مطالعه مورفومتریکی 14 گونه از جنس آویشن Thymus L. (Lamiaceae) در ایران 

عزیزاله جعفری کوخدان¹، حسین زینلی²، زهرا طالبیان^1* و معصومه یوسفی نژاد¹

¹ یاسوج، دانشگاه یاسوج، گروه زیست شناسی

² اصفهان، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی اصفهان، گروه اصلاح نباتات

تاریخ دریافت: 14/4/92                تاریخ پذیرش: 15/3/93

چکیده

جنس آویشن بر اساس فلور ایرانیکا در ایران دارای 14 گونه است ولی در حال حاضر 18 گونه از این جنس در ایران معرفی شده است. شناسایی و تفکیک گونه­های این جنس به علت شباهت ظاهری آن­ها از لحاظ صفات مورفولوژیک کار دشواری است. هدف از این تحقیق گروه­بندی ژنوتیپ ها از لحاظ صفات مورفولوژیک و تشخیص گونه­های این جنس بر اساس صفات تشخیصی است. بدین منظور 33 صفت مورفولوژیک مربوط به اجزای رویشی و زایشی روی 88 نمونه متعلق به 14 گونه مطالعه شد. نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که صفات در سطح احتمال 1% تفاوت معنی­داری را در بین گروه­ها دارا بودند سپس مقایسه میانگین بین گروه­ها نشان داد که ویژگی­های ریخت شناسی تا حد قابل قبولی برای تمایز میان این گونه­ها مفید است به طوری­که گونه Thymus persicus از لحاظ صفت عرض برگ از سایر گونه­ها جدا شد. همچنین گونه T. trautvetteri از لحاظ صفت سطح مقطع ساقه از سایر گونه­ها جدا شد. گونه T. kotchyanus از لحاظ صفت طول دمگل و گونه
T. migricus از لحاظ صفت طول کاسه از سایر گونه­ها قابل تفکیک بودند.مقایسه میانگین صفت تراکم کرک دو گونه
 T. persicusو T. trautvetteri را نیز از سایر گونه­ها جدا کرد.

واژه های کلیدی: آویشن، تجزیه خوشه ای، مورفولوژیک.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09132004698 ،  پست الکترونیکی: zahra.talebian@yahoo.com 

مقدمه

جنس آویشن  Thymus L. یکی از جنس­های مهم خانواده نعناع (Lamiaceae) و متعلق به طایفه Mentheae و زیر خانواده Nepetoideae است (5). گیاهان این جنس به علت داشتن اسانس­های روغنی و کاربرد وسیع در صنایع غذایی و دارویی ارزش تجاری دارند. آویشن­ها گیاهانی چند ساله، بوته­ای یا بالشتکی با فرم افراشته، خوابیده یا خیزان و کرکدار هستند. در مورد تعداد گونه­های آویشن از نظر تاکسونومیک گزارش­های متفاوتی وجود دارد اما با در نظر گرفتن کمترین تنوع ریخت شناسی 215 گونه از این جنس به وسیله مورالز (7) و 350 گونه به وسیله بون (4) گزارش شده است. به نظر می رسد منطقه غرب مدیترانه مرکز اصلی و مبدا پیدایش گیاهان این جنس باشد (6). از میان گونه­های آویشن 18 گونه در ایران شناسایی شده است (2) که از این تعداد قبلا 14 گونه و زیر­گونه توسط رشینگر (9) در فلور ایرانیکا گزارش شده بود. شناسایی و تعیین موقعیت تاکسونومیک گونه­های جنس آویشن به دلیل هیبریداسیون بین گونه ای در این جنس دشوار است. علاوه بر هیبریداسیون، تنوع ریخت شناسی موجود در گونه­ها نیز مساله شناسایی را دشوار می کند (1). تنوع  صفات مورفولوژیک نظیر رنگ گل، میزان پوشش کرک، شکل و اندازه برگ و سایر صفات ریخت شناسی عامل مهمی در پیچیدگی تاکسونومی، شناسایی گونه­ها، تعیین حد و مرز و در نهایت رده بندی آنهاست. 14 گونه از این جنس در غرب و شمال غرب ایران پراکنش دارند. گونه­های مورد مطالعه در این تحقیق عبارتند از
T. fedtschenkoi Ronniger T. transcaspicus ،
T. transcaucasicus Ronniger ،  Boiss. & Hohen T. kotschyanus ، T. eriocalyx (Ronn.) Jalas ،
 Willd T. caucasicus، T. migricus Klokov&Schost. ، T. trautvetteri Klokov ، T. pubescens Boiss. & Kotschy ex Celak ، T. lancifolius Celak ،
T. daenensis Celak ، T. carmanicus Jalas ، T. fallax Fisch. & C.A. Mey و Jalas T. persicus ویژگی­های ریخت شناسی، بیشترین ویژگی­های مورد استفاده در طبقه بندی گیاهان به شمار می­روند. همچنین این ویژگی­ها منبع اصلی شواهد تاکسونومیک از آغاز سیستماتیک گیاهی تاکنون بوده­اند. صفات ریخت شناسی به آسانی مشاهده می شوند و در کلید­ها و توصیف­ها کاربرد عملی دارند (3). بر این اساس هدف از این مطالعه تفکیک گونه­های جنس Thymus  و تجزیه و تحلیل صفات مورفولوژیک و مرزبندی میان گونه ها به روش مورفومتریک است.

مواد و روشها

در این مطالعه 88 فرد از نمونه­های گیاهی موجود در هرباریوم دانشگاه تهران و اصفهان و هرباریوم مرکز تحقیقات منابع طبیعی و کشاورزی اصفهان و نیز گیاهانی که در فصل رویشی سال 90 و 91 جمع آوری شده بود بررسی شد. در این مطالعه سعی شده است برای اندازه­گیری صفات تا حد امکان از نمونه­های هرباریومی و از جمعیت­های مختلف استفاده گردید تا نتایج حاصل تنوع مورفولوژیک بیشتری را در دامنه­های جغرافیایی وسیع­تر در بر گیرد. در مجموع 33 صفت ریخت شناسی شامل 20 صفت کمی و 13 صفت کیفی در هر فرد اندازه­گیری شد (جدول 1). برای تجزیه و تحلیل ها میانگین صفات کمی استفاده شد در حالیکه صفات کیفی به صورت حالات صفتی کد گذاری (رتبه بندی ) شدند. برای انتخاب صفات سعی شد بیشتر از صفاتی که در فلور­های موجود به عنوان صفات متمایز کننده معرفی شده بودند استفاده شود. در مرحله بعد پس از اطمینان از نرمال بودن داده ها، تمام داده­های حاصل از اندازه­گیری صفات مورفولوژیک  به منظور تعیین روابط بین گونه ها به کمک نرم افزار NTSYS نسخه 0/2 و تجزیه خوشه ای به روش UPGMA و معیار فاصله اقلیدسی گروه بندی شدند که تقریبا هر گروه متعلق به یک گونه بود. ژنوتیپ های موجود در هر گروه به عنوان تکرار و گروه ها به عنوان تیمار در نظر گرفته شده سپس گروه ها با استفاده از نرم افزار SAS  داده ها در قالب طرح کاملا تصادفی نامتعادل مورد تجزیه واریانس قرار گرفته و مقایسه میانگین بین گروه ها به روش آزمون چند دامنه ای دانکن انجام شد.

جدول 1- صفات کمی وکیفی ارزیابی شده در اندام های رویشی و زایشی نمونه های گیاهی آویشن.

نتایج

تجزیه خوشه­ای به روش UPGMA آرایه­های مورد مطالعه را در 13 گروه گروه­بندی کرد (شکل 1). خط برش موجود در نمودار با استفاده از نتایج حاصل از تجزیه واریانس کشیده شده است و سعی شده که بهترین گروهها از هم تفکیک شوند.

شکل 1- تجزیه خوشه ای به روش UPGMA برای گونه­های جنس Thymus در ایران، گونه ها با علامت های اختصاری زیر نشان داده شده اند:

A: T. pubescens, B: T. kotschyanus, C:  T. fallax, D: T. transcaspicus, E: T. transcaucasicus, F: T. fedtschenkoi, G: T. eriocalyx, H: T. caucasicus, I: T. lancifolius, J: T. daenensis, K:  T. carmanicus, L: T. migricus, M: T. trautvetteri, N: T. Persicus

گروه اول شامل افراد گونه  Thymus pubescens، گروه دوم افراد گونه T. kotschyanus، گروه سوم افراد گونه
T. fallax، گروه چهارم افراد گونه­های
T. transcaucasicus و T. transcaspicus، گروه پنجم افراد گونه T. fedtschenkoi، گروه ششم افراد گونه
T. eriocalyx، گروه هفتم گونه  T. caucasicus، گروه هشتم افراد گونه T. lancifolius، گروه نهم افراد گونه
T. daenensis، گروه 10 افراد گونه  T. carmanicus، گروه 11 افراد گونه  T.  migricus، گروه 12 افراد گونه
T. trautvetteri و گروه 13 متعلق به گونه  T. persicus می باشد. نتایج حاصل از تجزیه واریانس بین گروه­ها نشان داد که همه صفات در سطح احتمال 1% تفاوت معنی داری را در بین گروه­ها دارا بودند (جدول 2). مقایسه میانگین بین گروه­ها صفات متمایز کننده گونه­ها را مشخص کرد. مقایسه میانگین صفت رنگ گیاه بین گونه­ها آنها را در دو گروه قرار داد که گونه­های T.  trautvetteri و T. persicus  با رنگ خاکستری در یک گروه و سایر گونه­ها با رنگ سبز در گروه دیگر قرار گرفتند (جدول 3). مقایسه میانگین صفت ارتفاع گیاه بین گونه­ها نشان داد که دامنه تغییرات این صفت از 5/239 میلی متر در گونه  T. daenensis تا 60 میلی متر در گونه  T. persicus متغیر بود. مقایسه میانگین انجام گرفته در بین گونه­ها آن­ها را در چهار گروه قرار داد که گونه  T. daenensis با بیشترین ارتفاع در گروه اول و گونه  T. persicus با کمترین ارتفاع در گروه آخر قرار گرفت. مقایسه میانگین صفت سطح مقطع ساقه گونه­ها را در  دو گروه قرار داد. گروه اول شامل گونه
 T.  trautvetteri با سطح مقطع ساقه گرد و گروه دوم سایر گونه­ها با سطح مقطع ساقه چهارگوش را شامل شد. این صفت دارای ارزش تاکسونومی بالایی بوده و سبب تفکیک گونه  T.  trautvetteri از سایر گونه­ها شد. مقایسه میانگین صفت طول برگ در بین گونه­ها نشان داد که دامنه تغییرات طول برگ در بین گونه­ها از 8/14 میلی متر در گونه T. daenensis تا 69/6 میلی متر در گونه
T.  trautvetteri متغیر بود. مقایسه میانگین انجام شده در بین گونه­ها آن ها را در پنج گروه قرار داد که گونه
T. daenensis دارای بیشترین طول برگ و گونه
T.  trautvetteri دارای کمترین طول برگ می­باشد. مقایسه میانگین صفت عرض برگ در بین گونه­ها نشان داد که دامنه تغییرات عرض برگ در بین گونه­ها از 5/6 میلی متر در گونه T. caucasicus تا 6/0  میلی متر در گونه
T. persicus متغیر بود. مقایسه میانگین انجام شده در بین گونه­ها آن­ها را در سه گروه قرار داد که گونه
T. caucasicus دارای بیشترین عرض برگ در گروه اول و گونه T. persicus دارای کمترین عرض برگ در گروه آخر قرار گرفت. این صفت دارای ارزش تاکسونومیکی بالایی است زیرا گونه T. persicus را با 6/0 میلی متر از سایر گونه­ها با عرض بیشتر برگ جدا می کند. مقایسه میانگین صفت تراکم کرک ساقه و برگ سبب تفکیک گونه­های
T. persicus و T.  trautvetteri با برگ بسیار پرکرک از سایر گونه­ها با برگ کرکدار تا بدون کرک شد. مقایسه میانگین صفت شکل برگ گونه­ها را در  چهار گروه قرار داد. گروه اول شامل گونه T. carmanicus با برگ بیضوی تا دایره ای با نوک کند تا کمی تیز، گروه دوم شامل گونه T. fallax با برگ بیضوی و سرنیزه ای، گروه سوم شامل گونه­های T. fedtschenkoi ، T. transcaspicus ،
  T. transcaucasicus، T. kotschyanus، T. eriocalyx ، T. caucasicus ، T.  migricus ، T.  trautvetteri   با برگ های تخم مرغی بیضوی  تا سه گوش با نوک کند تا کمی تیز وگروه چهارم شامل گونه­های  T. pubescens ،
T. lancifolius ، T. daenensis با برگهای کشیده و نوک تیز می باشند. مقایسه میانگین صفت طول گل­آذین در بین گونه­ها نشان داد که دامنه تغییرات این صفت در بین گونه­ها از 65 میلی متر تا 20 میلی متر متغیر بود. بر اساس مقایسه میانگین انجام گرفته گونه­ها در شش گروه قرار گرفتند که بزرگترین طول گل­آذین مربوط به گونه
T. caucasicus و کم­ترین طول گل­آذین مربوط به گونه
T. persicus بود. مقایسه میانگین صفت طول گل در بین گونه­ها نشان داد که دامنه تغییرات این صفت در بین گونه­ها از 9 تا 93/4 میلی متر متغیر بود. بر اساس مقایسه میانگین انجام گرفته گونه­ها در چهار گروه قرار گرفتند که گونه T. persicus با بیشترین طول گل در گروه اول و گونه T.  migricus با کم­ترین طول گل در گروه آخر قرار گرفت. مقایسه میانگین صفت طول دمگل در بین گونه­ها نشان داد که دامنه تغییرات این صفت در بین گونه­ها از 94/3 تا5/0 میلی متر متغیر بود و گونه  T. kotschyanus با بیشترین طول دمگل در گروه اول و گونه T. persicus با کم­ترین طول دمگل در گروه آخر قرار گرفت. مقایسه میانگین صفت طول کاسه در بین گونه­ها نشان داد که دامنه تغییرات این صفت در بین گونه­ها از 2/5 میلی متر در گونه T. kotschyanus تا 65/3 میلی متر در گونه T.  migricus متغیر بود. مقایسه میانگین انجام شده در بین گونه­ها آن ها را در سه گروه قرار داد. گونه T. kotschyanus با بیشترین طول کاسه در گروه اول و  گونه T.  migricus با کمترین طول کاسه در گروه آخر قرار گرفتند. مقایسه میانگین صفت شکل کاسه در بین گونه­ها آن ها را در دو گروه قرار داد که گروه اول شامل گونه­های T. fedtschenkoi ،
T. transcaspicus، T. transcaucasicus، T. caucasicus ، T. lancifolius، T. daenensis، T.  migricus، T. persicus با کاسه استکانی شکل و گروه دوم شامل سایر گونه­ها با کاسه استوانه ای (لوله ای) شکل مشخص می شوند. مقایسه میانگین صفت طول دندانه لبه بالایی کاسه در بین گونه­ها نشان داد که دامنه تغییرات این صفت در بین گونه­ها از83/1 میلی متر در گونه T.  migricus تا 7/0 میلی متر در گونه T. daenensis  متغیر بود. . مقایسه میانگین انجام شده در بین گونه­ها آن ها را در دو گروه قرار داد. گونه
T.  migricus با بیشترین طول دندانه لبه بالایی کاسه در گروه اول و سایر گونه­ها با طول دندانه بین 06/1 تا 7/0 میلی متر در گروه دوم قرار گرفتند (T. daenensis کمترین طول). این صفت هم دارای ارزش تاکسونومیکی بالایی است  زیرا سبب تفکیک گونه های T.  migricus و
 T. persicus از سایر گونه­ها می شود. مقایسه میانگین صفت طول جام در بین گونه­ها نشان داد که دامنه تغییرات این صفت در بین گونه­ها از 9 میلی متر در گونه
T. persicus تا 25/5 میلی متر در گونه T. lancifolius متغییر بود. بر اساس مقایسه میانگین انجام گرفته گونه­ها در سه گروه قرار گرفتند که گروه اول گونه T. persicus با بیشترین طول جام و گروه آخر گونه T. lancifolius با کم­ترین طول جام بود و سایر گونه­ها در رنج متوسط بین 7 تا 64/5 میلی متر هستند.

جدول 2- نتایج تجزیه واریانس بین گروه ها بر روی صفات مورد مطالعه در گونه های مختلف آویشن

** معنی دار در سطح احتمال 1 درصد

نتایج بدست آمده از مشاهدات ریخت شناسی با بررسی صفات کمی و کیفی ریختی نشان داد که برخی صفات ریخت شناسی به عنوان صفات افتراقی می توانند گونه های جنس Thymus  را تا حد مناسبی از یکدیگر جدا کنند و باید در کلید شناسایی لحاظ شوند. از مهمترین این صفات می توان به عرض برگ، طول برگ، شکل برگ، رگبرگ های جانبی در برگ، تراکم کرک گیاه ، رنگ کاسه گل، طول کاسه و رنگ جام گل اشاره کرد. مثلا صفات مربوط به برگ است که تا حد زیادی ما را در شناخت گونه ها از یکدیگر یاری می دهند. از جمله می توان به عرض برگ که می توانست تا حد زیادی گونه
T. persicus را از سایر گونه ها جدا کند  این صفت دارای ارزش تاکسونومیکی بالایی است زیرا گونه T. persicus را با عرض کمتر از یک میلی متر از سایر گونه­ها با عرض بیشتر جدا می کند. رشینگر هم در فلور ایرانیکا از این صفت استفاده کرده است (8). مقایسه میانگین صفت طول برگ گونه T.daenensis را با بیشترین طول برگ از سایر گونه ها جدا کرد همچنین صفت سطح مقطع ساقه گونه T.trautvetteri از سایر گونه ها متمایز ساخت. این صفت دارای ارزش تاکسونومی بالایی بوده و سبب تفکیک گونه  T.  trautvetteri از سایر گونه­ها شد. جمزاد هم از این صفت در تفکیک این گونه  استفاده کرده است (2). گونه T. carmanicus بوسیله صفت شکل برگ  با برگ بیضوی تا دایره ای با نوک کند از سایر گونه ها جدا شد. کلید شناسایی زیر بر اساس مطالعه انجام شده برای گونه های مورد بررسی این جنس در ایران ارائه گردید.