مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
بررسی تحمل تنش خشکی ژنوتیپهای جو در مرحله جوانهزنی با استفاده از پلیاتیلن گلایکول
نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانش آموخته دانشگاه آزاد اسلامی
2 عضو هیأت علمی دانشگاه رازی کرمانشاه
3 دانشگاه رازی، دانشکده کشاورزی، گروه پژوهشی بیوتکنولوژی مقاومت به خشکی
4 عضو هیات علمی دانشگاه رازی، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت و اصلاح نباتات
5 عضو هیات علمی/مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی کرمانشاه
چکیده
تنش خشکی از مهمترین عوامل ایجاد اختلال در رشد و نمو گیاهان بویژه در مرحله جوانهزنی در مناطق خشک و نیمه خشک میباشد. جوانهزنی یکی از مهمترین مراحل رشد است که نیاز اولیه و اساسی برای داشتن تراکم مناسب در گیاه در مزرعه محسوب میشود. بدین منظور جوانهزنی و رشد گیاهچههای بیست ژنوتیپ جو در شرایط تنش رطوبتی در چهار سطح صفر، 4-، 8-، 12- و 16- بار به وسیله محلول پلی اتیلن گلایکول مورد آزمون قرار گرفتند. نتایج حاصل از تجزیه واریانس و مقایسه میانگینها نشان داد که در اکثر صفات مورد بررسی، تاثیر سطوح پتانسیل، ژنوتیپها و اثر متقابل آنها معنیدار بوده و کاهش پتانسیل باعث کاهش مقدار صفات گردید. همچنین بین شاخص-های سرعت، درصد و بنیه جوانهزنی همبستگی مثبت و معنیداری وجود داشت. در نتیجه از طریق این صفات می-توان نسبت به گزینش ارقام برتر اقدام نمود. در مجموع نتایج بیانگر وجود تنوع ژنتیکی قابل ملاحظه در بین ژنوتپ‌ها بوده و با توجه به سه صفت فوق، ژنوتیپ شماره 16 (Star/ plaisout) به عنوان ژنوتیپ متحمل انتخاب گردید.
کلیدواژه‌ها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Investigation of drought tolerance of barley genotypes during seedling stage using polyethylene glycol
نویسندگان [English]
- Alireza zebarjadi 2 3
- mokhtar ghobadi 4 3
2 Plant Breeding and Agronomy Dept., Faculty of Agriculture, Razi University, Kermanshah, I.R. of Iran
3 Plant Breeding and Agronomy Dept., Faculty of Agriculture, Razi University, Kermanshah, I.R. of Iran
4 Plant Breeding and Agronomy Dept., Faculty of Agriculture, Razi University, Kermanshah, I.R. of Iran
چکیده [English]
Drought stress is one of the most important factors in arid and semiarid regions that lead to disorder in growth and development of plants especially at germination stage. Germination is one of important stages of growth which is a basic requirement for determining optimum plant density in farm. For this purpose germination and plantlet growth of 20 genotypes were tested in drought stress condition at four levels including 0 (control), -4, -8, -12 and -16 Bar using PEG. Data were subject to variance analysis and mean comparison. Result indicated that in most consider traits, effect of potential levels or genotypes and their interaction water potential. Also, there was observed a positive and significant correlation among the traits: RS, VI and %Gr. In general, results represented that considerable genetic diversity is occur among genotypes. Regarding the studied traits, the genotype 16 (Star/plaisout) had been high tolerance to drought stress at germination stage.
کلیدواژه‌ها [English]
- Polyethylene glycol
- Barley
- Germination
- drought stress
بررسی تحمل تنش خشکی ژنوتیپهای جو در مرحله جوانهزنی با استفاده از پلیاتیلن گلایکول
رامبد عبیری1، علیرضا زبرجدی2،3*، مختار قبادی2،3 و امیرکیوان کفاشی4
1 کرمانشاه، دانشگاه آزاد اسلامی واحد کرمانشاه، دانشکده کشاورزی
2 کرمانشاه، دانشگاه رازی، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت و اصلاح نباتات
3 کرمانشاه، دانشگاه رازی، دانشکده کشاورزی، گروه پژوهشی بیوتکنولوژی مقاومت به خشکی
4 کرمانشاه، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی
تاریخ دریافت: 27/10/92 تاریخ پذیرش: 16/9/93
چکیده
تنش خشکی از مهمترین عوامل ایجاد اختلال در رشد و نمو گیاهان به‌ویژه در مرحله جوانهزنی در مناطق خشک و نیمه خشک میباشد. جوانهزنی یکی از مهمترین مراحل رشد است که نیاز اولیه و اساسی برای داشتن تراکم مناسب در گیاه در مزرعه محسوب میشود. در این راستا جوانهزنی و رشد گیاهچههای ژنوتیپهای جو بصورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی با چهار تکرار مورد آزمون قرار گرفتند. فاکتور مورد بررسی براساس سطوح مختلف تنش خشکی (صفر، 4- ، 8- ، 12- ، 16- بار) به‌دست آمده از پلیاتیلن گلایکول که قابلیت صفر بار به عنوان شاهد و ژنوتیپها با 20 سطح در نظر گرفته شدند. نتایج حاصل از تجزیه واریانس و مقایسه میانگینها نشان داد که در بیشتر صفات مورد بررسی نظیر درصد جوانهزنی (FG)، شاخص سرعت جوانهزنی (PI)، بنیه جوانهزنی (GSI)، طول ریشهچه (RL) و ساقهچه (SL) ، وزن خشک ساقهچه و وزن تر ساقهچه تأثیر سطوح قابلیت، ژنوتیپها و اثر متقابل آنها معنیدار بوده و کاهش قابلیت موجب کاهش معنیدار این صفات گردید. همچنین بین شاخصهای سرعت، درصد و بنیه جوانهزنی همبستگی مثبت و معنیداری وجود داشت، در نتیجه از طریق این صفات میتوان نسبت به گزینش ارقام برتر اقدام کرد. در مجموع نتایج بیانگر وجود تنوع ژنتیکی قابل ملاحظه در بین ژنوتیپها بوده و با توجه به سه صفت فوق، ژنوتیپ شماره 16 (Star/ plaisout) به عنوان ژنوتیپ متحمل انتخاب شد.
واژه‌های کلیدی: پلیاتیلن گلایکول، جو، جوانهزنی، تنش خشکی
* نویسنده مسئول، تلفن: 8323731-0831 ، پست الکترونیکی : Zebarjadiali@yahoo.com
مقدمه
جو زراعی متعلق به خانواده گندمیان است که بزرگترین خانواده گیاهان زراعی تک لپهای میباشد (13،9، 22). جو زراعی (Hordeum vulgar L.) چهارمین غله جهان پس از گندم، ذرت و برنج است (25). جوانهزنی یکی از مهمترین مراحل رشد است که اطلاع از آن نیاز اولیه و اساسی برای تعیین تراکم مناسب گیاه در مزرعه محسوب میشود (15). آب یکی از عوامل اصلی فعال کننده جوانهزنی است و قابلیت دسترسی به آب با کاهش قابلیت اسمزی و ماتریک (مکش) کاهش مییابد. قابلیت آب محیط، ﺗﺄثیر مستقیم بر سرعت جذب آب و در نتیجه جوانهزنی گیاه دارد (15، 4).
بهمنظور ایجاد محیطهای مصنوعی کنترل قابلیت آب و ارزیابی تحمل خشکی در محیط کنترل شده، معمولاً از موادی با جرم مولکولی بالا مانند پلی اتیلن گلایکول استفاده شده است. این مواد بدلیل ایجاد محلول اسمزی با شرایط مشابه طبیعی، اغلب برای تهیه قابلیتهای مختلف آب و بررسی واکنش گیاهان به تنش خشکی در مطالعات جوانهزنی مورد ارزیابی قرار گرفتند (16، 20 و 24). پلیاتیلن گلایکول مادهای غیر سمی است که در بافتهای گیاه نفوذ نکرده و در نتیجه بعکس موادی همانند کلرید سدیم، مانیتول و ساکارز باعث صدمه به گیاه نشده است. آزمایشهای متعددی بکمک پلیاتیلن گلایکول برای گزینش واریتههای متحمل به خشکی روی جو، کلزا، یونجه یکساله و اسپرس با موفقیت انجام شده است (1، 6، 9، 7 و 19). درصد، سرعت و بنیه جوانه زنی بالا تحت شرایط متنوع محیطی از خصوصیات مناسب بذرهای گیاهان زراعی برای کشت خصوصاً در مناطق خشک و نیمه خشک میباشد. نتایج بدست‌آمده از اکثر تحقیقات انجام شده نشان داد که با کاهش سطوح قابلیت اسمزی درصد جوانهزنی (3 و 14)، سرعت و بنیه جوانه زنی (8 و 11) کاهش یافت. امریچ و هاردگی (23) کاهش درصد جوانهزنی تحت قابلیتهای اسمزی بالا (منفیتر) را به آثار سمی ترکیبات ایجاد کننده قابلیت اسمزی و سپانلو و سیادت (5) به کاسته شدن سطح تماس آب با بذرها و پایین آوردن هدایت هیدرولیکی آب اطراف بذرها مرتبط دانستند. در ارتباط با درجه حساسیت متفاوت خصوصیات فیزیولوژیکی و سرعت جوانهزنی به قابلیتهای اسمزی متفاوت، عبدالبکی و آندرسن (21) نشان دادند که سرعت جوانهزنی بیش از درصد جوانهزنی به تنش آبی حساس بوده و در قابلیتهای اسمزی بالاتر با شدت بیشتری نسبت به درصد جوانهزنی کاهش یافت. قاسمی گلعذانی و همکاران (27) با بررسی اثرات کمبود آب بر بنیه زیستی بذرهای ذرت و سورگوم نشان دادند که محدودیت آب تأثیر معنیداری روی بنیه بذر نداشته، در صورتی که وییرا و همکاران (33) گزارش کردند که تنش کمبود آب روی بنیه بذرهای سویا تأثیر معنیداری داشت. آزمایشهای بسیاری برای ارزیابی تحمل خشکی در مرحله جوانهزنی روی گیاهان دیگر مانند گلرنگ (2)، کلزا (9)، سویا (10)، عدس (16)، آندروگرافیس (32)، گندم (26) و نخود (18) انجام شده است. این تحقیق بمنظور بررسی و مطالعه صفات و شاخصهای مربوط به جوانهزنی ژنوتیپهای مختلف جو تحت تنش خشکی و شناسایی ارقام متحمل برای مناطق خشک طراحی شد.
مواد و روشها
تحقیق آزمایشگاهی روی 20 ژنوتیپ جو (18 ژنوتیپ پیشرفته و 2 رقم) بشرح جدول 1 بصورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی با چهار تکرار اجرا شد. فاکتورها شامل سطوح تنش خشکی در پنج سطح (شاهد یا آب مقطر، 4- ، 8- ، 12- ، 16- بار) و ژنوتیپ با 20 سطح استفاده گردید.
بذرها ابتدا در الکل 96% به مدت 10 ثانیه، بعد از آن در محلول هیپوکلرید سدیم 10٪ به مدت 30 ثانیه ضد عفونی شدند. لازم به ذکر است که هر مرحله بسرعت و در محیطی آرام و بدون جریان هوا (زیر هود) انجام شد. بعد از ضد عفونی بذرها، از پتری دیشهای پلاستیکی به قطر 9 و ارتفاع 2 سانتیمتر استفاده شد. این پتریها نیز قبلاً به وسیله محلول هیپوکلرید سدیم ضد عفونی شده بودند. کاغذهای صافی و استات سلولز نیز درون نایلونهای پلاستیکی قرار داده شده و برای مدت یک ساعت در دمای 120 درجه سانتیگراد و فشار یک اتمسفر به وسیله اتوکلاو استریل شدند. در داخل هر پتری دیش یک لایه کاغذ واتمن قرار داده شد. قابلیتهای مورد نظر با استفاده از نمک پلی اتیلن گلایکول 6000 طبق فرمول میشل و کافمن (28) در پنج سطح صفر (شاهد یا آب مقطر)، 4- ، 8- ، 12- ، 16- بار تهیه شد :
جدول 1- نام و شجره ژنوتیپهای جو مورد استفاده در آزمایش
|
نام و مشخصات |
ردیف |
نام و مشخصات |
ردیف |
|
ASTRIX (C) /3 /MAL /OWB753328 – 5H- F1 /PEVGA /BOYER |
11 |
Walfajre / Miraj 1 |
1 |
|
RANNIY/ ROBUR |
12 |
Kmk / Rbr / Wa2196 – 68 / 3 / EBC (A) |
2 |
|
CITA”S”/4/APM/RI/MANKER/3MASWI/BON/5/COPAL ”S”/6/DEIR ALLA |
13 |
Piratl / Maita 1- 4 – 3094 – 2 |
3 |
|
Srs/3/ Mari/ Aths*2 // Arizona 5908 / Aths |
14 |
YEA 389.3 / YEA 475.4 |
4 |
|
Giza121 / cio6248/ 4 /APM/ I B6S// 11012-2-/3/API/CM67//OS/APR/5 |
15 |
ALGER / (CI 10117) / CHOYO |
5 |
|
Star/ plaisout |
16 |
CERES // WI 2192 / EMIR/3/ KAROON |
6 |
|
ROBUR/ MIRAJ1 |
17 |
ALGER / (CI 10117) / CHOYO |
7 |
|
L.527// PALLI BUM1908/8 |
18 |
CERES // WI2192 / EMIR/ 3/ KAROON |
8 |
|
WALFAJR |
19 |
WA2138 – 68 / ILL 62 – 19 / 3 / |
9 |
|
SARAROD 1 |
20 |
VICTORIA/BKFMagnelone1604/Lignece 640 |
10 |
در این رابطه قابلیت اسمزی بر حسب بار، T دما بر حسب درجۀ سانتیگراد و C مقدار PEG بر حسب گرم در کیلوگرم آب میباشد.
درصد جوانهزنی، سرعت جوانهزنی و بنیه جوانهزنی:
در این آزمایش از هر ژنوتیپ در چهار پتری دیش (چهار تکرار) بیست بذر مورد کشت قرار گرفت. بذرهای جوانه زده هر پتریدیش روزانه شمارش و ثبت شدند. تعداد تجمعی بذرهای جوانهزده در روز هفتم برای محاسبه درصد جوانهزنی نهایی مورد استفاده قرار گرفت. برای بدست آوردن درصد جوانهزنی از فرمول زیر استفاده شد (30):
در پایان آخرین روز آزمایش در هر پتریدیش تمام بذرهای جوانهزده مورد ارزیابی و اندازهگیری قرار گرفت و صفات تعداد ریشهچه، طول ساقهچه، طول ریشهچه، وزن تر ریشهچه، وزن خشک ریشهچه، وزن خشک ساقهچه، اندازهگیری و ثبت شد. سپس میانگین حاصل از کل بذرهای جوانهزده در هر پتریدیش محاسبه و به‌عنوان نتیجه نهایی در هر پلات آزمایشی ثبت گردید. تعداد بذرهای جوانهزده بعد از کاشت از هر ژنوتیپ، هر روز یکبار شمارش شدند. در پایان آزمایش با استفاده از فرمول بیلچر و میلر که به‌عنوان شاخصی از جوانهزنی بذر استفاده میشود سرعت جوانهزنی تخمین زده شد.
بنیه جوانهزنی با استفاده از فرمول زیر بدست آمد:
تجزیه و تحلیل های آماری: کلیه محاسبات آماری شامل تجزیه واریانس، مقایسه میانگینها، تعیین ضرایب همبستگی و روشهای آماری چند متغیره و ... توسط نرم افزارهای آماری MSTAT-C، SPSS 16 و Mini Tab انجام شد.
نتایج
تجزیه واریانس : نتایج تجزیه واریانس ساده صفات
آزمایش جوانهزنی وجود تفاوت معنیدار در کلیه صفات را برای سطوح خشکی (فاکتور A) نشان داد (جدول 2)، که وجود این اختلاف معنیدار بین ژنوتیپها برای صفات اندازهگیری شده حاکی از وجود تنوع ژنتیکی قابل ملاحظه در بین ژنوتیپهای مورد بررسی در مرحله جوانهزنی از نظر تنش رطوبتی میباشد.
در زمینه اثر تنش خشکی بر ژنوتیپها و مقایسه ژنوتیپها بهنگام وقوع تنش خشکی، نتایج حاصل از جدول 2 نشان میدهد که ژنوتیپها نسبت به سطوح مختلف قابلیت آب اعمال شده واکنش متفاوتی داشتهاند. نتایج حاصل از جدول 2 نشان داد برای صفت وزنتر ریشهچه بین ژنوتیپها هیچگونه اختلاف معنیداری مشاهده نشد و برای صفت وزن تر ساقهچه نیز اختلاف ژنوتیپها در سطح 5% بود. برای بقیه صفات بین ژنوتیپها اختلاف معنیداری در سطح 1% مشاهده شد. همچنین اثر بر هم کنش بین ژنوتیپها در سطوح مختلف قابلیت اسمزی برای کلیه صفات بجز وزن تر ریشهچه و وزن خشک ریشهچه دارای اختلاف معنیدار در سطح 1% بودند.
سرعت جوانهزنی : این صفت ازجمله معیارهای مهم ارزیابی تحمل به خشکی است، به نحوی که ژنوتیپهای دارای سرعت جوانهزنی بالاتر از شانس بیشتری برای سبز شدن برخوردار هستند. با بررسی جدول مقایسه میانگین مشخص گردید که ژنوتیپهای با شماره 16 (7/13)، 7 و 12 (5/12) و 13 (1/12) در جدول مقایسهها میانگین دارای بیشترین سرعت جوانهزنی بودند. لازم به ذکر است این ژنوتیپها با یکدیگر معنیدار نبوده و از لحاظ آماری در یک دسته و ژنوتیپهای شماره 11 (9/5)، 20 ( 6/7)، 6 (8/7) و 18 (1/8) دارای کمترین سرعت جوانهزنی بوده و در یک دسته قرار گرفتند (جدول 3).
درصد جوانهزنی : جدول مقایسه میانگینها نشان داد که ژنوتیپهای با شماره 16 (20/60 درصد) و 7 (7/53 درصد) دارای بیشترین مقدار (در یک گروه) و ژنوتیپهای با شماره 11 (5/28 درصد)، 5 (2/31 درصد)، 18 (5/31 درصد)، 20 (35 درصد) و 4 (7/36) درصد دارای کمترین مقدار (عدم اختلاف معنیدار با یکدیگر) بودند (جدول 3).
جدول 2- میانگین مربعات اثر ژنوتیپ در سطوح مختلف تنش خشکی بر مؤلفههای جوانهزنی و برخی صفات مرتبط با آن در جو
|
|
درجه آزادی |
وزن خشک ریشهچه |
وزن خشک ساقهچه |
تعداد ریشهچه |
طول ساقهچه |
طول ریشهچه |
درصد جوانهزنی |
سرعت جوانهزنی |
بنیه جوانهزنی |
|
سطوح خشکی |
4 |
**027/0 |
**022/0 |
**0/103 |
**7/400 |
**94/149 |
**9/48666 |
**2/3019 |
**8/546 |
|
ژنوتیپ |
19 |
**003/0 |
*001/0 |
**68/3 |
**52/5 |
**19/7 |
**8/1055 |
**4/74 |
**3/6 |
|
اثر متقابل |
76 |
ns002/0 |
**002/0 |
**10/2 |
**36/6 |
**27/3 |
**4/191 |
**5/16 |
**5/5 |
|
خطا |
300 |
001/0 |
001/0 |
790/0 |
700/1 |
16/1 |
64/109 |
72/7 |
79/1 |
|
ضریب تغییرات (%) |
|
4/15 |
7/11 |
81/25 |
87/36 |
50/39 |
33/25 |
72/28 |
78/44 |
ns ، * و **: به‌ترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطوح احتمال 5 و 1 درصد
صفت تعداد ریشهچه در آزمون جوانهزنی: ژنوتیپهای با شماره 19 (17/4 عدد)، 10 (94/3 عدد)، 11 (92/3 عدد)، 8 (83/3 عدد)، 9 (82/3 عدد) و 17 (79/3 عدد) ریشهچه دارای بیشترین تعداد ریشهچه و ژنوتیپهای با شماره 20 و 5 (72/2 عدد) و 18 (63/2 عدد) دارای کمترین تعداد ریشهچه بودند (جدول 3).
جدول 3- مقایسه میانگین صفات در آزمون جوانهزنی برای ژنوتیپهای مختلف جو
|
ژنوتیپ |
وزن خشک ساقهچه (gr) |
تعداد ریشهچه |
طول ساقهچه (cm) |
طول ریشهچه (cm) |
درصد جوانهزنی |
سرعت جوانهزنی |
بنیه جوانهزنی |
|
1 |
de001/0 |
bcd23/3 |
cd1/2 |
ef0/2 |
cd5/41 |
cde9/9 |
bcd4/2 |
|
2 |
bcde002/0 |
abc49/3 |
abcd9/2 |
abc4/3 |
cd2/43 |
de2/9 |
abc4/3 |
|
3 |
abc004/0 |
ab71/3 |
ab4/3 |
ab5/3 |
bc7/45 |
de6/8 |
a1/4 |
|
4 |
cde002/0 |
bcd13/3 |
cd0/2 |
ef1/2 |
cdef7/36 |
de1/9 |
cd3/2 |
|
5 |
e001/0 |
cd72/2 |
d8/1 |
f8/1 |
ef2/31 |
de5/8 |
d9/1 |
|
6 |
bcde002/0 |
bcd29/3 |
abc1/3 |
abcde9/2 |
cde0/39 |
ef8/7 |
abc3/3 |
|
7 |
ab004/0 |
abcd 47/3 |
bcd5/2 |
bcdef5/2 |
ab7/53 |
ab5/12 |
cd3/2 |
|
8 |
bcde002/0 |
ab83/3 |
bcd4/2 |
bcdef 6/2 |
cd5/42 |
de9/8 |
bcd8/2 |
|
9 |
abcde003/0 |
ab82/3 |
abc2/3 |
abcd3/3 |
cd0/43 |
de9/1 |
abc5/3 |
|
10 |
abcd003/0 |
ab94/3 |
abcd0/3 |
a7/3 |
cd2/41 |
de9/3 |
abcd2/3 |
|
11 |
abcde003/0 |
ab92/3 |
a9/3 |
a7/3 |
f5/28 |
f9/5 |
abcd9/2 |
|
12 |
bcde002/0 |
abcd34/3 |
ab4/3 |
abcdef 7/2 |
cd0/42 |
ab5/12 |
abc5/3 |
|
13 |
bcde003/0 |
ab61/3 |
bcd5/2 |
def3/2 |
bc0/46 |
abc 1/12 |
abcd0/3 |
|
14 |
abcde003/0 |
bcd24/3 |
abcd8/2 |
abc4/3 |
cd5/41 |
de3/9 |
abc3/3 |
|
15 |
bcde002/0 |
bcd23/3 |
abcd9/2 |
def3/2 |
cde7/40 |
bcd 9/10 |
bcd8/2 |
|
16 |
bcde002/0 |
abc50/3 |
bcd4/2 |
def3/2 |
a2/60 |
a7/13 |
ab7/3 |
|
17 |
abcde003/0 |
ab79/3 |
bcd6/2 |
cdef4/2 |
cde2/39 |
de7/8 |
bcd7/2 |
|
18 |
de001/0 |
d63/2 |
bcd3/2 |
ef9/1 |
ef5/31 |
ef1/8 |
cd2/2 |
|
19 |
a005/0 |
a17/4 |
abcd7/2 |
bcdef6/2 |
cd0/44 |
bcd 1/11 |
abcd2/3 |
|
20 |
bcde002/0 |
cd72/2 |
abcd8/2 |
cdef4/2 |
def0/35 |
ef6/7 |
bcd5/2 |
میانگینهای دارای حداقل یک حرف مشترک در هر ستون اختلاف معنیداری با هم ندارند.
صفت طول ساقهچه و ریشهچه در آزمون جوانهزنی : نتایج مقایسه میانگینها (جدول 3) نشان داد که ژنوتیپ شماره 11 دارای بیشترین طول ساقهچه (9/3 سانتیمتر) و ژنوتیپ شماره 5 با طول ساقهچه 8/1 سانتیمتر دارای کمترین مقدار این صفت بودند. همچنین بررسی صفت طول ریشهچه در جدول 3 نشان داد که ژنوتیپ شماره 11 و 10 دارای بیشترین طول ریشهچه (7/3 سانتیمتر) بودند که در شرایط تنش مقدار رشد بیشتری را برای طول ریشهچه داشتند و نیز ژنوتیپ شماره 5 دارای کمترین طول ریشهچه (8/1 سانتیمتر) بود. نکته مهم این است که با بررسی ستونهای مربوط به طول ریشهچه و ساقهچه مشخص شد که در هر دو حالت ژنوتیپهای با شماره 16، 18، 1، 13 و 4 دارای کمترین افزایش طول ریشهچه و ساقهچه بودند و ژنوتیپ با شماره 11 دارای بیشترین افزایش در زمینه طول ریشهچه و ساقهچه بود.
نمودارهای 2 تا 6 بیانگر عکسالعمل متفاوت ژنوتیپها به تغییرات قابلیت اسمزی میباشد. بدین ترتیب که در قابلیتهای متفاوت و برای صفات مختلف ازجمله سرعت، درصد و بنیه جوانهزنی درجات مختلفی از هر یک از صفات مشاهده میگردد. کلیه ژنوتیپهای مورد بررسی برای سه صفت درصد، سرعت و بنیه جوانهزنی با افزایش قابلیت اسمزی روندی کاهشی را نشان دادند. ژنوتیپ شماره 16 برای صفت درصد جوانهزنی در هر پنج سطح قابلیت اسمزی دارای بیشترین مقدار بود اما با افزایش میزان خشکی دچار افت گردید ولی همواره بیشترین مقدار درصد جوانهزنی متعلق به این ژنوتیپ بود.
نمودار 1- تغییرات میانگین سرعت، درصد و بنیه جوانهزنی
نمودار 2- مقایسه میانگین درصد، سرعت و بنیه جوانهزنی ژنوتیپهای جو در قابلیت آبی شاهد
نمودار 3- مقایسه میانگین سرعت، درصد و بنیه جوانهزنی ژنوتیپهای جو در قابلیت آبی 4- بار
نمودار 4- مقایسه میانگین سرعت، درصد و بنیه جوانهزنی در ژنوتیپهای جو در قابلیت آبی 8- بار
نمودار 5- مقایسه میانگین سرعت، درصد و بنیه جوانهزنی در ژنوتیپهای جو در قابلیت آبی 12- بار
نمودار 6- مقایسه میانگین سرعت، درصد و بنیه جوانهزنی در ژنوتیپهای جو در قابلیت آبی 16- بار
در این تحقیق اثر متقابل ژنوتیپ با قابلیتهای مختلف در کلیه موارد (بجز وزن تر و خشک ریشهچه) معنیدار شده است و این موضوع بیانگر این مطلب است که اثرات هر قابلیت بر روی هر ژنوتیپ بسیار متفاوت میباشد، بنابراین بنظر میرسد آن دسته از ژنوتیپها که قادرند در قابلیتهای پائین، آب جذب نموده و به رشد خود ادامه دهند در مراحل بعدی نیز قادرند تنش را بهتر تحمل کنند.
بطور کلی با افزایش تنش خشکی، همه صفات روند کاهشی داشته و از این نظر تفاوت معنیدار بین سطوح تنش وجود دارد. بطور کلی ﺗﺄثیر تنش خشکی بر سرعت جوانهزنی و درصد جوانهزنی بیشتر از بقیه صفات بود. نمودار شماره 1 بیانگر میزان کاهش در سطوح مختلف قابلیت اسمزی برای صفات سرعت، درصد و بنیه جوانهزنی در سطوح مختلف قابلیت اسمزی 0، 4-، 8-، 12- و 16- بار میباشد. ﺗﺄثیر تنش خشکی تا سطح 4- بار بر سرعت و درصد جوانهزنی کمتر از سطوح دیگر بود و بیانگر این مطلب است که در مراحل اولیه با وجود کاهش رطوبت، جذب آب صورت گرفته و جوانهزنی انجام شده است، اما سطح قابلیت اسمزی بعدی بیشترین مقدار کاهش را بخصوص برای درصد جوانهزنی داشته که بیانگر این موضوع است که در این سطح بیشترین تنش به گیاه وارد شده و بیشترین میزان کاهش انجام شده است (با افزایش تنش خشکی درصد و سرعت جوانهزنی کاهش یافت). البته کاهش درصد جوانهزنی نسبت به سرعت جوانهزنی بسیار بیشتر بود. البته کاهش سرعت جوانهزنی ممکن است به قابلیت انتشار پوسته بذرها در قابلیتهای بسیار منفی آب نسبت داد شود.
همبستگی صفات در آزمون تنش جوانهزنی : بمنظور بررسی همبستگی بین صفات مورد بررسی، ضرایب همبستگی کارل-پیرسون بین این صفات محاسبه شد. نتایج همبستگی بین صفات مختلف در آزمایش تست جوانهزنی نشان میدهد که صفت بنیه بذر با صفات طول ساقهچه، طول ریشهچه، درصد جوانهزنی و سرعت جوانهزنی دارای بیشترین میزان همبستگی بود. همچنین این صفت با صفات تعداد ریشهچه، وزن خشک ساقهچه و وزنتر ساقهچه دارای همبستگی مثبت اما متوسط و با صفات وزن تر ریشهچه و وزن خشک ریشهچه دارای همبستگی مثبت اما ضعیف بود. صفت سرعت جوانهزنی بیشترین همبستگی را با درصد جوانهزنی داشت. این صفت دارای همبستگی مثبت اما متوسط با وزن تر ساقهچه، تعداد ریشهچه، طول ریشهچه و طول ساقهچه بوده و با سایر صفات دارای همبستگی ضعیف بود. صفت درصد جوانهزنی نیز با صفت تعداد ریشهچه دارای همبستگی مثبت و بالا و با صفات وزن تر ساقهچه، طول ریشهچه و طول ساقهچه دارای همبستگی متوسط اما مثبت و با سایر صفات دارای همبستگی ضعیف بود. صفت طول ریشهچه با وزن تر ساقهچه، تعداد ریشهچه و طول ساقهچه دارای همبستگی بسیار بالا و مثبت بود. صفت طول ساقهچه با هیچیک از صفات همبستگی بسیار بالایی نداشت اما با صفات وزن تر ساقهچه، وزن خشک ساقهچه و تعداد ریشهچه و وزن تر ریشهچه دارای همبستگی متوسط و با سایر صفات دارای همبستگی ضعیف اما معنیدار بود. صفات تعداد ریشهچه، وزن خشک ساقهچه، وزن خشک ریشهچه، وزن تر ساقهچه و وزن تر ریشهچه با یکدیگر دارای همبستگی مثبت اما بسیار ضعیف بودند (جدول 4). با توجه به اینکه طول ریشهچه، طول ساقهچه و تعداد ریشهچه با شاخص سرعت جوانهزنی و شاخص تنش جوانهزنی همبستگی مثبت و معنیداری داشت، بنابراین میتوان از طریق این صفات نسبت به انتخاب ژنوتیپهای متحملتر اقدام کرد.
بحث و نتیجه‌گیری کلی
با وقوع تنش اسمزی سرعت جوانهزنی، بنیه جوانهزنی، درصد جوانهزنی و صفات مربوط به وزن تر و خشک ریشهچه و ساقهچه، طول ریشهچه و ساقهچه و تعداد ریشهچه کاهش معنیداری پیدا کردند. این نتایج با نتایج حاصل از تحقیق سایر محققان مطابقت دارد (18 و 6).
اثرات منفی کاهش قابلیت آب بر وزن خشک ریشهچه و ساقهچه قبلاً گزارش شده است که نتایج این تحقیق را تأیید میکند (31). در واقع عکسالعملهای متفاوت ژنوتیپهای مورد آزمایش از نظر وزن خشک ریشهچه و ساقهچه تحت ﺗﺄثیر قابلیتهای مختلف خصوصیات ژنتیکی بذرها است و با افزایش تنش خشکی قدرت جذب آب توسط بذرها کاهش یافته و آغاز فرایندهای جوانهزنی را علاوه بر اینکه به ﺗﺄخیر میاندازد میتواند اختلال در آن ایجاد کند.
جدول 4- ضرایب همبستگی بین صفات مختلف ژنوتیپهای جو در آزمون جوانهزنی تحت تنش
|
صفات |
وزن تر ریشهچه |
وزن تر ساقهچه |
وزن خشک ریشهچه |
وزن خشک ساقهچه |
تعداد ریشهچه |
طول ساقهچه |
طول ریشهچه |
درصد جوانهزنی |
سرعت جوانهزنی |
بنیه جوانهزنی |
|
وزن تر ریشهچه |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
وزن تر ساقهچه |
475/0** |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
وزن خشک ریشهچه |
668/0** |
294/0** |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
وزن خشک ساقهچه |
455/0** |
636/0** |
381/0** |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
تعداد ریشهچه |
597/0** |
641/0** |
441/0** |
632/0** |
1 |
|
|
|
|
|
|
طول ساقهچه |
504/0** |
795/0** |
309/0** |
720/0** |
755/0** |
1 |
|
|
|
|
|
طول ریشهچه |
546/0** |
806/0** |
372/0** |
722/0** |
834/0** |
909/0** |
1 |
|
|
|
|
درصد جوانهزنی |
576/0** |
646/0** |
477/0** |
546/0** |
804/0** |
757/0** |
744/0** |
1 |
|
|
|
سرعت جوانهزنی |
580/0** |
627/0** |
447/0** |
531/0** |
764/0** |
732/0** |
688/0** |
948/0** |
1 |
|
|
بنیه جوانهزنی |
532/0** |
794/0** |
354/0** |
682/0** |
751/0** |
951/0** |
891/0** |
848/0** |
822/0** |
1 |
** و *: به‌ترتیب معنیدار در سطح احتمال یک و پنج درصد
عکسالعمل متفاوت درصد جوانهزنی ژنوتیپها به تنش خشکی را میتوان به عوامل مختلف ازجمله کاهش بیشتر جذب آب در ارقام حساس و همچنین تنوع ژنتیکی ژنوتیپها نسبت داد. اندازه بذر هم با توجه به اینکه میتواند از طریق سطح مخصوص اثر مستقیم بر جذب آب داشته باشد در این عامل دخیل میباشد (18).
فخری و همکاران (10) در آزمایشی که در مرحله جوانه زنی روی سویا و در سطوح مختلف قابلیتی انجام دادند مشخص کردند، با افزایش تنش خشکی صفات اندازهگیری شده (طول ریشهچه، طول ساقهچه، سرعت جوانهزنی و درصد جوانهزنی) اندازهگیری شده کاهش معنیداری یافتند. لازم به ذکر است بین این صفات همبستگی مثبت و معنیداری وجود داشت که با نتایج تحقیق حاضر همخوانی نشان میدهد. گراوندی و همکاران ( 16) در گندم گزارش کردند بین درصد جوانه زنی با صفات سرعت جوانه زنی (9/0r= ) و بنیه بذر (65/0r= ) همبستگی معنیداری وجود دارد که این یافتهها با تحقیق حاضر همخوانی دارد. نامبردگان همبستگی غیر معنیداری را بین سرعت جوانهزنی و طول ریشهچه و ساقهچه گزارش کردند، در حالیکه در پژوهش حاضر این همبستگیها معنیدار شد.
افزایش شدت تنش خشکی، باعث کاهش در میزان آب قابل دسترس بذرها برای جوانهزنی شده و در نتیجه سرعت فرایندهای متابولیکی کاهش پیدا کرده و منجر به کاهش در مقدار اکثر صفات ازجمله طول ریشهچه و ساقهچه، سرعت، بنیه و درصد جوانهزنی و ... میگردد. درصد جوانهزنی با صفت طول ریشهچه مرتبط است. ریشهها قبل از اینکه اندامهای دیگر گیاه از بذر بیرون آیند، سبز میشود، در نتیجه قبل از اندامهای دیگر در معرض تنشهای محیطی قرار میگیرند. بنابراین، صفت طول ریشهچه معیار مناسبی برای گزینش ژنوتیپهای متحمل به خشکی میباشد. با توجه به اینکه طول ساقهچه با سرعت جوانهزنی، درصد جوانهزنی و بنیه جوانهزنی همبستگی مثبت و معنیداری دارد، میتوان از طریق این صفت نسبت به انتخاب ژنوتیپهای متحملتر اقدام کرد. نتایج حاصل از این آزمایش با نتایج آزمایش سایر محققان ازجمله گوپتا و همکاران (28)، که اثرات پلیاتیلن گلایکول را در غلظتهای مختلف به جوانهزنی نخود بررسی کرده و آن را به‌عنوان روش ﻣؤثری برای غربال کردن ارقام متحمل به خشکی معرفی کردند، مطابقت دارد.
سپاسگزاری
بدینوسیله نویسندگان کمال سپاسگزاری خود را از تمامی عزیزانی که ما را در انجام این تحقیق یاری نموده اند و همچنین حمایتهای مالی دانشگاه رازی اعلام می دارند.
(علمی)', './data/plant/coversheet/361478432736.jpg'))
دوره 29، شماره 2 - شماره پیاپی 2
شهریور 1395صفحه 395-406
- تاریخ دریافت: 27 دی 1392
- تاریخ بازنگری: 22 آبان 1393
- تاریخ پذیرش: 16 آذر 1393