p= آوند آبکش،  pa= زواید پستانکی، s= اسکلرانشیم کناری ، st= روزنه هوایی

اسکلرانشیم: بافت اسکلرانشیمی در برگ به شکل ستون پیوسته ای از اپیدرم تا دستجات آوندی در گونه های
C. acutiformis  C. demissa, C. hordeistichos, و
C. pseudofoetida دیده می شود و در بقیه گونه ها به صورت کناری می باشد(شکل ۵ و ۶).  توده ای از بافت اسکلرانشیمی نیز در اطراف دستجات آوندی به عنوان کلاهک(cap) وجود دارد.

دستجات آوندی: دستجات آوندی در همه گونه ها از نوع همجوار(Collateral) می باشد. رشته های آوندی در جنس Carex موازی با یکدیگر و نیز با محور طولی برگ قرار دارند، به طوری که بزرگترین آن ها در رگبرگ میانی و کوچک ترین آن ها در اغلب موارد نزدیک به حاشیه برگ قرار دارند. تعداد آوند های پیرامونی در Cyperus و Pycreus فراوان می باشد(شکل ۶ A ، B وC)

حفره های هوایی: اندازه حفره های هوایی از گونه ای به گونه دیگر متغیر است. در برخی از گونه ها مانند
C. pamiricaحفره های هوایی به قدری بزرگ اند که کل فضای بین دستجات آوندی متوالی را پر می کنند (شکل ۵D وd) و کلرانشیم به یک لایه نازک کاهش می یابد. همچنین در برخی از تاکسون ها مانند C. distachyos و
C. glaber حفره های هوایی کوچک (شکل ۶A  وB) است. سلول های پارانشیم هوایی به شکل لوبدار یا ستاره ای در Schoenoplectus دیده می شوند( شکل ۶D وE).

واکاوی خوشه ای: ساقه: همان طور که در شکل ۹ A دیده می شود، در تراز ۳۰/۷۸ چهار گروه از هم قابل تشخیص اند؛ گروه اول فقط شامل C.acutiformis و گروه دوم شامل C. pamirica  و گروه سوم شامل C.hordeistichosو گروه آخر شامل گونه های
C. demissa  وC. pseudofoetidaاست. با یک نگاه در برش های عرضی ساقه (شکل۲) گونه C. acutiformis را با ویژگی هایی مانند طول کوتاه تر ستون اسکلرانشیم، ابعاد بزرگتر حفره هوایی پیرامونی و تعداد بیشتر دستجات آوندی بزرگ از C. pamirica  می توان تمیز داد. همچنین C. hordeistichos با ویژگی هایی مانند نداشتن ستون اسکلرانشیم، تعداد کمتر دستجات آوندی بزرگ، ابعاد کوچکتر حفره های هوایی پیرامونی و نیز ابعاد کوچکتر دستجات آوندی از C. acutiformis و C. pamirica  دیگر جدا می شود. در نهایت ویژگی هایی مانند تفاوت در ابعاد ستون اسکلرانشیم و حفره هوایی پیرامونی و تعداد دستجات آوندی دو گونه C. demissa  و
C. pseudofoetida را از یکدیگر جدا می کند.

 

 

شکل ۶- برش عرضی برگ. A- Cyperus distachyosB- C. glaber C- Pycreus falvidus D- Schoenoplectus bucharicusE- S. mucronatus. .  ac= حفره هوایی as= اسکلرید ستاره ای ،b= سلول مفصلی bs= غلاف آوندی،  l= سلول های شفاف،  mx= متازایلم، p= آوند آبکش، pa= زواید پستانکی، rc= کلرانشیم شعاعی،  s= اسکلرانشیم کناری، st= روزنه هوایی،   ue= اپیدرم بالایی.

 

شکل۷- اپیدرم بالایی A و پایینیa در Carex acutiformis- اپیدرم بالاییB و پایینیb در  C. demissa اپیدرم بالاییC و پایینیc در
 C. hordeistichos- اپیدرم بالاییD و پایینیd در C. pamirica - اپیدرم بالاییE و پایینیe در  C. pseudofoetida - اپیدرم بالاییF و پایینیf در  Cyperus distachyos - اپیدرم بالاییG و پایینیg در  C. glaber - اپیدرم بالاییH و پایینیh در  Pycreus flavidus- اپیدرم بالایی I و پایینیi در  Schoenoplectus bucharicus - اپیدرم بالاییJ و پایینیj در  S. mucronatus با بزرگ نمایی ۴۰۰×

 

شکل ۸- میکروگراف الکترونی اپیدرم بالایی A و پایینی a در Carex acutiformis ، اپیدرم بالایی B و پایینی b در C.  demissa، اپیدرم بالایی C و پایینی c در C.  hordeistichos، اپیدرم بالایی D و پایینی d در C.  pamirica، اپیدرم بالایی E و پایینی e در C. pseudofoetida، اپیدرم پایینی F در Cyperus distachyos، اپیدرم بالایی G و پایینی g در C.  glaber، اپیدرم پایینی H در Pycreus flavidus، اپیدرم بالایی پایینی I در Schoenoplectus bucharicus و اپیدرم پایینی J در S. mucronatus

 

شکل ۹- دندروگرام حاصل از واکاوی خوشه ای ویژگی های تشریحی ساقه  (A) و برگ (B) در گونه های مختلف جنس Carex


برگ: همان طور که در شکل ۹B دیده می شود،
C. pamirica در تراز شباهت ۷۵/۴ از بقیه متمایز می‍گردد. در نهایت در تراز شباهت ۰/۹۸ تمام پنج گونه مختلف جنس Carex از یکدیگر تفکیک می گردد. در تراز ۷۸/۲۱ دو گروه از هم قابل تشخیص اند؛ گروه اول فقط شامل
C. acutiformis و C. hordeistichos و گروه دوم شامل گونه هایC. demissa  و C. pseudofoetidaاست. با یک نگاه به برش های عرضی برگ، ( شکل۵) C. pamirica  با ویژگی هایی مانند بیشترین ضخامت برگ، ابعاد بزرگتر اسکلرانشیم حاشیه برگ، نداشتن سلول های مفصلی و ناو به سادگی از سایر گونه ها مشخص می گردد، همچنین
C. acutiformis با ویژگی هایی مانند ضخامت بیشتر برگ و داشتن اسکلرانشیم در حاشیه برگ، ابعاد بزرگتر حفره هوایی و فاصله کمتر دستجات آوندی تا اپیدرم بالایی از C. hordeistichos جدا می شود. در نهایت C. demissa  از C. pseudofoetida  با ویژگی هایی مانند ابعاد بزرگتر سلول های اپیدرمی سطح شکمی، نداشتن زوائد پستانکی، ابعاد بزرگتر حفره هوایی و عمق بیشتر ناو متمایز از یکدیگرند. 

بحث و نتیجه گیری

شکل برش های عرضی ساقه، انواع مختلفی از سه وجهی شدن تیز یا کند را در گونه های مختلف نشان می دهد.  ویژگی هایی مانند وجود و ابعاد ستون اسکلرانشیم بین دستجات آوندی و اپیدرم ساقه، آرایش آوند ها وجود حفره های هوایی در پیرامون ساقه در تمایز بین تاکسون موثر تر بوده اند و بر عکس ویژگی هایی مانند شکل برش عرضی ساقه، تعداد دستجات آوندی ساقه، ضخامت لایه کوتیکول، ابعاد دستجات آوندی و سلول های اپیدرمی به دلیل تغییر پذیری بالا برای جدا سازی تاکسون ها حداقل در سطح گونه بدون ارزش می باشند. جنس Schoenoplectusبا ویژگی هایی مانند نداشتن حفره های هوایی پیرامونی، ابعاد بزرگ حفره هوایی مرکزی و دستجات  آوندی و برعکس ابعاد کوچکتر سلول های اپیدرمی و آوند های چوب و آبکش با بیشترین تفاوت از بقیه جنس ها جدا می شود. همچنین مقایسه تشریحی ساقه نشان می دهد که ویژگی هایی مانند وجود ستون اسکلرانشیمی و حفره های هوایی بزرگ در پیرامون ساقه و ابعاد بزرگتر آوند های چوب و آبکش موجب جدایی گونه های مورد مطالعه جنسCarex (متعلق به زیر تیره Caricoideae) از بقیه گونه ها (متعلق به زیر تیره Cyperoideae) می گردد. بنابراین می توان نتیجه گرفت که ویژگی های اخیر، در تراز زیر تیره برای جداسازی تاکسون ها می توانند به عنوان صفت تشخیصی مورد توجه قرار گیرند.

مقایسه ساختار تشریحی ساقه موید آن است که ابعاد آوند های متازایلم و تعداد دستجات آوندی بزرگ به عنوان مهمترین ویژگی ها، موجب جدایی گونه های مورد مطالعه جنس Carex می شود، به طوری که گونه
C. pseudofoetida (بخشه Foetida) و گونه های
C. acutiformisوC. pamirica (بخشه Carex) به ترتیب با کوچکترین و بزرگترین ابعاد آوندهای چوبی متازایلم و همچنین C. hordeistichos (بخشهSecalinae) و
C. demissa (بخشه Ceratocystis)به ترتیب با کمترین و بیشترین تعداد دستجات آوندی بزرگ، متمایز از بقیه گونه ها هستند. بنابراین می توان چنین استنباط کرد که ویژگی های مربوط به آوند ها در گروه بندی گونه های مختلف تیره اویارسلام در تراز های فرا گونه ای و درون جنسی می توانند مفید باشند و برعکس ویژگی هایی مانند ابعاد آوندی آبکش و ابعاد سلول های اپیدرمی و حفره های هوایی در جدا کردن تاکسون های فرا گونه ای چندان ارزشمند نیست. در بررسی تعدادی از گونه جنس Carex، با اشاره به اهمیت وجود یا عدم حضور حفره های هوایی در جداسازی گونه ها، گونه های متعلق به چندین بخشه از زیر جنس Vignea را با نداشتن حفره هوایی یا حفره های هوایی کوچک از سایر بخشه های متعلق به زیر جنس Carex (با حفره های هوایی بزرگتر) متمایز معرفی گردید(2)، در نتایج ما نیز همین وضعیت تایید می شود، بدین ترتیب که بخشه Foetida (زیر جنس Vignea)در مقایسه با سایر بخشه ها (از زیر جنس Carex) دارای حفره های هوایی پیرامونی کوچکی در ساقه می باشد. با این وجود از نظر وجود حفره های هوایی بزرگی در مرکز ساقه، بین این دو زیر جنس تفاوتی دیده نمی شود. همچنین ویژگی آرایش دستجات آوندی در جداسازی بخشه ها و حتی زیر جنس ها هم خوانی دارد(2) به این ترتیب که بخشه Foetida از زیر جنس Vignea با داشتن دستجات آوندی پیرامونی و نیز کوچکتر از بقیه بخشه ها (از زیر جنس Carex) متمایز می گردد. بنابراین آرایش و ابعاد دستجات آوندی حداقل در گونه های مورد بررسی در این تحقیق و گزارش اخیر دارای ارزش تاکسونومیکی در تراز زیر جنس های Carex می باشد.

 نتایج واکاوی خوشه ای نشان داد که  C. acutiformis با بیشترین تفاوت به دلیل داشتن ساقه سه گوش تیز، حفره های هوایی پیرامونی بزرگ و نبود حفره هوایی مرکزی و ستون اسکلرانشیمی و دستجات آوندی عریض تر از بقیه گونه ها با بیشترین تفاوت متمایز می گردد. دومین گونه
C. pamirica با ستون اسکلرانشیمی باریک تر، حفره هوایی مرکزی بزرگتر، دستجات آوندی طویل تر و آوندی های چوب و آبکش بزرگ تر از بقیه گونه ها متمایز می‍گردد. وجود حفره های هوایی بزرگ در ساقه این گونه ساکن در رویشگاه های ماندابی (15) نشانه ای از سازش به غرقابی می باشد(۳5).   C. hordeistichosبا سلول های اپیدرمی ایزودیامتریک، تعداد دستجات آوندی بزرگ،کمتر و نیز نداشتن ستون اسکلرانشیمی از بقیه گونه ها متمایز می گردد. در نهایت C. demissa از C. pseudofoetida با کمترین تفاوت به دلیل تعداد بیشتر و ابعاد بزرگتر دستجات آوندی، ستون اسکلرانشیمی طویل تر، سلول های اپیدرمی درشت تر و لایه کوتیکول نازک تر جدا می گردد. در مجموع ویژگی های ارزشمند محدودی در برش عرضی ساقه برای تشخیص گونه ها وجود دارد(20).

برش عرضی ساقه C.distachyos و C. glaber  مطابق با گزارش های قبلی به ترتیب سه گوشه بسیار کند و کند میباشد (5 و 19). ساختار تشریحی ساقه  C. glaberبا داشتن تعداد دستجات آوندی بیشتر، فقدان یا حفره های هوایی پیرامونی، ابعاد بزرگتر دستجات آوندی از گونه دیگر متمایز می شود. براساس گزارش های قبلی مشخص گردیده است که بافت زمینه ای ساقه در این جنس از گوناگونی خاصی در نظر ابعاد و آرایش حفره های هوایی برخوردارست و در نتیجه ماهیت آن به عنوان یک واحد تاکسونومیکی چالش برانگیز می باشد(19)، اما به نظر می رسد که وضعیت حفره های هوایی بیشتر متاثر از شرایط محیطی است، چرا که در گونه های ساکن در مناطق خشک تر مانند C. bulbosus تعداد این حفرات بسیار کاهش یافته است (5). باوجود ویژگی های مشترکی مانند حفره های هوایی بزرگ در مرکز ساقه و ابعاد دستجات آوندیدر ساختار تشریحی ساقه، Schoenoplectusbucharicus از S. mucronatus با ساقه گرد و تعداد کمتر دستجات آوندی متمایز می گردد. 

برش عرضی برگ در تمام گونه های مورد مطالعه V شکل می باشد(شکل۳). هرچند شکل برش عرضی برگ به طور گسترده ای در مطالعات میدانی استفاده شده است(14 و 23)، اما این ویژگی در گونه های مورد مطالعه در این تحقیق فاقد هر گونه ارزش تفکیکی می باشد. بر اساس نتایج حاصل از تصاویر میکروسکوپی نوری و واکاوی خوشه ای مشخص می گردد که ویژگی هایی مانند ضخامت پهنک، تعداد دستجات  آوندی، ابعاد بافت اسکلرانشیم مجاور اپیدرم، شکل و عمق گودی ناو ، شکل و ابعاد حفره های هوایی تعداد لایه های کلرانشیم در اطراف حفره های هوایی می توانند در تمایز بین تاکسون موثر تر باشد و بر عکس ویژگی هایی مانند فاصله دستجات آوندی تا اپیدرم و سلول های اپیدرمی سطح شکمی به دلیل تغییر پذیری کمتر برای جدا سازی تاکسون ها حداقل در سطح گونه بدون ارزش می باشند.

هر دو گونه جنس Schoenoplectus با ویژگی هایی مانند ابعاد کوچکتر سلول های اپیدرمی سطح شکمی، نداشتن سلول های مفصلی، ابعاد کوچکتر بافت اسکلرانشیمی مجاور اپیدرم، ابعاد بزرگتر حفره های هوایی و نداشتن ناو، به عنوان یک واحد تاکسونومیکی مستقل (جنس) از بقیه گونه ها متفاوت می باشند. اهمیت تاکسونومیکی تنوع در ابعاد سلول های مفصلی قبلا در C. hirta (20)و بخشه Phyllostachys (9) گزارش شده است.  سلول های مفصلی به هنگام بروز تنش آبی موجب لوله شدن برگ ها شده در نتیجه میزان تعرق کاهش می یابد(6). از این رو تنوع در ویژگی سلول های مفصلی وابسته شرایط محیطی است.  همچنین ویژگی هایی مانند عمق بیشتر ناو، ابعاد بزرگتر بافت اسکلرانشیم ناو و مجاور اپیدرم بالایی و پایینی، تعداد بیشتر لایه های کلرانشیم در اطراف حفره های هوایی، وحود زواید پستانکی و کمترین فاصله دستجات  آوندی تا اپیدرم بالایی موجب جدایی گونه های جنسCarex (متعلق به زیر تیره Caricoideae) از گونه هایCyperus distachyos, C. glaber, P. flavidus,  (متعلق به زیر تیره Cyperoideae) می گردد. بنابراین ویژگی های اخیر را می توان در تراز زیر تیره برای جداسازی تاکسون ها پیشنهاد کرد. اما گونه های
C. glaber , C. distachyosبا وجود داشتن بیشترین شباهت به Pycreus flavidus در مقایسه با گونه های دیگر، به دلیل ضخامت بیشتر برگ، تعداد دستجات  آوندی بیشتر، تعداد کمتر سلول های مفصلی،ابعاد بزرگ تر بافت اسکلرانشیم مجاور اپیدرم و داشتن بافت اسکلرانشیم در ناو به سهولت از گونه اخیر جدا می شود.

وجود بافت اسکلرانشیم در حاشیه برگ و ضخامت بیشتر پهنک ویژگی مشترک گونه های C. acutiformisو
C. pamirica  در این تحقیق است. همچنین
 C. hordeistichos و C. demissa به ترتیب با بیشترین و کمترین تعداد دستجات آوندی و همچنین به ترتیب با بزرگ ترین و کوچک ترین ابعاد بافت اسکلرانشیم ناو متمایز از بقیه گونه ها هستند. بنابراین ویژگی های مربوط به آوند ها می توانند در تمایز تشریحی گونه های جنس Carex مفید باشند. اما  فاصله دستجات آوندی با اپیدرم بالایی، تعداد و ابعاد سلول های مفصلی فاقد ارزش تفکیکی در تراز زیر جنس می باشند. تمام گونه های مورد مطالعه Carex در این تحقیق دارای یک لایه سلول مفصلی می باشند، هرچند که از تعداد لایه های سلول های مفصلی برای تشخیص C. otrubae (یک لایه) و C. vulpine (سه لایه) استفاده شده است(23 و 24). اما در گزارشی دیگر،سلول مفصلی چند لایه تنها در هشت درصد افراد گونه
C. vulpina  و ۱۶ درصد از نمونه های مطالعه شده گونه C. otrubae دیده شده است(9)، لذا هنگام استفاده از این ویژگی به عنوان ویژگی تشخیصی تشریحی باید محتاط بود.

همچنین C. pamirica با بیشترین تفاوت به دلیل نداشتن ناو، فاصله زیاد دستجات آوندی تا اپیدرم بالایی، زوائد پستانکی فراوان در اپیدرم بالایی و حفره های هوایی بزرگ تر از بقیه گونه ها متمایز می گردد. وجود حفره های هوایی بزرگتر بازتابی از سازش(20 و ۳5) این گیاه به رویشگاه های کاملا غرقابی (15) است. اماC. acutiformis و C. hordeistichos با داشتن ویژگی های مشترکی مانند تعداد دستجات آوندی بیشتر، ابعاد بزرگتر سلول های اپیدرمی، ابعاد بزرگتر بافت اسکلرانشیم در کنار اپیدرم و ناو و همچنین عمق بیشتر ناو از دو گونه C.demissa و
C. pseudofoetida متمایز می گردند. در مجموع ویژگی های بیشتر و گوناگون تری در برش عرضی برگ وجود دارد که می توانند قابلیت استفاده در تاکسونومیکی این جنس را داشته باشند.(20). 

هر دو گونه مورد بررسی Cyperus به دلیل داشتن کلرانشیم شعاعی در اطراف دستجات آوندی نشان ویژگی کرانز ارایه می کنند. چنین وضعیتی در گونه های دیگر این جنس مانندC. articulates, C. compressusگزارش شده است (17). اساسا این گونه ها جز تیپ chlorocyperoid تقسیم بندی می شوند و به طایفه Cypereae  تعلق دارند(8 و 18). نشان ویژگی کرانز در تقسیم بندی های زیر جنسی (Infrageneric) مفید می باشد(17). Pycreus flavidus نیز دارای نشان ویژگی کرانز در ساختار تشریحی برگ خود بود که قبلا نیز گزارش شده است (8). گونه های دارای نشان ویژگی کرانز به طور ترجیحی در رویش گاه های خشک و آفتابی می رویند(۳3) و در نتیجه، کوچک تر بودن ابعاد حفره های هوایی در آن ها در مقایسه با سایر گونه های فاقد نشان ویژگی کرانز قابل توجیه است. در کل نشان ویژگی کرانز در زیر تیره Cyperoideae دیده می شود(8).

برگ در جنسSchoenoplectus تحلیل رفته است، از این رو بررسی تشریحی محدود به غلاف بوده است.
S. bucharicus با ویژگی های ضخامت بیشتر غلاف، تعداد دستجات آوندی کمتر، وجود بافت اسکلرانشیم در کنار اپیدرم در ناحیه پهنک و حاشیه برگ، فاصله بیشتر دستجات آوندی با اپیدرم بالایی از S. mucronatus متمایز می گردد.

نتایج ما برای روزنه ها و زواید اپیدرمی با گزارش های قبلی درباره گونه های متعلق به بخشه Carex از انگلستان هماهنگ می باشد(۲6).هر چند ویژگی های سلول های اپیدرمی دارای ارزش تاکسونومیک می باشد(10)، اما الزاما ارتباط مستقیمی بین این ویژگی ها و شرایط رویش گاهی وجود ندارد (۲7) برای مثالCarex acutiformis و
Carex riparia که هر دو در رویش گاه های مشابه (حاشیه استخر های با آب راکد) می رویند و بخشه مشابه Carex (۱) قرار دارند، از نظر ویژگی سلول های اپیدرمی متفاوت اند به طوری که سطح اپیدرم پایینی C. riparia دارای زواید پستانکی کمتری است. وجود اپیدرم فوقانی صاف همراه با زواید پستانکی در Carex demissa قبلا در مورد Carex puncata نیز گزارش شده است (۲8)، با این تفاوت که در گونه اخیر حاشیه برگ دارای خار های تیز است.  همچنین C. demissa  وC. flava که دارای جایگاه تاکسونومیکی مشابهی( بخشه Ceratpcysis  و زیر جنس Carex ) در فلور ایران دارند(۱)، هر دو دارای برآمدگی هایی در بخش انتهایی سلول های اپیدرمی نزدیک به حاشیه برگ می باشد(۲6). حاشیه برگ های
C. pseudofoetida  دارای دندانه های تیز کوتاه و سطح اپیدرم صاف می باشد. این گونه مشابه با C. maritima در زیر جنس Vignea و بخشه Foetidae قرار دارد و ویژگی های ریز ریخت شناسی مشابهی را ارایه می کنند (۲5). ویژگی بارز و مشترک بین جنس هایPycreus, Cyperus, Schoenoplectus (از زیر خانواده Cyoeroideae) نبود زواید پستانکی و نیز خار در حاشیه برگ می باشد.وجود برجستگی های مخروطی بر روی سلول های اپیدرمی در C. glaber  ویژگی مناسبی برای تشخیص آن از
C. distachyos است. هر دو گونه Schoenoplectus فقط در سطح بالایی اپیدرم دارای روزنه می باشد.
S. bucharicus  با تعداد بیشتر روزنه های هوایی و نیز ابعاد بزرگتر از S. mucronatus مشخص می گردد.

در مجموع به نظر می رسد که ویژگی های تشریحی دارایظرفیت بالقوه ای در تشخیص تاکسون های مختلف تیره اویارسلام می باشند و برای تصمیم گیری نهایی درباره کاربرد آن ها در تاکسونومی، ضروری است که مطالعات تکمیلی و مقایسه ای در تمامی گونه ها در نقاط مختلف حوزه انتشار جغرافیایی این تیره انجام گیرد. همچنین بدیهی است که ویژگی های تشریحی همراه با سایر ویژگی های ریخت شناختی، ریز ریخت شناسی، مولکولی، گرده شناسی گروه بندی های دقیق تر و طبیعی تری را به دست می دهد.

پیشنهادها

1- تکمیل مطالعات تشریحی و ریز ریخت شناسی ساقه، برگ و فندقه در گونه های ایرانی تیره اویارسلام و بررسی ارتباط بین ویژگی های تشریحی، ریز ریخت شناسی با شرایط رویشگاهی

2- بررسی تطبیقی داده های تشریحی و ریز ریخت شناسی با سایر داده ها به ویژه مولکولی در تاکسونومی تراز های مختلف در تیره.

1- امینی راد، محمد (۱۳۹۰) فلور ایران، شماره ۷۰: تیره اویار سلام (Cyperaceae). موسسه تحقیقات جنگل ها و مراتع کشور. تهران ۲۹۸صفحه.

2- حجازی ژ.، واعظی ج.، امیری مقدم د. و معماریانی ف. (۱۳۹۳) بررسی ساختار تشریحی ساقه و برگ گونه های جنس (Cyperaceae) Carex L. در استان های خراسان شمالی، رضوی و جنوبی. تاکسونومی و بیوسیستماتیک. صفحه ۱۳۳-۱۵۴.

3- کامرانی، ا و نقی نژاد، ع. (1394).  آیا گونه های ماندابی استپ های البرز به عنوان شاخص های بوم شناختی قابل استفاده اند؟ آزمون یک فرضیه و ترسیم نیمرخ بوم شناختی گونه ها. مجله پژوهشهای گیاهی. (28) 3: 595-583.

4- کشاورزی، م، اوشیب نتاج، م، شکرچی، ح و اکبر زاده، م. (1392). ارزش تشریح مقایسه ای برگدر تفکیک گونه هایLoliumاز خانواده غلات در ایران. مجله پژوهشهای گیاهی. (26) 4: 499-486.

 

5-Amini rad M. and Sonboli A. (2008) Leaf and stem anatomy of the Cyperus subgenus Cyperus in Iran. Rostaniha, 9: 6-22.

6-Balsamo R.A., Willigen C.V., Bauer A.M. and Farrant J. (2006) Drought tolerance of selected Eragrostis species correlates with leaf tensile properties. Annals of Botany, 97: 985-991.

7-Bendixen L.E. (1973) Anatomy and sprouting of yellow nutsedge tubers. Weed science, 21: 501-503.

8-Bruhl J. and Wlison K. L. (2007) Towards a comprehensive survey of C3 and C4 photosynthesis pathway in Cyperaceae. Pp. 99-148. J. T. Columbus, E, A. Friar, C. W. Hamilton, J. M. Porter, L. M. Price M. G. Simpson (eds), Monocots : comparative biology and evolution. Rancho Sanata Ana Botanic Garden: Claremont.

9-Bugg C., Smith C., Blackstock N., Simpson D. and Ashton P.A. (2013) Cosistent and variable leaf anatomical characters in Carex (Cyperaceae). Botanical Journal of the Linnean Society, 172: 371-384

10-Dean M. and Ashton P.A. (2008) Leaf surface as a taxonomic too: the case of Carex section Phacocystis (Cyperaceae) in the British Isles. Plant Systematic and Evolution, 273: 97-105.

11-Eiten L.T. (1969) The vegetative anatomy of Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. And Schult. Arqs Bot East S Paulo, 4: 187-228.

12-Hameed M., Nawaz T., Ashraf M., Tufail A., Kanwal H., Ahmad M. and Ahmad I. (2012) Leaf anatomical adaptations of some halophytic and xerophytic sedges of Punjab. Pakistan Journal of Botany, 44: 159-164.

13-Jakovljevic K., Sekulic J., Vukojicic S., Kuzmanovic N. and Lakusic D. (2013) Leaf anatomy of Carex humilis from Central and South Eastern Europe. Bot. Serb., 37: 3-11.

14-Jermy A.C., Simpson D.A., Foley M.J.Y. Porter M.S. (2007) Sedges of the British Isles, 3rd edn. London.

15-Kamrani A., Amini Rad M., Jalili A. and Attar F. (2008) Carex pamirica (Cyperaceae), A new record from wetland flora of Iran. Iranian Journal Botany, 14: 110-111 

16-Kamrani A., Jalili A., Naqinezhad A., Attar F., Maassouni A. and Shaw S. (2011) Relationships between environmental variables and vegetation across mountain wetland sites, N. Iran. Biologia, 66:  76-87.

17-Martins S. and Alves M. (2009) Anatomical features of species of Cyperaceae from northeastern Brazil. Brittonia, 60: 189-200.

18-Martins S., Machado S. R. and Alves M. (2008) Anatomia e ultra-estrutura de Cyperus maritimus Poir. (Cyperaceae) estrategias adaptitivas ao ambient de dunas litoraneas. Acta Botanica Brasilica, 22: 289-299.

19-Metcalfe C. R. (1971) Anatomy of the monocotyledons. V. Cyperaceae. Clarendon Press. Oxford.

20-Molina A., Acedo C. and Llamas F. (2006) The relationship between water availability and anatomical characters in Carex hirta. Aquatic Botany, 85: 257-262.

21-Moog R. P. (1998) Flooding tolerance of Carex species. I. Root structure. Planta 207: 189-198.

22-Nakamatte E. and Lye K. A. (2010) Fpliar micro-morphology of Carex sect. Phacocystis in northern Europe. Nordic Journal of Botany, 28: 216-230.

23-Poland G. Clement E. (2009) The vegetative key to the British Flora. Southampton: John Poland.

24-Porley R. D. (1987) Separation of Carex vulpina L. and Carex otrubae  Podp. (Cyperaceae) using transverse leaf sections. Watsonia, 22: 431-432.

25-Proctor M. C. F. and Bradshaw M. E. (2014a) Scanning electron micrographs of leaves of British Carex species, 2. Subgenus Vignea. Carices with several hermaphrodite spikes. New Journal Botany, 4(1): 47-60.

26-Proctor M. C. F. and Bradshaw M. E. (2014b) Scanning electron micrographs of leaves of British Carex species, 3. Subgenus Carex:  sections Vesicariae, Carex, Pseudocypertae, Limosae and Phacocystis. New Journal Botany, 4(3): 154-171.

27-Proctor M. C. F. and Bradshaw M. E. (2015a) Scanning electron micrographs of leaves of British Carex species, 4. Subgenus Carex:  sections Paludosae, Porocystis, Atratae, Paniceae, Pachystylae, Glaucae, Ceratocystis and Strigosae . New Journal Botany, 5(1): 45-58.

28-Proctor M. C. F. and Bradshaw M. E. (2015b) Scanning electron micrographs of leaves of British Carex species, 5. Subgenus Carex:  sections Spirostachyae, Digitatae, Mitratae, Acrocystis, Rhychocystis, Rhomboidales and Aulocystis. New Journal Botany, 5(2): 129-142.

29-Standley L. A. (1987) Anatomical and chromosomal studies of Carex section Phacocystis in Eastern North America. Bot. Gaz. 148: 507-518

30-Star J. R. and Ford B. A. (2001) The taxonomic and phylogenetic utility of vegetative anatomy and fruit epidermal silica bodies in Carex section phyllostachys (Cyperaceae). Canadian Journal of Botany, 79: 362-379.

31-Stenstrom A., Jonsdottir  I. S. and Augner M. (2002) Genetic and environmental effects on morphology in clonal sedges in the Eurasian Arctic. American Journal of Botany, 89: 1410-1421.

32-Stock W. D., Chuba D. K. and Verboom G. A. (2004) Distribution of South African C3 and C4 species of Cyperaceae in relation to climate and phylogeny. Austral Ecology, 29: 313-319.

33-Szczepanik-Janyszek M. and Klimko M. (1999) Application of anatomical methods in the taxonomy of sedges (Carex L.) from the section Muehlenbergianae (L.H. Bailey) Kuk. occurring in Poland. Roczniki Akademii Rolniczejw Poznaniu-CCCXVI 2: 97-107

34-Wills G. D., Hoagland R. E. and Paul R. N. (1980) Anatomy of yellow nut sedge (Cyperus esculentus). Weed Science, 28: 432-437.

35-Zarrinkamar F., Jalili A., Hamzeh ee B., Asri Y., Hodgson J. G., Thompson K. and Shaw S. (2002) Foliar anatomy of Carex in Arasbaran, NW. Iran. Iranian Journal Botany, 9: 262-270.