نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانش آموخته دانشگاه آزاد اسلامی

2 عضو هیأت علمی دانشگاه رازی کرمانشاه

3 دانشگاه رازی، دانشکده کشاورزی، گروه پژوهشی بیوتکنولوژی مقاومت به خشکی

4 عضو هیات علمی دانشگاه رازی، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت و اصلاح نباتات

5 عضو هیات علمی/مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی کرمانشاه

چکیده

تنش خشکی از مهم‌ترین عوامل ایجاد اختلال در رشد و نمو گیاهان بویژه در مرحله جوانه‌زنی در مناطق خشک و نیمه خشک می‌باشد. جوانه‌زنی یکی از مهم‌ترین مراحل رشد است که نیاز اولیه و اساسی برای داشتن تراکم مناسب در گیاه در مزرعه محسوب می‌شود. بدین منظور جوانه‌زنی و رشد گیاهچه‌های بیست ژنوتیپ جو در شرایط تنش رطوبتی در چهار سطح صفر، 4-، 8-، 12- و 16- بار به وسیله محلول پلی اتیلن گلایکول مورد آزمون قرار گرفتند. نتایج حاصل از تجزیه واریانس و مقایسه میانگین‌ها نشان داد که در اکثر صفات مورد بررسی، تاثیر سطوح پتانسیل، ژنوتیپ‌ها و اثر متقابل آنها معنی‌دار بوده و کاهش پتانسیل باعث کاهش مقدار صفات گردید. همچنین بین شاخص-های سرعت، درصد و بنیه جوانه‌زنی همبستگی مثبت و معنی‌داری وجود داشت. در نتیجه از طریق این صفات می-توان نسبت به گزینش ارقام برتر اقدام نمود. در مجموع نتایج بیانگر وجود تنوع ژنتیکی قابل ملاحظه در بین ژنوتپ‌ها بوده و با توجه به سه صفت فوق، ژنوتیپ شماره 16 (Star/ plaisout) به عنوان ژنوتیپ متحمل انتخاب گردید.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Investigation of drought tolerance of barley genotypes during seedling stage using polyethylene glycol

نویسندگان [English]

  • Alireza zebarjadi 2 3
  • mokhtar ghobadi 4 3

2 Plant Breeding and Agronomy Dept., Faculty of Agriculture, Razi University, Kermanshah, I.R. of Iran

3 Plant Breeding and Agronomy Dept., Faculty of Agriculture, Razi University, Kermanshah, I.R. of Iran

4 Plant Breeding and Agronomy Dept., Faculty of Agriculture, Razi University, Kermanshah, I.R. of Iran

چکیده [English]

Drought stress is one of the most important factors in arid and semiarid regions that lead to disorder in growth and development of plants especially at germination stage. Germination is one of important stages of growth which is a basic requirement for determining optimum plant density in farm. For this purpose germination and plantlet growth of 20 genotypes were tested in drought stress condition at four levels including 0 (control), -4, -8, -12 and -16 Bar using PEG. Data were subject to variance analysis and mean comparison. Result indicated that in most consider traits, effect of potential levels or genotypes and their interaction water potential. Also, there was observed a positive and significant correlation among the traits: RS, VI and %Gr. In general, results represented that considerable genetic diversity is occur among genotypes. Regarding the studied traits, the genotype 16 (Star/plaisout) had been high tolerance to drought stress at germination stage.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Polyethylene glycol
  • Barley
  • Germination
  • drought stress

بررسی تحمل تنش خشکی ژنوتیپ­های جو در مرحله جوانه­زنی با استفاده از پلی­اتیلن گلایکول

رامبد عبیری1، علیرضا زبرجدی2،3*، مختار قبادی2،3 و امیرکیوان کفاشی4

1 کرمانشاه، دانشگاه آزاد اسلامی واحد کرمانشاه، دانشکده کشاورزی

2 کرمانشاه، دانشگاه رازی، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت و اصلاح نباتات

3  کرمانشاه، دانشگاه رازی، دانشکده کشاورزی، گروه پژوهشی بیوتکنولوژی مقاومت به خشکی

4 کرمانشاه، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی

تاریخ دریافت: 27/10/92              تاریخ پذیرش: 16/9/93 

چکیده 

تنش خشکی از مهمترین عوامل ایجاد اختلال در رشد و نمو گیاهان به‌ویژه در مرحله جوانه­زنی در مناطق خشک و نیمه خشک می­باشد. جوانه­زنی یکی از مهمترین مراحل رشد است که نیاز اولیه و اساسی برای داشتن تراکم مناسب در گیاه در مزرعه محسوب می­شود. در این راستا جوانه­زنی و رشد گیاهچه­های ژنوتیپ­های جو بصورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی با چهار تکرار مورد آزمون قرار گرفتند. فاکتور مورد بررسی بر­اساس سطوح مختلف تنش خشکی (صفر، 4- ، 8- ، 12- ، 16- بار) به‌دست آمده از پلی­اتیلن گلایکول که قابلیت صفر بار به عنوان شاهد و ژنوتیپ­­ها با 20 سطح در نظر گرفته شدند. نتایج حاصل از تجزیه واریانس و مقایسه میانگین­ها نشان داد که در بیشتر صفات مورد بررسی نظیر درصد جوانه­زنی (FG)، شاخص سرعت جوانه­زنی (PI)، بنیه جوانه­زنی (GSI)، طول ریشه­چه (RL) و ساقه­چه (SL) ، وزن خشک ساقه­چه و وزن تر ساقه­چه تأثیر سطوح قابلیت، ژنوتیپ­ها و اثر متقابل آنها معنی­دار بوده و کاهش قابلیت موجب کاهش معنی­دار این صفات گردید. همچنین بین شاخص­های سرعت، درصد و بنیه جوانه­زنی همبستگی مثبت و معنی­داری وجود داشت، در نتیجه از طریق این صفات می­توان نسبت به گزینش ارقام برتر اقدام کرد. در مجموع نتایج بیانگر وجود تنوع ژنتیکی قابل ملاحظه در بین ژنوتیپ­ها بوده و با توجه به سه صفت فوق، ژنوتیپ شماره 16 (Star/ plaisout) به عنوان ژنوتیپ متحمل انتخاب شد.

واژه‌های کلیدی: پلی­اتیلن گلایکول، جو، جوانه­زنی، تنش خشکی

* نویسنده مسئول، تلفن: 8323731-0831 ، پست الکترونیکی : Zebarjadiali@yahoo.com

مقدمه 

 

جو زراعی متعلق به خانواده گندمیان است که بزرگ­ترین خانواده گیاهان زراعی تک لپه­ای می­باشد (13،9، 22). جو زراعی (Hordeum vulgar L.) چهارمین غله جهان پس از گندم، ذرت و برنج است (25). جوانه­زنی یکی از مهمترین مراحل رشد است که اطلاع از آن نیاز اولیه و اساسی برای تعیین تراکم مناسب گیاه در مزرعه محسوب می­شود (15). آب یکی از عوامل اصلی فعال کننده جوانه­زنی است و قابلیت دسترسی به آب با کاهش قابلیت اسمزی و ماتریک (مکش) کاهش می­یابد. قابلیت آب محیط، ﺗﺄثیر مستقیم بر سرعت جذب آب و در نتیجه جوانه­زنی گیاه دارد (15، 4).

به­منظور ایجاد محیط­های مصنوعی کنترل قابلیت آب و ارزیابی تحمل خشکی در محیط کنترل شده، معمولاً از موادی با جرم مولکولی بالا مانند پلی اتیلن گلایکول استفاده شده است. این مواد بدلیل ایجاد محلول اسمزی با شرایط مشابه طبیعی، اغلب برای تهیه قابلیت‌های مختلف آب و بررسی واکنش گیاهان به تنش خشکی در مطالعات جوانه­زنی مورد ارزیابی قرار گرفتند (16، 20 و 24). پلی­اتیلن گلایکول ماده­ای غیر سمی است که در بافت­های گیاه نفوذ نکرده و در نتیجه بعکس موادی همانند کلرید سدیم، مانیتول و ساکارز باعث صدمه به گیاه نشده است. آزمایشهای متعددی بکمک پلی­اتیلن گلایکول برای گزینش واریته­های متحمل به خشکی روی جو، کلزا، یونجه یکساله و اسپرس با موفقیت انجام شده است (1، 6، 9، 7 و 19). درصد، سرعت و بنیه جوانه زنی بالا تحت شرایط متنوع محیطی از خصوصیات مناسب بذرهای گیاهان زراعی برای کشت خصوصاً در مناطق خشک و نیمه خشک می­باشد. نتایج بدست‌آمده از اکثر تحقیقات انجام شده نشان داد که با کاهش سطوح قابلیت اسمزی درصد جوانه­زنی (3 و 14)، سرعت و بنیه جوانه زنی (8 و 11) کاهش یافت. امریچ و هاردگی (23) کاهش درصد جوانه­زنی تحت قابلیت‌های اسمزی بالا (منفی­تر) را به آثار سمی ترکیبات ایجاد کننده قابلیت اسمزی و سپانلو و سیادت (5) به کاسته شدن سطح تماس آب با بذرها و پایین آوردن هدایت هیدرولیکی آب اطراف بذرها مرتبط دانستند. در ارتباط با درجه حساسیت متفاوت خصوصیات فیزیولوژیکی و سرعت جوانه­زنی به قابلیت‌های اسمزی متفاوت، عبدالبکی و آندرسن (21)  نشان دادند که سرعت جوانه­زنی بیش از درصد جوانه­زنی به تنش آبی حساس بوده و در قابلیت‌های اسمزی بالاتر با شدت بیشتری نسبت به درصد جوانه­زنی کاهش یافت. قاسمی گلعذانی و همکاران (27) با بررسی اثرات کمبود آب بر بنیه زیستی بذرهای ذرت و سورگوم نشان دادند که محدودیت آب تأثیر معنی­داری روی بنیه بذر نداشته، در صورتی که وییرا و همکاران (33) گزارش کردند که تنش کمبود آب روی بنیه بذرهای سویا تأثیر معنی­داری داشت. آزمایش­های بسیاری برای ارزیابی تحمل خشکی در مرحله جوانه­زنی روی گیاهان دیگر مانند گلرنگ (2)، کلزا (9)، سویا (10)، عدس (16)، آندروگرافیس (32)، گندم (26) و نخود (18) انجام شده است. این تحقیق بمنظور بررسی و مطالعه صفات و شاخص­­های مربوط به جوانه­زنی ژنوتیپ­های مختلف جو تحت تنش خشکی و شناسایی ارقام متحمل برای مناطق خشک طراحی شد.

مواد و روشها

تحقیق آزمایشگاهی روی 20 ژنوتیپ جو (18 ژنوتیپ پیشرفته و 2 رقم) بشرح جدول 1 بصورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی با چهار تکرار اجرا شد. فاکتورها شامل سطوح تنش خشکی در پنج سطح (شاهد یا آب مقطر، 4- ، 8- ، 12- ، 16- بار) و ژنوتیپ با 20 سطح استفاده گردید.

بذرها ابتدا در الکل 96% به مدت 10 ثانیه، بعد از آن در محلول هیپوکلرید سدیم 10٪ به مدت 30 ثانیه ضد عفونی شدند. لازم به ذکر است که هر مرحله بسرعت و در محیطی آرام و بدون جریان هوا (زیر هود) انجام شد. بعد از ضد عفونی بذر­ها، از پتری­ دیش­های پلاستیکی به قطر 9 و ارتفاع 2 سانتی­متر استفاده شد. این پتری­ها نیز قبلاً به وسیله محلول هیپوکلرید سدیم ضد عفونی شده بودند. کاغذ­های صافی و استات سلولز نیز درون نایلون­های پلاستیکی قرار داده شده و برای مدت یک ساعت در دمای 120 درجه سانتی­گراد و فشار یک اتمسفر به وسیله اتوکلاو استریل شدند. در داخل هر پتری دیش یک لایه کاغذ واتمن قرار داده شد. قابلیت‌های مورد نظر با استفاده از نمک پلی اتیلن گلایکول 6000 طبق فرمول میشل و کافمن (28) در پنج سطح صفر (شاهد یا آب مقطر)، 4- ، 8- ، 12- ، 16- بار تهیه شد :

 

 

 

جدول 1- نام و شجره­ ژنوتیپ­های جو­ مورد استفاده در آزمایش

نام و مشخصات

ردیف

نام و مشخصات

ردیف

ASTRIX (C) /3 /MAL /OWB753328 – 5H- F1 /PEVGA /BOYER

11

Walfajre / Miraj 1

1

RANNIY/ ROBUR

12

Kmk / Rbr / Wa2196 – 68 / 3 / EBC (A)

2

CITA”S”/4/APM/RI/MANKER/3MASWI/BON/5/COPAL ”S”/6/DEIR ALLA 

13

Piratl  / Maita 1- 4 – 3094 – 2

3

Srs/3/ Mari/ Aths*2 // Arizona 5908 / Aths

14

YEA 389.3 / YEA 475.4

4

Giza121 / cio6248/ 4 /APM/ I B6S// 11012-2-/3/API/CM67//OS/APR/5

15

ALGER / (CI 10117) / CHOYO

5

Star/ plaisout

16

CERES // WI 2192 / EMIR/3/ KAROON

6

ROBUR/ MIRAJ1

17

ALGER / (CI 10117) / CHOYO

7

L.527// PALLI BUM1908/8

18

CERES // WI2192 / EMIR/ 3/ KAROON

8

WALFAJR

19

WA2138 – 68 / ILL 62 – 19 / 3 /

9

SARAROD 1

20

VICTORIA/BKFMagnelone1604/Lignece 640

10

 

 

در این رابطه  قابلیت اسمزی بر حسب بار، T دما بر حسب درجۀ سانتی‌گراد و C مقدار PEG بر حسب گرم در کیلوگرم آب می‌باشد.

درصد جوانه­زنی، سرعت جوانه­زنی و بنیه جوانه­زنی:

در این آزمایش از هر ژنوتیپ در چهار پتری ­دیش (چهار تکرار) بیست بذر مورد کشت قرار گرفت. بذرهای جوانه زده هر پتری­دیش روزانه شمارش و ثبت شدند. تعداد تجمعی بذرهای جوانه­زده در روز هفتم برای محاسبه درصد جوانه­زنی نهایی مورد استفاده قرار گرفت. برای بدست آوردن درصد جوانه­زنی از فرمول زیر استفاده شد (30):

 

در پایان آخرین روز آزمایش در هر پتری­دیش تمام بذرهای جوانه­زده مورد ارزیابی و اندازه­گیری قرار گرفت و صفات تعداد ریشه­چه، طول ساقه­چه، طول ریشه­چه، وزن تر ریشه­چه، وزن خشک ریشه­چه، وزن خشک ساقه­چه، اندازه­گیری و ثبت شد. سپس میانگین حاصل از کل بذر­های جوانه­زده در هر پتری­دیش محاسبه و به‌عنوان نتیجه نهایی در هر پلات آزمایشی ثبت گردید. تعداد بذر­های جوانه­زده بعد از کاشت از هر ژنوتیپ، هر روز یکبار شمارش شدند. در پایان آزمایش با استفاده از فرمول بیلچر و میلر که به‌عنوان شاخصی از جوانه­زنی بذر استفاده می­شود سرعت جوانه­زنی تخمین زده شد.

 

بنیه جوانه­زنی با استفاده از فرمول زیر بدست آمد:

 

تجزیه و تحلیل های آماری: کلیه محاسبات آماری شامل تجزیه واریانس، مقایسه میانگین­ها، تعیین ضرایب همبستگی و روش­های آماری چند متغیره و ... توسط نرم افزار­های آماری MSTAT-C، SPSS 16 و Mini Tab انجام شد.

نتایج

تجزیه   واریانس :  نتایج   تجزیه  واریانس  ساده  صفات

آزمایش جوانه­زنی وجود تفاوت معنی­دار در کلیه صفات را برای سطوح خشکی (فاکتور A) نشان داد (جدول 2)، که وجود این اختلاف معنی­دار بین ژنوتیپ­ها برای صفات اندازه­گیری شده حاکی از وجود تنوع ژنتیکی قابل ملاحظه در بین ژنوتیپ­های مورد بررسی در مرحله جوانه­زنی از نظر تنش رطوبتی می­باشد.

در زمینه اثر تنش خشکی بر ژنوتیپ­ها و مقایسه ژنوتیپ­ها بهنگام وقوع تنش خشکی، نتایج حاصل از جدول 2 نشان می­­دهد که ژنوتیپ­ها نسبت به سطوح مختلف قابلیت آب اعمال شده واکنش متفاوتی داشته­اند. نتایج حاصل از جدول 2 نشان داد برای صفت وزن­تر ریشه­چه بین ژنوتیپ­ها هیچگونه اختلاف معنی­داری مشاهده نشد و برای صفت وزن ­تر ساقه­چه نیز اختلاف ژنوتیپ­ها در سطح 5% بود. برای بقیه صفات بین ژنوتیپ­ها اختلاف معنی­داری در سطح 1% مشاهده شد. همچنین اثر بر هم کنش بین ژنوتیپ­ها در سطوح مختلف قابلیت اسمزی برای کلیه صفات بجز وزن تر ریشه­چه و وزن خشک ریشه­چه دارای اختلاف معنی­دار در سطح 1% بودند.

سرعت جوانه­زنی : این صفت ازجمله معیارهای مهم ارزیابی تحمل به خشکی است، به نحوی که ژنوتیپ­های دارای سرعت جوانه­زنی بالاتر از شانس بیشتری برای سبز شدن برخوردار هستند. با بررسی جدول مقایسه میانگین مشخص گردید که ژنوتیپ­های با شماره 16 (7/13)، 7 و 12 (5/12) و 13 (1/12) در جدول مقایسه­ها میانگین دارای بیشترین سرعت جوانه­زنی بودند. لازم به ذکر است این ژنوتیپ­­ها با یکدیگر معنی­دار نبوده و از لحاظ آماری در یک دسته و ژنوتیپ­های شماره 11 (9/5)، 20 ( 6/7)، 6  (8/7) و 18 (1/8) دارای کمترین سرعت جوانه­زنی بوده و در یک دسته قرار گرفتند (جدول 3).

درصد جوانه­زنی : جدول مقایسه میانگین­ها نشان داد که ژنوتیپ­های با شماره 16 (20/60 درصد) و 7  (7/53 درصد) دارای بیشترین مقدار (در یک گروه) و ژنوتیپ­های با شماره 11 (5/28 درصد)، 5 (2/31 درصد)، 18 (5/31 درصد)، 20 (35 درصد) و 4 (7/36) درصد دارای کمترین مقدار (عدم اختلاف معنی­دار با یکدیگر) بودند (جدول 3).

 

 

جدول 2- میانگین مربعات اثر ژنوتیپ در سطوح مختلف تنش خشکی بر مؤلفه­های جوانه­زنی و برخی صفات مرتبط با آن در جو

 

درجه آزادی

وزن خشک ریشه­چه

وزن خشک ساقه­چه

تعداد ریشه­چه

طول ساقه­چه

طول ریشه­چه

درصد  جوانه‌زنی

سرعت جوانه­زنی

بنیه جوانه­زنی

سطوح  خشکی 

4

**027/0

**022/0

**0/103

**7/400

**94/149

**9/48666

**2/3019

**8/546

ژنوتیپ

19

**003/0

*001/0

**68/3

**52/5

**19/7

**8/1055

**4/74

**3/6

اثر متقابل

76

ns002/0

**002/0

**10/2

**36/6

**27/3

**4/191

**5/16

**5/5

خطا

300

001/0

001/0

790/0

700/1

16/1

64/109

72/7

79/1

ضریب تغییرات (%)

 

4/15

7/11

81/25

87/36

50/39

33/25

72/28

78/44

ns ، * و **: به‌ترتیب غیرمعنی­دار و معنی­دار در سطوح احتمال 5 و 1 درصد

 


صفت تعداد ریشه­چه در آزمون جوانه­زنی: ژنوتیپ­های با شماره 19 (17/4 عدد)، 10 (94/3 عدد)، 11 (92/3 عدد)، 8 (83/3 عدد)، 9 (82/3 عدد) و 17 (79/3 عدد) ریشه­چه دارای بیشترین تعداد ریشه­چه و ژنوتیپ­های با شماره 20 و 5 (72/2 عدد) و 18 (63/2 عدد) دارای کمترین تعداد ریشه­چه بودند (جدول 3).

 

جدول 3- مقایسه میانگین صفات در آزمون جوانه­زنی برای ژنوتیپ­های مختلف جو

ژنوتیپ

وزن خشک ساقه­چه

(gr)

تعداد

ریشه­چه

طول ساقه­چه

(cm)

طول ریشه­چه

(cm)

درصد جوانه­زنی

سرعت جوانه­زنی

بنیه جوانه‌زنی

1

de001/0

bcd23/3

cd1/2

ef0/2

cd5/41

cde9/9

bcd4/2

2

bcde002/0

abc49/3

abcd9/2

abc4/3

cd2/43

de2/9

abc4/3

3

abc004/0

ab71/3

ab4/3

ab5/3

bc7/45

de6/8

a1/4

4

cde002/0

bcd13/3

cd0/2

ef1/2

cdef7/36

de1/9

cd3/2

5

e001/0

cd72/2

d8/1

f8/1

ef2/31

de5/8

d9/1

6

bcde002/0

bcd29/3

abc1/3

abcde9/2

cde0/39

ef8/7

abc3/3

7

ab004/0

abcd   47/3

bcd5/2

bcdef5/2

ab7/53

ab5/12

cd3/2

8

bcde002/0

ab83/3

bcd4/2

bcdef   6/2

cd5/42

de9/8

bcd8/2

9

abcde003/0

ab82/3

abc2/3

abcd3/3

cd0/43

de9/1

abc5/3

10

abcd003/0

ab94/3

abcd0/3

a7/3

cd2/41

de9/3

abcd2/3

11

abcde003/0

ab92/3

a9/3

a7/3

f5/28

f9/5

abcd9/2

12

bcde002/0

abcd34/3

ab4/3

abcdef  7/2

cd0/42

ab5/12

abc5/3

13

bcde003/0

ab61/3

bcd5/2

def3/2

bc0/46

abc   1/12

abcd0/3

14

abcde003/0

bcd24/3

abcd8/2

abc4/3

cd5/41

de3/9

abc3/3

15

bcde002/0

bcd23/3

abcd9/2

def3/2

cde7/40

bcd   9/10

bcd8/2

16

bcde002/0

abc50/3

bcd4/2              

def3/2

a2/60

a7/13

ab7/3

17

abcde003/0

ab79/3

bcd6/2              

cdef4/2

cde2/39

de7/8

bcd7/2

18

de001/0

d63/2

bcd3/2              

ef9/1

ef5/31

ef1/8

cd2/2

19

a005/0

a17/4

abcd7/2

bcdef6/2

cd0/44

bcd   1/11

abcd2/3

20

bcde002/0

cd72/2

abcd8/2

cdef4/2

def0/35

ef6/7

bcd5/2

             میانگین­های دارای حداقل یک حرف مشترک در هر ستون اختلاف معنی­داری با هم ندارند.


صفت طول ساقه­چه و ریشه­چه در آزمون جوانه­زنی : نتایج مقایسه میانگین­ها (جدول 3) نشان داد که ژنوتیپ شماره 11 دارای بیشترین طول ساقه­چه (9/3 سانتی­متر) و ژنوتیپ شماره 5 با طول ساقه­چه 8/1 سانتی­متر دارای کمترین مقدار این صفت بودند. همچنین بررسی صفت طول ریشه­چه در جدول 3 نشان داد که ژنوتیپ شماره 11 و 10 دارای بیشترین طول ریشه­چه (7/3 سانتی­متر) بودند که در شرایط تنش مقدار رشد بیشتری را برای طول ریشه­چه داشتند و نیز ژنوتیپ­ شماره 5 دارای کمترین طول ریشه­چه (8/1 سانتی­متر) بود. نکته مهم این است که با بررسی ستون­های مربوط به طول ریشه­چه و ساقه­چه مشخص شد که در هر دو حالت ژنوتیپ­های با شماره 16، 18، 1، 13 و 4 دارای کمترین افزایش طول ریشه­چه و ساقه­چه بودند و ژنوتیپ با شماره 11 دارای بیشترین افزایش در زمینه طول ریشه­چه و ساقه­چه بود.

نمودارهای 2 تا 6 بیانگر عکس­العمل متفاوت ژنوتیپ­ها به تغییرات قابلیت اسمزی می­باشد. بدین ترتیب که در قابلیت‌های متفاوت و برای صفات مختلف ازجمله سرعت، درصد و بنیه جوانه­زنی درجات مختلفی از هر یک از صفات مشاهده می­گردد. کلیه ژنوتیپ­های مورد بررسی برای سه صفت درصد، سرعت و بنیه­ جوانه­زنی با افزایش قابلیت اسمزی روندی کاهشی را نشان دادند. ژنوتیپ شماره 16 برای صفت درصد جوانه­زنی در هر پنج سطح قابلیت اسمزی دارای بیشترین مقدار بود اما با افزایش میزان خشکی دچار افت گردید ولی همواره بیشترین مقدار درصد جوانه­زنی متعلق به این ژنوتیپ بود.

 

 

نمودار 1- تغییرات میانگین سرعت، درصد و بنیه جوانه­زنی

 

نمودار 2- مقایسه میانگین درصد، سرعت و بنیه جوانه‌زنی ژنوتیپ­های جو در قابلیت آبی شاهد

 

 

نمودار 3- مقایسه میانگین سرعت، درصد و بنیه جوانه­زنی ژنوتیپ­های جو در قابلیت آبی 4- بار

 

نمودار 4- مقایسه میانگین سرعت، درصد و بنیه جوانه­زنی در ژنوتیپ­های جو در قابلیت آبی 8- بار

 

نمودار 5- مقایسه میانگین سرعت، درصد و بنیه جوانه­زنی در ژنوتیپ­های جو در قابلیت آبی 12- بار

 

نمودار 6- مقایسه میانگین سرعت، درصد و بنیه جوانه­زنی در ژنوتیپ­های جو در قابلیت آبی 16- بار

 

 

در این تحقیق اثر متقابل ژنوتیپ با قابلیت‌های مختلف در کلیه موارد (بجز وزن تر و خشک ریشه­چه) معنی­دار شده است و این موضوع بیانگر این مطلب است که اثرات هر قابلیت بر روی هر ژنوتیپ بسیار متفاوت می­باشد، بنابراین بنظر می­رسد آن دسته از ژنوتیپ­ها که قادرند در قابلیت‌های پائین، آب جذب نموده و به رشد خود ادامه دهند در مراحل بعدی نیز قادرند تنش را بهتر تحمل کنند.

بطور کلی با افزایش تنش خشکی، همه صفات روند کاهشی داشته و از این نظر تفاوت معنی­دار بین سطوح تنش وجود دارد. بطور کلی ﺗﺄثیر تنش خشکی بر سرعت جوانه­زنی و درصد جوانه­زنی بیشتر از بقیه صفات بود. نمودار شماره 1 بیانگر میزان کاهش در سطوح مختلف قابلیت اسمزی برای صفات سرعت، درصد و بنیه جوانه­زنی در سطوح مختلف قابلیت اسمزی 0، 4-، 8-، 12- و 16-  بار می­باشد. ﺗﺄثیر تنش خشکی تا سطح 4- بار بر سرعت و درصد جوانه­زنی کمتر از سطوح دیگر بود و بیانگر این مطلب است که در مراحل اولیه با وجود کاهش رطوبت، جذب آب صورت گرفته و جوانه­زنی انجام شده است، اما سطح قابلیت اسمزی بعدی بیشترین مقدار کاهش را بخصوص برای درصد جوانه­زنی داشته که بیانگر این موضوع است که در این سطح بیشترین تنش به گیاه وارد شده و بیشترین میزان کاهش انجام شده است (با افزایش تنش خشکی درصد و سرعت جوانه­زنی کاهش یافت). البته کاهش درصد جوانه­زنی نسبت به سرعت جوانه­زنی بسیار بیشتر بود. البته کاهش سرعت جوانه­زنی ممکن است به قابلیت انتشار پوسته بذرها در قابلیتهای بسیار منفی آب نسبت داد شود.

همبستگی صفات در آزمون تنش جوانه­زنی : بمنظور بررسی همبستگی بین صفات مورد بررسی، ضرایب همبستگی کارل-پیرسون بین این صفات محاسبه شد. نتایج همبستگی بین صفات مختلف در آزمایش تست جوانه­زنی نشان می­دهد که صفت بنیه بذر با صفات طول ساقه‌چه، طول ریشه­چه، درصد جوانه­زنی و سرعت جوانه­زنی دارای بیشترین میزان همبستگی بود. همچنین این صفت با صفات تعداد ریشه­چه، وزن خشک ساقه­چه و وزن­تر ساقه­چه دارای همبستگی مثبت اما متوسط و با صفات وزن تر ریشه­چه و وزن خشک ریشه­چه دارای همبستگی مثبت اما ضعیف بود. صفت سرعت جوانه­زنی بیشترین همبستگی را با درصد جوانه­زنی داشت. این صفت دارای همبستگی مثبت اما متوسط با وزن تر ساقه­چه، تعداد ریشه­چه، طول ریشه­چه و طول ساقه­چه بوده و با سایر صفات دارای همبستگی ضعیف بود. صفت درصد جوانه­زنی نیز با صفت تعداد ریشه­چه دارای همبستگی مثبت و بالا و با صفات وزن تر ساقه­چه، طول ریشه­چه و طول ساقه­چه دارای همبستگی متوسط اما مثبت و با سایر صفات دارای همبستگی ضعیف بود. صفت طول ریشه­چه با وزن تر ساقه­چه، تعداد ریشه­چه و طول ساقه­چه دارای همبستگی بسیار بالا و مثبت بود. صفت طول ساقه­چه با هیچیک از صفات همبستگی بسیار بالایی نداشت اما با صفات وزن تر ساقه­چه، وزن خشک ساقه­چه و تعداد ریشه­چه و وزن تر ریشه­چه دارای همبستگی متوسط و با سایر صفات دارای همبستگی ضعیف اما معنی­دار بود. صفات تعداد ریشه­چه، وزن خشک ساقه­چه، وزن خشک ریشه­چه، وزن تر ساقه­چه و وزن تر ریشه­چه با یکدیگر دارای همبستگی مثبت اما بسیار ضعیف بودند (جدول 4). با توجه به اینکه طول ریشه­چه، طول ساقه­چه و تعداد ریشه­چه با شاخص سرعت جوانه­زنی و شاخص تنش جوانه­زنی همبستگی مثبت و معنی­داری داشت، بنابراین می­توان از طریق این صفات نسبت به انتخاب ژنوتیپ­های متحمل­تر اقدام کرد.

بحث و نتیجه‌گیری کلی

با وقوع تنش اسمزی سرعت جوانه­زنی، بنیه جوانه­زنی، درصد جوانه­زنی و صفات مربوط به وزن تر و خشک ریشه­چه و ساقه­چه، طول ریشه­چه و ساقه­چه و تعداد ریشه­چه کاهش معنی­داری پیدا کردند. این نتایج با نتایج حاصل از تحقیق سایر محققان مطابقت دارد (18 و 6).

اثرات منفی کاهش قابلیت آب بر وزن خشک ریشه­چه و ساقه­چه قبلاً گزارش شده است که نتایج این تحقیق را تأیید می­کند (31). در واقع عکس­العمل­های متفاوت ژنوتیپ­های مورد آزمایش از نظر وزن خشک ریشه­چه و ساقه­چه تحت ﺗﺄثیر قابلیت‌های مختلف خصوصیات ژنتیکی بذرها است و با افزایش تنش خشکی قدرت جذب آب توسط بذرها کاهش یافته و آغاز فرایندهای جوانه­زنی را علاوه بر اینکه به ﺗﺄخیر می­اندازد می­تواند اختلال در آن ایجاد کند.

 

جدول 4- ضرایب همبستگی بین صفات مختلف ژنوتیپ­های جو در آزمون جوانه‌زنی تحت تنش

 

صفات

وزن تر ریشه‌چه

وزن تر ساقه­چه

وزن خشک ریشه­چه

وزن خشک ساقه­چه

تعداد ریشه­چه

طول ساقه‌چه

طول ریشه­چه

درصد جوانه‌زنی

سرعت جوانه­زنی

بنیه جوانه­زنی

وزن تر ریشه­چه

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

وزن تر ساقه­چه

475/0**

1

 

 

 

 

 

 

 

 

وزن خشک ریشه­چه

668/0**

294/0**

1

 

 

 

 

 

 

 

وزن خشک ساقه­چه

455/0**

636/0**

381/0**

1

 

 

 

 

 

 

تعداد ریشه­چه

597/0**

641/0**

441/0**

632/0**

1

 

 

 

 

 

طول ساقه­چه

504/0**

795/0**

309/0**

720/0**

755/0**

1

 

 

 

 

طول ریشه­چه

546/0**

806/0**

372/0**

722/0**

834/0**

909/0**

1

 

 

 

درصد جوانه­زنی

576/0**

646/0**

477/0**

546/0**

804/0**

757/0**

744/0**

1

 

 

سرعت جوانه­زنی

580/0**

627/0**

447/0**

531/0**

764/0**

732/0**

688/0**

948/0**

1

 

بنیه جوانه­زنی

532/0**

794/0**

354/0**

682/0**

751/0**

951/0**

891/0**

848/0**

822/0**

1

** و *: به‌ترتیب معنی­دار در سطح احتمال یک و پنج درصد

 

عکس­العمل متفاوت درصد جوانه­زنی ژنوتیپ­ها به تنش خشکی را می­توان به عوامل مختلف ازجمله کاهش بیشتر جذب آب در ارقام حساس و همچنین تنوع ژنتیکی ژنوتیپ­ها نسبت داد. اندازه بذر هم با توجه به اینکه می­تواند از طریق سطح مخصوص اثر مستقیم بر جذب آب داشته باشد در این عامل دخیل می­باشد (18).

فخری و همکاران (10) در آزمایشی که در مرحله جوانه زنی روی سویا و در سطوح مختلف قابلیتی انجام دادند مشخص کردند، با افزایش تنش خشکی صفات اندازه­گیری شده (طول ریشه­چه، طول ساقه­چه، سرعت جوانه­زنی و درصد جوانه­زنی) اندازه­گیری شده کاهش معنی­داری یافتند. لازم به ذکر است بین این صفات همبستگی مثبت و معنی­داری وجود داشت که با نتایج تحقیق حاضر همخوانی نشان می­دهد. گراوندی و همکاران ( 16) در گندم گزارش کردند بین درصد جوانه زنی با صفات سرعت جوانه زنی (9/0r= ) و بنیه بذر (65/0r= ) همبستگی معنی‌داری وجود دارد که این یافته­ها با تحقیق حاضر همخوانی دارد. نامبردگان همبستگی غیر معنی­داری را بین سرعت جوانه­زنی و طول ریشه­چه و ساقه­چه گزارش کردند، در حالیکه در پژوهش حاضر این همبستگی­ها معنی­دار شد.

افزایش شدت تنش خشکی، باعث کاهش در میزان آب قابل دسترس بذر­ها برای جوانه­زنی شده و در نتیجه سرعت فرایند­های متابولیکی کاهش پیدا کرده و منجر به کاهش در مقدار اکثر صفات ازجمله طول ریشه­چه و ساقه­چه، سرعت، بنیه و درصد جوانه­زنی و ... می­گردد. درصد جوانه­زنی با صفت طول ریشه­چه مرتبط است. ریشه­ها قبل از اینکه اندام­های دیگر گیاه از بذر بیرون آیند، سبز می‌شود، در نتیجه قبل از اندام­های دیگر در معرض تنش­های محیطی قرار می­گیرند. بنابراین، صفت طول ریشه­چه معیار مناسبی برای گزینش ژنوتیپ­های متحمل به خشکی می­باشد. با توجه به اینکه طول ساقه­چه با سرعت جوانه­زنی، درصد جوانه­زنی و بنیه جوانه­زنی همبستگی مثبت و معنی­داری دارد، می­توان از طریق این صفت نسبت به انتخاب ژنوتیپ­های متحمل­تر اقدام کرد. نتایج حاصل از این آزمایش با نتایج آزمایش سایر محققان ازجمله گوپتا و همکاران (28)، که اثرات پلی­اتیلن گلایکول را در غلظت­های مختلف به جوانه­زنی نخود بررسی کرده و آن را به‌عنوان روش ﻣؤثری برای غربال کردن ارقام متحمل به خشکی معرفی کردند، مطابقت دارد.

سپاسگزاری

بدینوسیله نویسندگان کمال سپاسگزاری خود را از تمامی عزیزانی که ما را در انجام این تحقیق یاری نموده اند و همچنین حمایتهای مالی دانشگاه رازی اعلام می دارند.

1- باقری، ع. و سرمدنیا، غ. 1370. بررسی امکان استفاده از پلی­اتیلن گلایکول 6000 جهت مطالعه خشکی در گیاه اسپرس در مرحله جوانه­زنی. مجله علوم و صنایع کشاورزی. 5: 9- 1.

2- جمشید مقدم، م. و پورداد، س. س. 1385. ارزیابی ژنوتیپ­های گلرنگ تحت شرایط تنش رطوبتی در شرایط کنترل شده و مزرعه. مجله علوم و فنون کشاورزی و منابع طبیعی. 10 (2): 168- 155.

3- رحیمیان­مشهدی، ح. 1369. واکنش گندم در مقابل دمای بالا و تنش رطوبت. مجله علوم و صنایع کشاورزی. 4: 37- 49.

4- رحیمیان­مشهدی، ح.، باقری، ع. و پاریاب، 1. 1370. اثر پتانسیل­های مختلف حاصل از پلی­اتیلن گلایکول و کلرور­سدیم ﺗوأم با درجه حرارت بر جوانه­زنی در توده­های گندم دیم. مجله علوم و صنایع کشاورزی. 5: 45- 36.

5- سپانلو، م. ق. و سیادت، ح. 1378. اثر تنش آبی بر خصوصیات جوانه­زنی گندم. علوم خاک و آب. 13: 87- 97.

6- شکاری، ف.، جوانشیر، ع.، شکیبا، م.، مقدم، م. و آلیاری، ه. 1379. ﺗﺄثیر عمل پیش تیمار بر فرآیند جوانه­زنی بذر کلزا در پتانسیل­های پائین. خلاصه مقالات ششمین کنگره زراعت و اصلاح نباتات ایران.

7- ظریف­کتابی، ح. و کوچکی، ع. 1379. اثر پتانسیل­های مختلف خشکی بر جوانه­زنی و رشد گیاهچه چند گونه یونجه یک ساله. خلاصه مقالات ششمین کنگره زراعت و اصلاح نباتات ایران.

8- عبدی، ن. 1379. بررسی تنوع و روند زوال نمونه­های بذور برخی گونه­های مرتعی در بانک ژن منابع طبیعی. پایان نامه کارشناسی ارشد رشته مرتع­داری، دانشکده کشاورزی. دانشگاه تهران.

9- عبیری، ر.، زبرجدی، ع. ر.، قبادی، م.، کفاشی، ا. ک. و اتابکی، ن. 1391. شناسایی لاین­های امید بخش و ارقام اصلاح شده جو متحمل به خشکی در شرایط کرمانشاه. 43 (1): 175-188.

10- عندلیبی، ب.، زنگانی، ا. و. حق­نظری، ع. 1384. بررسی اثرات تنش خشکی بر شاخص­های جوانه­زنی 6 رقم کلزا. مجله علوم کشاورزی ایران. 36 (2): 457-463.

11- فخری، آ.، گالشی، س.، زینلی، ا. و عبدل زاده، 1. 1383. بررسی تحمل به خشکی ژنوتیپ های سویا در مرحله جوانه زنی. مجله علوم کشاورزی و منابع طبیعی. 11 (2): 149 -137.  

12- قلمبران، م. ر. و. دین­دار، ع. 1377. بررسی قدرت جوانه­زنی بذور گندم تحت ﺗﺄثیر استرس ناشی از تغییرات پتانسیل اسمزی. چکیده مقالات پنجمین کنگره زراعت واصلاح نباتات ایران، کرج.

13- کریمی، ه. 1375. گیاهان زراعی، انتشارات دانشگاه تهران.

14- کمار­علیا، م.، خوش خلق­سیما،  ن. ا. و خلوق، م. ع.. 1377. بررسی شاخص­های فیزیولوژیکی ﻣؤثر جهت ارزیابی ارقام گندم مقاوم به خشکی. پنجمین کنگره زراعت و اصلاح نباتات ایران، کرج.

15- کوچکی، ع.، راشد­محصل، م. ح.، نصیری­محلاتی، م. و صدرآبادی، ر. 1376. مبانی فیزیولوژیکی رشد و نمو گیاهان زراعی(ترجمه). انتشارات بنیاد فرهنگی رضوی. ص، 404.

16- کیانی، م.، باقری، ع. و نظامی، ا. 1377. عکس­العمل ژنوتیپ­های عدس با استفاده از پلی اتیلن گلایکول 6000. علوم و صنایع کشاورزی. 12 (1): 59- 39.

17- گراوندی، م.، فرشادفر، ع. و کهریزی، د. 1389. ارزیابی تحمل خشکی در ژنوتیپ­ای پیشرفته گندم نان در شرایط مزرعه و آزمایشگاه. مجله به­نژادی نهال و بذر. 26 (2): 252-233.

18- مرجانی، ع.، فارسی، م. و رحیمی­زاده، م. 1385. بررسی تحمل به خشکی ده ژنوتیپ نخود دیم درمرحله جوانه زنی با استفاده از پلی اتیلن گلایکول6000. ویژه نامه علمی– پژوهشی علوم کشاورزی. 12 (1): 29-17.

19- موسوی. ر.، قاسمی­گلعذاری، ک.، کاظمی، ح. و ولیزاد، م. 1379. اثرات کمبود آب بر سرعت و دوره پر شدن دانه در دو رقم جو. خلاصه مقالات ششمین کنگره زراعت و اصلاح نباتات ایران.

20- یاوری، ن.، صادقیان، ی. و مصباح، م. 1380. استفاده از مانیتول به عنوان عامل تنش خشکی در مرحله جوانه زنی بذر و رشد اولیه گیاهچه چغندر قند در کشت درون شیشه. مجله چغندر قند. 17 (1): 43-37.

 

21- Abdul-Baki, A. A. and Anderson, J. D. 1970. Viability and leaching of sugars from germinating barley. Crop Sci. 10: 31- 34.

22- Bothmervon, R., Jacobsen, N., Baden, C., Jrgensen, R. B. and Laursen, L. I. 1991. An ecogeografical study of genus Hordeum volgare. International board for plant genetic Resources Roma. 127p.

23- Eemmerich, W. E. and Hhardegree, S. P. 1990. Polyethylene glycol solution contact effect on seed germination. Agron. J. 82: 1103- 1107.

24- Eemmerich, W. E. and Hhardegree, S. P. 1991. Seed germination in polyethylene glycol solution. Effect of filter paper exclusion and water vapor loss. Crope Sci. 31: 454- 458.

25- Forsrter. B. P., Ellism, R. P., Thomas, W. T. B., Newton, A. C., Tuberosa, R., EI – Enein, R. A., Bahri, M. H. and Bensalem, M. 2000. The development and application of molecular markers for abiotic stress tolerance in barley. Journal of Experimental Botany. 51( 342): 19 – 27.

26- Fernandez, G. and Johnston, M. 1995. Seed vigour testing in lentil, bean and chickpea. Seed Sci. and Technol. 23: 617-627.

27- Ghassemi G.K., Soltani, A. and A. Atarbashi. 1997. The effect of water limitation in the field on seed quality of maize and sorghum. Seed Sci. and Technol. 25: 321-323.

28- Gupta, A. K., Singh, J., Kaur, N. and Singh, R. 1991. Effect of polyethylene - glycol induced water deficit on germination of chickpea cultivars differing in drought tolerance. Inter. Chick. News. 24: 38- 39.

29- Michel, B. E. and Kaufman, M. R. 1973. The osmotic potential of polyetylene glycol 6000. Plant Physiology. 51: 914-916.

30- Scott, S.J., Jones, R.A. and Willams, W.A. 1984. Review of data analysis methods for seed germination. Crop Sci. 24: 1192-1199.

31- Srinvase, R. and Bhatt, R. M. 1990. Differential sensitivity to water stress of seed germination and seedling radical, growth in egg plant. (Solanum melongena L). Gartenbauwissen Sehaft. 55: 41-44.

32- Talei, D., Valdiani, A., Maziah,  M., Sagineedu, R.S. and Abiri, R. 2015.Salt stress-induced protein pattern associated with photosynthetic parameters and andrographolide content in Andrographis paniculata Nees. Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry. 79: 51-58.

33- Vieira, R.D., Tekrony D.M. and Egli, D.B. 1992. Effect of drought and defoliation stress in the field of soybean seed germination and vigor. Crop Sci. 32: 471-475.