آت‌اکولوژی و فنولوژی گونه بنه (Pistacia atlantica) در رابطه با عوامل ادافیکی و فیزیوگرافی در جنگل‌های کبیرکوه شهرستان دره شهر، استان ایلام

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه ایلام

2 دانشگاه ایلام، دانشجوی کارشناسی ارشد

3 استادیار گروه علوم جنگل، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ایلام

4 کارشناس اداره منابع طبیعی، استان ایلام،

چکیده

این مطالعه به منظور بررسی آت‌اکولوژی و فنولوژی بنه در رابطه با شرایط رویشگاهی در جنگل‌های کبیرکوه، استان ایلام انجام شد. بر اساس مساحت هر واحد شکل زمین، 8 خوشه و 40 قطعه نمونه پیاده شد. در هر قطعه نمونه سه نمونه خاک از عمق 20 سانتیمتر برداشت و یک نمونه ترکیبی برای بررسی خصوصیات خاک به آزمایشگاه منتقل شد. در هر واحد شکل زمین به منظور بررسی مراحل فنولوژیک به صورت تصادفی دو قطعه نمونه یک هکتاری پیاده و مراحل فنولوژی درختان به صورت هفتگی در آن بررسی شد. نتایج نشان داد که استقرار، خصوصیات کمی و مراحل فنولوژی بنه تحت تأثیر شرایط فیزیوگرافی بخصوص جهت دامنه و خصوصیات خاک قرار گرفت. بر اساس تحلیل افزونگی (RDA) دو گروه مشخص در منطقه تشکیل شد. گونه‌های بلوط ایرانی و بنه در یک گروه در جهت جنوبی منطقه در شرایطی که کربن آلی، فسفر کل، پتاسیم کل و ازت کل بیشتر بود استقرار داشتند. در مقابل گروه اول، افرا کیکم و بادام کوهی گونه‌های شاخص گروه دوم بودند. این گروه با ارتفاع از سطح دریا همبستگی بالایی داشته و در جهت دامنه شمالی قرار گرفته است. تاریخ آغاز و پایان پدیده‌های فنولوژیک بنه بین دو گروه تفاوت نشان داد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Autecology and phenology of Pistacia atlantica in relation to edaphic and physiographic factors in Kabirkoh forests of Darreh Shahr county, Ilam province

نویسنده [English]

  • mahdi Heydari 1

1 Ilam University

چکیده [English]

This study conducted with aims to investigate autecology and phenology of Pistacia atlantica in relation to site conditions in Kabirkoh forests of Ilam province. Based on the land forms area, 8 clusters and 40 sample plots were taken in each landform unit. In each sample plot, three soil samples were taken from 20 cm depth and one mixed sample soil created from them and transferred to Lab. For phonological study, randomly two sample 1 ha plots were selected in each landform unit and phonological stages of pistachio trees were investigated every week. The results showed that the establishment, quantity characteristics and phonological stages are influenced by topographic condition, especially aspect and soil characteristics. According to RDA analysis, two distinct groups in the study area were identified. Quercus brantii and Pistacia atlantica have gathered together as a group on south facing slope and represented higher values of OC, P, K and N. In contrast to the first group, Acer monspessulanum and Amygdalus scoparia were indicator species in the second group. This group had high correlation with elevation and has been located on north facing slope. The starting and ending dates of phenological events also were different between these two groups.

کلیدواژه‌ها [English]

  • phenology
  • physiographic factors
  • Pistacia atlantica
  • RDA analysis
  • Zagros

آت­اکولوژی و فنولوژی گونه بنه (Pistacia atlantica) در رابطه با عوامل ادافیکی و فیزیوگرافی در جنگل­های کبیرکوه شهرستان دره شهر، استان ایلام

مهدی حیدری1*، سمیه نادری1، عبدالعلی کرمشاهی1 و آرش مزبانی2

1 ایلام، دانشگاه ایلام، دانشکده کشاورزی، گروه علوم جنگل

2 ایلام، اداره منابع طبیعی استان ایلام

تاریخ دریافت: 18/7/94                تاریخ پذیرش: 16/10/94

چکیده

این مطالعه به منظور بررسی آت­اکولوژی و فنولوژی بنه در رابطه با شرایط رویشگاهی در جنگل­های کبیرکوه، استان ایلام انجام شد.  بر اساس مساحت هر واحد شکل زمین، 8 خوشه و 40 قطعه نمونه پیاده شد. در هر قطعه نمونه سه نمونه خاک از عمق 20 سانتی­متری برداشت و یک نمونه ترکیبی برای بررسی خصوصیات خاک به آزمایشگاه منتقل شد. در هر واحد شکل زمین به منظور بررسی مراحل فنولوژیک به صورت تصادفی دو قطعه نمونه یک هکتاری پیاده و مراحل فنولوژی درختان به صورت هفتگی در آن بررسی شد. نتایج نشان داد که استقرار، خصوصیات کمی و مراحل فنولوژی بنه تحت تأثیر شرایط فیزیوگرافی بخصوص جهت دامنه و خصوصیات خاک قرار گرفته است. بر اساس تحلیل افزونگی (RDA) دو گروه مشخص در منطقه تشکیل شد. گونه­های بلوط ایرانی و بنه در یک گروه در جهت جنوبی منطقه در شرایطی که کربن آلی، فسفر کل، پتاسیم کل و ازت کل بیشتر بود استقرار داشتند. در مقابل گروه اول، افرا کیکم و بادام کوهی گونه­های شاخص گروه دوم بودند. این گروه با ارتفاع از سطح دریا همبستگی بالایی داشته و در جهت دامنه شمالی قرار گرفته است. تاریخ آغاز و پایان پدیده­های فنولوژیک بنه بین دو گروه تفاوت نشان داد.

واژه­های کلیدی: بنه، تحلیل افزونگی، زاگرس،  عوامل فیزیوگرافی، فنولوژی

* نویسنده مسئول، تلفن: 09188425458، پست الکترونیکی: m_heydari23@yahoo.com

مقدمه

 

جنگل­های ناحیه رویشی زاگرس یکی از نواحی رویشی پنج­گانة ایران است که با داشتن سطحی معادل 5 میلیون هکتار و سایر جنبه­های خاص خود، منحصر بفرد می­باشد (20). داشتن اطلاعات کافی از ویژگی­ها، اجزاء و نحوه کنش بین اجزاء تشکیل دهندة این جنگل­ها، پیش­نیاز مدیریت درست آنها می­باشد. با توجه به اینکه وضعیت کلی این اکوسیستم منحصر بفرد در پوشش گیاهی به­ویژه گونه­های درختی آن نمود پیدا می­کند لذا می­توان گفت که گونه­های درختی مهمترین اجزاء این اکوسیستم­ها می­باشند. از اینرو، بررسی انفرادی گونه­های درختی و ارتباط هریک از آنها با اجزاء زنده و غیرزنده اکوسیستم راهی برای کسب اطلاعات لازم جهت برنامه­ریزی­های مدیریتی صحیح جنگل­ها است (35 و 37). در علم اکولوژی، مطالعه موجودات زنده اعم از گیاهی یا جانوری به دو دسته آت­اکولوژی و سین­اکولوژی تقسیم­بندی می­شود (7). در آت­اکولوژی، گونه­های گیاهی و جانوری یا تاریخچه زندگی تمام جمعیت آنها بصورت انفرادی در رابطه با زیستگاهی که در آن رشد و نمو کرده­اند، مورد مطالعه قرار می­گیرد (7). با بررسی آت اکولوژی گونه­ها، نحوه انطباق یک گونه با شرایط اکولوژیک مشخص می­شود و چنین شناختی در برنامه­ریزی و مدیریت منابع طبیعی نقش ارزنده­ای دارد (2). بطور کلی آت­اکولوژی یک گونه، جنبه­های مختلفی دارد که فنولوژی گونه یعنی بررسی خصوصیات گونه از زمان آغاز فصل رویش تا پایان آن از قبیل زمان ظهور گل، برگ، بذر و خزان آنها یکی از جنبه­های مهم آن است. مطالعات فنولوژی یا پدیده شناسی از شاخه‌های دانش اکولوژی است که می‌تواند یکی از ابعاد مهم ویژگی‌های زیستگاهی را تعیین کند. در واقع هدف اصلی فنولوژی شناخت زمان وقوع پدیده‌های دوره‌ای آشکار یا قابل مشاهده در گیاهان تحت تأثیر عوامل رویشگاهی می‌باشد (41). از نظر سیستماتیک گیاهی، جنس پسته به خانواده آناکاردیاسه و راسته گلداران تعلق دارد و دارای 3 گونه بنام­های پسته خوراکی، بنه یا پسته جنگلی یا چاتالانقوش و خنجک  در ایران می­باشد (12). یکی از گونه­های درختی مهم ناحیه رویشی زاگرس، بنه می­باشد. از نظر ریخت­شناسی، درختی به ارتفاع حدود 7 متر، تاج تقریباً کروی، بندرت درختچه­ای، خزان­کننده، برگ­های شانه­ای فرد با برگچه­های 5-2 جفتی، برگچه­ها از نظر شکل و اندازه متغیر، تخم­مرغی، مستطیلی یا نوک تیز یا نوک کند با لبه­ای مژکدار و بقیة نقاط بدون کرک، رگبرگ­های مشخص، گل­های بدون گلبرگ و میوه شفت است (21). میوه این گونه ابتدا صورتی رنگ بوده، بعد قرمز رنگ و پس از رسیدن کامل پوشش سبز رنگ خواهد داشت. این گونه هم بصورت جنسی و هم غیر جنسی تجدید نسل می­کند (18). حدود 4/2 میلیون هکتار از گستره ایران را پسته وحشی به خود اختصاص داده است که بدلایل گوناگون از قبیل چرای دام، آتش سوزی، تغییرات کاربری اراضی، برداشت غیر اصولی از شیره آن و عوامل محیطی مورد تخریب قرار گرفته است (15). طبق آمار اداره کل منابع طبیعی و آبخیزداری استان ایلام، سطح جنگل­های بنه معادل 6 درصد کل سطح جنگل­های استان یعنی حدود 38000 هکتار را به خود اختصاص داده است که شامل سه تیپ اصلی بلوط- بنه، بلوط خنجوک و بنه بلوط می باشد (18).

در مورد آت­اکولوژی و فنولوژی گونه­های مختلف درختی در ایران و جهان مطالعاتی انجام شده است که به اختصار مورد مرور قرار می­گیرند.

طهماسبی و فتاحی (1380) با بررسی رابطه عوامل اکولوژیکی و خصوصیات کمی و کیفی درختان بنه در استان ایلام، بیشترین گسترش این گونه را در دامنه ارتفاعی  1100 تا 1600 متر از سطح دریا و در جهت­های جنوبی و جنوب غربی بیان کردند. همچنین خاک رویشگاه این گونه را از نوع لیتوسل با بافت متوسط تا سنگین ذکر کردند (16).

راد و فتاحی (1380) با بررسی پراکنش گونه­های مختلف پسته وحشی (بنه و خنجک) در استان یزد بیان کردند که بیشترین پراکنش این گونه بین 1500 تا 2500 متر از سطح دریا و در اراضی سنگلاخی است (10).

خصوصیات اکولوژیکی خنجوک (Pistacia. khinjuk) در رویشگاه کوه نظرکرده شهرستان ساوه بررسی شده است. طبق نتایج بدست آمده از این تحقیق، هر دو گونه در مناطق صخره­ای، سنگلاخی و دور از دسترس و پراکنده وجود دارند. محدوده پراکنش این گونه­ها بین 1293-1080 متر از سطح دریا است و بیشترین سطح پراکنش آنها در شیب 20-10 درصد است.  از نظر فنولوژی نیز نتایج نشان داد که تاریخ جوانه‌زنی درختان از دهم فروردین ماه شروع و ظهور برگ‌ها در تاریخ بیست فروردین ماه مشاهده می‌گردد. تکمیل برگ­ها در دهم اردیبهشت ماه هر سال و خزان درختان نر و ماده به ترتیب در بیست تا سی مهرماه هر سال اتفاق می­افتد (12). داور­پناه و همکاران (1388) با مطالعه عوامل مؤثر بر پراکنش گونه­های پسته وحشی در استان زنجان نشان دادند که گونه پسته وحشی در طبقه شیب 45 درصد و بیشتر، بالاترین پراکنش را دارد. جهت­های شمال غربی و جنوب غربی نیز بیشترین پراکنش این گونه را به خود اختصاص داده است. در این تحقیق برای پیاده نمودن قطعات نمونه از واحدهای شکل زمین که براساس نقشه­های ارتفاع، شیب، جهت و سازندهای زمین­شناسی تهیه  گردیده بود، استفاده شده است (9). نگهدار صابر و همکاران (1388) با استفاده از سیستم اطلاعات جغرافیایی و تهیه نقشه­های طبقات ارتفاعی، شیب و جهت در استان فارس، شرایط فیزیوگرافیک رویشگاه­های پسته وحشی را مورد بررسی قرار دادند. نتایج حاصل از این تحقیق نشان داد که 57 درصد رویشگاه­های بنه در استان فارس در محدوده ارتفاعی 1000 تا 2000 متر از سطح دریا و 5/25 درصد آنها در طبقه شیب 15 تا 30 درصد قرار گرفته است. همچنین، 66 درصد رویشگاه­های پسته وحشی در جهت­های شمالی و جنوبی واقع شده است (24).  نیازهای رویشگاهی و خصوصیات کمی و کیفی بنه در جنگل­های شهرستان خلخال و در شش رویشگاه مطالعه شده است. نتایج حاصل از این بررسی نشان داد که محدوده ارتفاعی 760-1800 و بارندگی سالیانه 320-440 بهترین دامنه­های رویشی این گونه می­باشند. همچنین براساس آنالیزهای انجام گرفته بر روی نمونه­های خاک، رویشگاه­های پسته وحشی دارای خاک­های کم تحول یافته لیتوسول کم­عمق تا نیمه­عمیق است (11). خداکرمی و همکاران (1382) مطالعه مراحل مختلف فنولوژی گونه بنه را در دو منطقه جنگلی قلاجه و باینگان استان کرمانشاه مورد بررسی قرار دادند، بر اساس نتایج این تحقیق تاریخ جوانه‌زنی برگ در هر دو منطقه، نیمه اول فرورین ماه با دامنه تغییرات 6 روز و زمان گلدهی نیز در نیمه دوم فروردین ماه با دامنه تغییرات 22 روز در قلاجه و 17 روز در باینگان می‌باشد (8). بررسی مراحل مختلف فنولوژی گونه Pistacia lentiscus از فوریه 2001 تا ژوئن 2003 نشان داد که تشکیل جوانه‌های گل از اوایل مارس تا اواخر آوریل، گلدهی از اواخر مارس تا اواخر آوریل، رشد میوه از اوایل می تا اواسط نوامبر و ریزش میوه از اواسط اکتبر تا اواخر دسامبر می‌باشد (53). بررسی شرایط اکولوژیکی بنه (Pistacia atlantica) در منطقه شهران در الجزایر نشان داد که این گونه از نظر بیولوژی و اکولوژی یک گونه بسیار ویژه می‌باشد که با شرایط سخت محیطی تطابق بسیار خوبی دارد و با توجه به اینکه منطقه مورد مطالعه دارای متوسط بارش سالانه کمتر از 100 میلی­متر می­باشد، رشد آن در ارتفاع 700 تا 1200 متر از سطح دریا بیشتر است (26). پسته وحشی از جمله گونه­های ارزشمندی است که در مناطق مختلف ایران سطح قابل ملاحظه­ای را به خود اختصاص داده و از نظر اقتصادی و زیست محیطی جایگاه ویژه­ای دارد. متأسفانه رویشگاه­های این گونه دچار تخریب شده و آینده آن را با چالش جدی مواجه کرده است. انجام اقدامات مدیریتی و احیایی هر گونه، نیازمند داشتن اطلاعات پایه از شرایط رویشگاهی آن است. از این رو در این مطالعه آت­اکولوژی و فنولوژی گونه بنه در رابطه با  شرایط رویشگاهی (خاک و فیزیوگرافی) بررسی شده است.

مواد و روشها

منطقه مورد مطالعه به مساحت 170 هکتار در جنگل­های کبیرکوه شهرستان دره­شهر در استان ایلام واقع شده است. این منطقه یکی از رویشگاه­های با ارزش بنه در استان ایلام است. این منطقه بین ″30 ′19 °47 تا ″30 ′20 °47 عرض جغرافیایی و ″30 ′3 °33 تا  ″15 ′4 °33 طول جغرافیایی محدود شده است (شکل 1). متوسط دمای سالیانه منطقه بین 8 تا 38 درجه سانتی­گراد که حداقل مطلق آن 7/1- در فصل زمستان و حداکثر مطلق آن در فصل تابستان 8/46 درجه سانتی­گراد است. براساس آمار ایستگاه هواشناسی دره­شهر،  میانگین بارندگی طی 30 ساله اخیر 483 میلیمتر گزارش شده است. حداقل و حداکثر بارندگی 6/227 و 759 میلی­متر گزارش شده است. 8/51 درصد بارندگی در فصل زمستان، 9/29 درصد در فصل بهار و 2/19 درصد آن در فصل پاییز رخ می­دهد. تابستان­های منطقه خشک و بی باران می باشد. 

 

 

شکل 1- محدوده منطقه مورد مطالعه

 


روش جمع­آوری داده­ها: پس از جنگل­گردشی و کسب اطلاعات اولیه از منطقه مورد مطالعه، با استفاده از نقشه­های توپوگرافی 1:25000 اداره کل منابع طبیعی و آبخیزداری استان ایلام، مرز منطقه مورد مطالعه براساس عوارض کمکی یال و دره مشخص گردید. انتخاب این منطقه براساس حضور گونه بنه صورت گرفت. در مرحله بعد، با استفاده از نقشه­های توپوگرافی مذکور و رقومی نمودن آن در محیط نرم افزار Arc GIS ver. 9.2، نقشه­های ارتفاع، شیب و جهت استخراج گردید. دامنه ارتفاع از سطح دریای منطقه از 1550 تا 1950 متر و شیب 50 تا 85 درصد است. هدف از تهیه این نقشه­ها، تهیه نقشه واحد شکل زمین بود. در نهایت برای منطقه مورد مطالعه، 4 واحد شکل زمین بدست آمد. با توجه به هدف تحقیق در هر واحد و با شروع تصادفی، قطعه نمونه­ای به ابعاد 10 آر به صورت دایره‌ای پیاده شد. چهار قطعه نمونه 10 آری به صورت خوشه‌ای با فاصله 100 متر از قطعه نمونه مرکزی تعیین و مشخصات کمی و کیفی درخت بنه در آن ثبت شد (25) . برای تعیین حجم مناسب نمونه برداری، آماربرداری اولیه انجام و بر اساس ضریب تغییرات تاج پوشش و مساحت هر رویشگاه تعداد قطعه نمونه لازم مشخص شد (51). این تعداد به نسبت مساحت هر واحد توزیع شده است. با استفاده از این الگوی نمونه­برداری خوشه­ای تعداد 8 خوشه و 40 قطعه نمونه پیاده شد (شکل 2). در نمونه­برداری به منظور لحاظ شدن تغییرات احتمالی بایستی یک سطح بر اساس اصل توده معرف از کل منطقه برداشت شود (31). در مطالعات صورت گرفته این مقدار 2 درصد بیان شده است (14). در این مطالعه نیز این مقدار رعایت شده است. در هر قطعه نمونه با توجه به فرم آماربرداری از قبل تهیه شده، مشخصه­های عمومی هر قطعه نمونه شامل ارتفاع از سطح دریا (متر)، شیب (درصد)، جهت دامنه و مشخصه­های گونه بنه شامل قطر برابر سینه، ارتفاع کل، قطر بزرگ و کوچک تاج اندازه­گیری شد.

 

 

شکل 2-  الگوی نمونه­برداری در منطقه مورد مطالعه

 

 

برای بررسی خصوصیات خاک رویشگاه، در هر قطعه نمونه به صورت تصادفی سه نمونه خاک از  عمق 0 تا 20 سانتیمتر برداشت گردید و یک نمونه ترکیبی به آزمایشگاه منتقل شد (52). بدین ترتیب 40 نمونه خاک به آزمایشگاه منتقل شد. در آزمایشگاه متغیرهای بافت خاک به روش هیدرومتری (36)، وزن مخصوص ظاهری به روش سیلندر (34)، رطوبت خاک به روش وزنی (40)، اسیدیته و شوری خاک به ترتیب به وسیله دستگاه pH متر و دستگاه هدایت الکتریکی سنج (48)، تعیین میزان کربن آلی به روش والکلی و بلک صورت گرفت و بر اساس آن میزان مواد آلی، با ضرب آن در عدد 72/1، تعیین گردید (4)، ظرفیت تبادل کاتیونی با گرفتن عصاره خاک با محلول کلرید آمونیم و شستشو با اتانول و استفاده از دستگاه ICP-AES (48)، نیتروژن کل به روش کجلدال (33) و آهک به روش تیتراسیون (4) اندازه گیری شدند. فسفر کل به روش هضم دو اسید (60) و پتاسیم کل به روش فلم فتومتری (32) اندازه­گیری شدند.

با توجه به هدف تحقیق در هر واحد شکل زمین به منظور بررسی مراحل فنولوژیک به صورت تصادفی دو قطعه نمونه یک هکتاری پیاده شد. در هر قطعه نمونه 15 اصله درخت از گونه بنه که سالم، خوش­فرم و دارای تاج وسیع بودند، انتخاب و مختصات آنها ثبت شد. از اول فروردین سال 1393 (مبدأ بررسی) به مدت یکسال به صورت یک یا دو هفته یکبار خصوصیات مختلف فنولوژی شامل ریزش برگ، ریزش میوه، رسیدن میوه، ظهور برگ و گلدهی بر اساس فرم‌های برداشت صحرایی مشاهدات فنولوژیک مأخوذ از انجمن پدیده شناسی ویسکانسین بررسی شد (56).

روش آنالیز داده­ها: داده­های مربوط به جهت با استفاده از رابطه زیر کمی و در تجزیه و تحلیل وارد شدند (42):

 

در این رابطه، A′ مقدار تبدیل شده جهت و A مقدار آزیموت جهت می­باشد. مقدار تبدیل شده جهت بین صفر و دو می­باشد که جهت شمال شرقی و شمال بیشترین مقدار و جهت جنوب غربی و جنوب دارای کمترین مقدار است.

نرمال بودن داده­ها براساس آزمون کلموگروف - اسمیرنوف بررسی شد. همچنین همگن بودن واریانس داده­ها از طریق آزمون لون بررسی شد. مقایسه خصوصیات خاک و ویژگی­های کمی گونه بنه بین دو گروه از آزمون t مستقل استفاده شد.  به منظور تعیین ارتباط بین گونه­ بنه و شرایظ رویشگاهی آن از قبیل عوامل خاکی و فیزیوگرافی از روش­های رسته­بندی استفاده شد. در این تحلیل از درصد تاج پوشش گونه بنه در هر قطعه نمونه استفاده شد. ابتدا به کمک روش آنالیز تطبیقی نااریب (DCA) الگوی کلی پراکنش گونه ها ترسیم و نیز طول گرادیان عوامل محیطی مشخص شد (46). بدین منظور از ماتریس داده­های گونه­های درختی استفاده شد. برای اجرای روش­های رسته­بندی و انجام تجزیه و تحلیل های آماری از نرم افزار CANOCO و نرم افزار SPSS ver.16.0 استفاده شد.  

نتایج

تحلیل افزونگی (RDA): طول محور اول و دوم DCA به ترتیب 91/3 و 62/2 بود که نشان دهنده واکنش خطی پوشش به عوامل محیطی است، بنابراین برای تعیین روابط این عوامل و پوشش از تحلیل افزونگی یا RDA (Redundancy Analysis) به عنوان یکی از روش­های آنالیز گرادیان مستقیم استفاده شد. در واقع اگر طول گرادیان کمتر از 4 باشد از CCA نمی­توان استفاده کرد و باید روش RDA را بکار برد  (1). براساس نتایج تحلیل افزونگی کاهش متوالی مقدار ویژه از محور اول تا چهارم نشان داد که داده­های گونه­های درختی و محیطی به درستی سازماندهی شده­اند (جدول 1). محور اول و دوم بیشترین مقدار ویژه را به خود اختصاص دادند، لذا برای تفسیر روابط از این دو محور استفاده شد. زمانیکه تمام عوامل مورد بررسی در RDA وارد شدند، محور اول و دوم به ترتیب 58 و 2/65 درصد از مجموع تغییرات در داده­های پوشش گیاهی و 5/84 و 95 درصد از تغییرات در رابطه محیط – گونه را تشریح نمودند (جدول 1). محور اول گونه­ای با محور اول خصوصیات خاک (91/0r =) و محور دوم گونه­ای با محور دوم خصوصیات خاک (66/0r =) همبستگی بسیار بالایی داشتند. بعبارتی بین پوشش گیاهی و خصوصیات محیطی (خاک) رابطه­ی معنی­داری وجود داشت. در ادامه ضرایب همبستگی بین متغیرهای محیطی و محورهای اول و دوم در تحلیل افزونگی بدست آمد (جدول 2).

 

 

جدول 1- مقدار ویژه، همبستگی گونه- محیط، درصد تجمعی تببین واریانس بر اساس داده­های محیطی و نیز داده­های گونه­ای محورها، و واریانس کل در تحلیل افزونگی

 

محور اول

محور دوم

محور سوم

محور چهارم

مقدار ویژه

58/0

12/0

027/0

012/0

همبستگی گونه - محیط

91/0

66/0

5/0

46/0

درصد واریانس تجمعی داده­های پوشش گیاهی

58

2/65

4/67

6/86

درصد واریانس تجمعی رابطه گونه - محیط 

5/84

95

2/98

100 

 

جدول 2- ضرایب همبستگی بین متغیرهای محیطی و محورهای اول و دوم در تحلیل افزونگی

متغیرهای محیطی

محور اول

محور دوم

اسیدیته (1:1 H2O) 

3/0- 

03/0- 

رطوبت اشباع (درصد) 

2/0 

08/0- 

آهک (درصد) 

31/0- 

03/0-

شوری (ds.m-1) 

25/0 

28/0- 

شن (درصد) 

58/0- * 

29/0 

رس (درصد) 

3/0 

1/0- 

سیلت (درصد) 

30/0 

25/0- 

وزن مخصوص ظاهری (g cm-3) 

51/0- * 

41/0- * 

کربن آلی (درصد) 

65/0 ** 

25/0 

ازت کل (درصد) 

57/0 * 

23/0 

فسفر کل (mg kg-1) 

45/0 * 

07/0- 

پتاسیم کل (mg kg-1)

4/0 *

55/0 *

جهت دامنه

9/0- **

3/0-

ارتفاع از سطح دریا (متر)

7/0- **

26/0-

شیب دامنه (درصد)

29/0-

29/0-

 *نشان دهنده معنی­دار بودن همبستگی در سطح 05/0

 **نشان دهنده معنی­دار بودن همبستگی در سطح 01/0

 

نتایج رسته بندی RDA نشان داد که دو گروه مشخص در راستای محور اول و دوم تشکیل شد. گونه­های هر گروه با طول بردار بلندتر در گروه­های مربوط به خود ظاهر شدند. جهت فلش­های گونه­ای نیز مؤید تعلق گونه­ها به گروه­های خود است. در گروه اول که بیشترین تمرکز را در اطراف جهت مثبت محور اول دارد، گونه­های بلوط ایرانی و بنه با بیشترین طول بردار قرار دارند. بالا بودن کربن آلی، فسفر کل، پتاسیم کل و ازت کل بیشترین نقش را در تشکیل این گروه داشته است. گروه دوم با گونه­های کیکم و بادام کوهی با محور یک و دو همبستگی منفی دارند و با عوامل محیطی مرتبط با این محور­ها یعنی ارتفاع از سطح دریا، وزن مخصوص ظاهری و درصد شن بالا همبستگی معنی­داری دارند. آهک و اسیدیته خاک نیز در این گروه بالاست (هر چند با همبستگی غیر معنی­دار). این گروه با جهت دامنه نیز همبستگی بالا و معنی­داری دارد و با توجه به کمی کردن جهت، جهت این گروه شمالی تعیین شد (شکلهای 3 و 4).

مقایسه خصوصیات کمی بنه و خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک بین دو گروه: نتایج حاصل از آزمون t نشان داد که مقادیر کمی ارتفاع کل، قطر برابرسینه و تعداد در هکتار گونه بنه در دو گروه دارای اختلاف معنی­داری بود (جدول3). در بین متغیرهای خاک، درصد رطوبت اشباع، وزن مخصوص ظاهری، درصد شن، پتاسیم و نیتروژن در دو گروه تشکیل شده اختلاف معنی­داری داشتند.

پدیده­های فنولوژیک بین دو گروه تشکیل شده: نتایج نشان داد که آغاز همه پدیده­های مورد بررسی شامل ظهور گل، برگ و میوه در گروه اول زودتر از گروه دوم اتفاق افتاد. ظهور گل و میوه در گروه اول یک هفته و ظهور برگ دو هفته زودتر از گروه دوم آغاز شد.  خزان برگ در گروه اول دو هفته دیرتر از گروه دوم شروع شد. بنابراین برگ­ها در گروه اول حدود سه هفته بیشتر از گروه دوم بر روی درخت پایدار باقی ماندند. میوه رسیده در گروه اول دو هفته زودتر پدیدار شد. ریزش میوه نیز در گروه اول یک هفته زودتر شروع شد. بیشترین فاصله زمانی بین دو گروه در پدیده­های ظهور برگ،  خزان برگ و میوه رسیده با فاصله زمانی دوهفته­ای ثبت شد. تمام این پدیده­ها در پنج ماه (فروردین، اردیبهشت، مهر، آبان و آذر) و یازده هفته اتفاق افتاد. در هر دو گروه پدیده های آغازین (گلدهی، ظهور میوه و برگ) در دو ماه فروردین و اردیبهشت (بهار) و پایان این پدیده­ها در مهر، آبان و آذر (پاییز) مشاهده شد (جدول 4).

 

 

شکل 3-  رسته بندی تحلیل افزونگی بر روی متغیرهای محیطی و  گونه های درختی: همبستگی عوامل محیطی با محور ها و موقعیت گونه های درختی

 

شکل 4-  نمودار رسته بندی تحلیل افزونگی بر روی متغیرهای محیطی و  گونه های درختی، پراکنش قطعات نمونه و گونه های درختی هر گروه

 

 

جدول3-  مقایسه خصوصیات فیزیکی، شیمیایی و  کمی بنه بین دو گروه

متغیر

گروه

میانگین

آزمون برابری میانگین (t)

t

Sig.

ارتفاع (متر)

گروه اول

6/3

46/4

* 03/0

گروه دوم

37/2

قطر برابر سینه (سانتی­متر)

گروه اول

3/89

54/0

**  000/0

گروه دوم

31

تعداد در هکتار

گروه اول

6/55

71/4

**  000/0

گروه دوم

5/20

اسیدیته (1:1 H2O)

گروه اول

2/7

41/0-

* 03/0

گروه دوم

31/7

شوری (ds.m-1)

گروه اول

959/0

62/0

* 03/0

گروه دوم

71/0

رطوبت اشباع (درصد)

گروه اول

24/37

66/2-

* 01/0

گروه دوم

60/39

وزن مخصوص ظاهری (g cm-3)

گروه اول

02/1

66/2-

* 01/0

گروه دوم

13/1

شن (درصد)

گروه اول

26/40

88/3-

**  001/0

گروه دوم

07/44

سیلت (درصد)

گروه اول

36/30

22/1

  ns22/0

گروه دوم

28/29

رس (درصد)

گروه اول

37/29

71/2

* 01/0

گروه دوم

63/26

آهک (درصد)

گروه اول

2/3

51/1-

 ns14/0

گروه دوم

59/3

کربن آلی (درصد)

گروه اول

94/2

91/0-

  ns36/0

گروه دوم

84/2

فسفر (mg kg-1)

گروه اول

57/14

3/0

* 02/0

گروه دوم

60/9

پتاسیم (mg kg-1)

گروه اول

31/1107

96/3-

** 000/0

گروه دوم

78/937

نیتروژن کل (درصد)

گروه اول

34/0

47/5

**  003/0

گروه دوم

11/0

شیب (درصد)

گروه اول

5/68

27/2-

 ns61/0

گروه دوم

25/71

ارتفاع از سطح دریا (متر)

گروه اول

1620

71/8-

**  000/0

گروه دوم

1850

* معنی­داری در سطح 5 درصد، ** معنی­داری در سطح یک درصد و ns غیر معنی­دار

 

جدول 4- پدیده های فنولوژی در دو گروه تشکیل شده بر اساس تحلیل افرونگی در طول یکسال

پدیده

فروردین

 

اردیبهشت

خرداد

تیر

مرداد

شهریور

مهر

آبان

آذز

دی

بهمن

اسفند

FF

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

FL

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

LF

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

FA

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

FR

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

F Fr

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

First Flower (FF): آغاز گلدهی: زمانی که گلبرگ­های حدود 5 تا 10 درصد گل های گونه مورد نظر باز شده است.

First Leaf (FL): ظهور برگ: زمانی که بخش پهن برگ پایدار شده و از انتهای جوانه زمستانی بیرون آمده است.

Leaf Fall (LF): خزان برگ: زمان آغاز ریزش برگها است.

Fruit Appearance (FA): ظهور میوه: اولین علائم پیدایش میوه دیده می شود.

Fruit Ripe (FR): میوه رسیده: میوه ها به شکل کامل خود رسیده اند.

Fruit Fall (Fr F): ریزش میوه: میوه های رسیده به طور طبیعی شروع به ریزش می کنند.

ردیف اول هر مشخصه مربوط به گروه اول و ردیف دوم مربوط به گروه دوم


بحث

گونه­های جنگلی با توجه به نیاز اکولوژیک خود درمحدوده­هایی از جنگل ظهور می­یابند و با مساعد شدن شرایط زیست توسعه یافته و ضمن برخورداری از مناسبترین شرایط رشد به اوج انبوهی خود می رسند و با فاصله گرفتن از شرایط مناسب، بتدریج از تراکم آنها کاسته می­شود. نتایج رسته بندی RDA نشان داد که دو  گروه مشخص در راستای محور اول و دوم تشکیل شده است. در تشکیل گروه اول با گونه­های بلوط ایرانی و بنه، بالا بودن کربن آلی، فسفر کل، پتاسیم کل و ازت کل بیشترین نقش را داشتند. گروه دوم با گونه­های کیکم و بادام کوهی در مقابل گروه اول قرار گرفته است و با عوامل ارتفاع از سطح دریا، وزن مخصوص ظاهری و درصد شن بالا همبستگی معنی­داری داشتند. گروه اول در جهت جنوبی و گروه دوم در جهت شمالی تمرکز دارد. بر اساس نتایج این تحقیق به نظر می­رسد که شرایط رویشگاهی شامل خاک و فیزیوگرافی بر حضور و ترکیب گونه­های درختی منطقه مورد مطالعه مؤثر بوده است. گونه­های گیاهی دامنه پراکنش محدودی دارند، به طوری­که هرکدام فقط قسمتی از کره زمین را به عنوان رویشگاه انتخاب می­کنند (61). حضور درختان و درختچه­ها و سایر گیاهان و جانوران کوچک و بزرگ در رویشگاه معین به هیچ وجه تصادفی نیست و عواملی همچون اقلیم، سنگ مادری، فیزیوگرافی، خاک و مجموعه شرایط طبیعی باعث استقرار یک واحد گیاهی می شوند. بنابراین، چنانچه در مناطقی این عوامل یکسان باشند می­توان انتظار واحدهای مشابه را داشت و از این رو  ترکیب گونه­های جنگلی یک منطقه نسبت به مناطق دیگر متفاوت است (27). بنه به دلیل دامنه بردباری بالا دارای گسترش وسیع در ناحیه رویشی زاگرس است (17 و 21). اما این گونه نیز مانند بسیاری از گونه­ها در شرایط محیطی خاصی می­تواند استقرار و رویش بهینه داشته باشد. در مطالعه حاضر بنه در کنار بلوط ایرانی در ارتفاع از سطح دریای 1620 متر و جهت جنوبی استقرار بالایی داشته است. در این شرایط قطر برابر سینه، ارتفاع و تعداد در هکتار بنه بیشترین مقدار را داشت. در انطباق با نتایج تحقیق حاضر فلاح چای و همکاران (1388) با بررسی برخی از خصوصیات رویشی گونه بنه (P. mutica) در جنگل­های منطقه ماه پرویز یاسوج حضور بنه و بلوط را به عنوان تیپ غالب در ارتفاع 760 تا 1800 متر از سطح دریا  اعلام کرده است (17).

  طهماسبی و فتاحی (1380) نیز یشترین گسترش بنه را در دامنه ارتفاعی  1100 تا 1600 متر از سطح دریا و در جهت های جنوبی و جنوب غربی بیان کردند (16). یکی از عوامل مؤثر بر پراکنش و استقرار گونه­های درختی شرایط فیزیوگرافی  شامل شیب، جهت و ارتفاع از سطح دریا است (23 و 45). عوامل فیزیوگرافی با تأثیری که روی میزان رطوبت و خصوصیات خاک دارند، نقش مهمی در پراکنش گونه­های گیاهی ایفا می­کنند (39). بلوط از جمله گونه­های نورپسند است که به عقیده مهاجر (1384) در زاگرس همراه بنه به عنوان یکی از مهمترین گونه‌های دارای محصولات فرعی به صورت تیپ بنه- بلوط، قابل مشاهده ‌است (20) و لذا با توجه به شرایط نوری مناسب دامنه جنوبی حضور غالب آن در این مطالعه بروز کرده است.

در تحقیق حاضر اختلاف شیب در دو گروه کم است و به نظر می رسد نقش جهت دامنه و ارتفاع از سطح دریا در بروز تغییرات رویشگاهی و استقرار گونه­های درختی بیشتر بوده است. نقش بارزتر جهت دامنه و ارتفاع از سطح دریا بر تغییر و تکامل خاک و در نتیجه بر روی تغییر جوامع جنگلی در مطالعات مختلف تأیید شده است (30 و 47). در تحقیقی تحت عنوان موقعیت جنگل بلوط، کیفیت رویشگاه و پویایی جنگل در رابطه با عوامل رویشگاهی در جنوب شرقی میسوری مشخص شد که خصوصیات رویشگاهی از قبیل مواد مادری خاک، عمق سنگ بستر در رابطه با جهت دامنه و ارتفاع از سطح دریا تغییر کرده و در پراکنش بلوط و سایر گونه­های منطقه اثر گذاشته است (47) که با نتایج تحقیق حاضر انطباق دارد. بررسی خصوصیات خاک در گروه اول (رویشگاه بنه و بلوط) نشان داد که این گروه دارای ماده آلی، ازت، فسفر، پتاسیم و رس و سیلت بیشتری است.

پراکنش مکانی و استقرار گونه­های گیاهی نتیجة اثر متقابل عوامل محیطی مختلف مؤثر بر مراحل متفاوت زندگی گیاه است و ناهمگنی میکروسایت در ارتباط با منابع مورد دسترس و همچنین گرادیان عوامل محیطی است، از این رو خصوصیات رویشی و استقرار یک گونه بسته به شرایط می تواند تغییراتی داشته باشد (19). نتیجه­ای که بر خلاف انتظار در مورد بلوط ایرانی مبنی بر حضور غالب در جهت جنوبی در این تحقیق بدست آمد. زیرا در برخی مطالعات به حضور غالب بلوط در دامنه های شمالی زاگرس اشاره شده است (5) اما به اعتقاد جزیره­ای و ابراهیمی رستاقی (1382) بلوط ایرانی از جمله گونه­های نورپسـند اسـت و اگـر چـه در دامنه­های غربی و شمالی از تــرا کم بــالایی برخــوردار اســت، ولــی در رویشگاه­های خود در تمامی جهات جغرافیایی حضـور دارد و منحصر به دامنه­ای خاص نمی گردد (3).

 تراکم  بیشتر درختان بلوط و بنه در گروه اول نسبت به گروه دوم  می­تواند در افزایش ورودی لاشبرگ در این گروه مؤثر بوده و در نهایت باعث افزایش ماده آلی و افزایش عناصر غذایی شده باشد (6 و55). Simón و همکاران (2013) بیان کردند که میزان ورودی لاشبرگ که تعیین کننده حاصلخیزی روبشگاه است تحت تأثیر مستقیم میزان تاج پوشش قرار می گیرد (58). در تحقیق حاضر به نظر می رسد ورودی لاشبرگ با توجه به تاج پوشش گسترده­تر در گروه اول (بنه و بلوط)  نسبت به گروه دوم بیشتر است. این وضعیت بر روی خصوصیات فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیک خاک و نیز کاهش فرسایش مؤثر خواهد بود (57).

ماده آلی خاک یک شاخص مهم برای حاصلخیزی خاک است و مهمترین نقش آن در چرخه کربن و حفظ و آزادسازی عناصر غذایی است و در بین تمام خصوصیات خاک، ماده آلی و نیتروژن کل بیشترین اثر را روی ویژگی ها و پراکنش گیاهان دارند (42).

بالا بودن درصد رس و سیلت در گروه اول (بنه- بلوط) می­تواند مربوط به اثر مثبت درصد تاج پوشش و تراکم بیشتر درختان در این گروه در جلوگیری از فرسایش ذرات دانه ریز رس و سیلت باشد (6 و 50). از طرفی بالاتر بودن درصد رس و مواد آلی در این گروه می­تواند باعث حفظ و افزایش عناصر غذایی خاک، ظرفیت تبادل کاتیونی و ظرفیت نگهداری آب شود (6 و 38).

در گروه دوم گونه­های کیکم و بادام کوهی غالب بودند. ارتفاع از سطح دریا، وزن مخصوص ظاهری، درصد شن، آهک و اسیدیته خاک  در این گروه بالاتر بود. این گروه در جهت شمالی استقرار دارد.  در این رابطه بررسی روابط بین رستنی­ها و عوامل محیطی در ناحیه رویشی زاگرس نشان داد که این دو گونه در ارتفاع از سطح دریای بالا  و رویشگاه­های با درصد شن و وزن مخصوص ظاهری بیشتر نسبت به سایر گروه­ها حضور دارند (27). با افزایش ارتفاع از سطح دریا دما کاهش و وزش باد بیشتر می شود و معمولا بیرون زدگی سنگ و عمق کمتر خاک اتفاق می­افتد که در این شرایط حضور گونه­ها تحت تأثیر قرار می­گیرد (22). بررسی آت اکولوژی کیکم در استان فارس نشان داد که که این گونه در رویشگاه فیروزآباد در ارتفاع از سطح دریای بالا (1900 تا 2750 متر) و  بیشتر در دامنههای شمالی و جهت­های فرعی وابسته به آن حضور دارد. همچنین این مطالعه نشان داد که در دامنه شمالی و در ارتفاعات بالا، از تراکم بنه کاسته شده و کیکم و ارژن با تراکم بیشتر به شرایط اکولوژیک بهینة استقرار خود رسیده­اند.

در تأیید نتایج تحقیق حاضر گودرزی و همکاران (1391) در مطالعه ای در استان مرکزی بیان کردند که جهت شمالی شرایط بهتری برای رویش بادام (Amygdalus scoparia) فراهم می کند (19). شاهسواری (1373) بیان کرد که جنگل­هایی که در آن افراها تشکیل تیپ می­دهند به رطوبت بیشتری نسبت به جنگل­های با تیپ بنه نیاز دارند (13). در تحقیق حاضر قرار گرفتن افرا در دامنه شمالی که نسبت به دامنه جنوبی میزان انرژی کمتری از خورشید دریافت می­کند و  به تبع آن  میزان رطوبت بیشتری دارد قابل توجیه است (20 و 59). نتایج نشان داد که آغاز همه پدیده­های مورد بررسی شامل ظهور گل، برگ و میوه در گروه اول زودتر از گروه دوم اتفاق افتاد. ظهور گل و میوه در گروه اول یک هفته و ظهور برگ دو هفته زودتر از گروه دوم آغاز شد. خزان برگ در گروه اول دو هفته دیرتر از گروه دوم شروع شد. بنابراین برگ­ها در گروه اول حدود سه هفته بیشتر از گروه دوم بر روی درخت پایدار باقی ماندند. میوه رسیده در گروه اول دو هفته زودتر پدیدار شد. ریزش میوه نیز در گروه اول یک هفته زودتر شروع شد. بیشترین فاصله زمانی بین دو گروه در پدیده­های ظهور برگ، خزان برگ و میوه رسیده با فاصله زمانی دوهفته­ای ثبت شد. تمام این پدیده­ها در پنج ماه (فروردین، اردیبهشت، مهر، آبان و آذر) و یازده هفته اتفاق افتاد. در هر دو گروه پدیده­های آغازین (گلدهی، ظهور میوه و برگ) در دو ماه فروردین و اردیبهشت (بهار) و پایان این پدیده­ها در مهر، آبان و آذر (پاییز) مشاهده شد. آغاز رویش و انتقال از مرحله رویشی به زایشی در گیاهان تحت تأثیر دما و کمیت و کیفیت نور قرار می­گیرد (44 و 49). در نیمکره شمالی، جهت­های جنوبی نسبت به شیب­های رو به شمال شش برابر بیشتر نور خورشید را دریافت می­کنند که این عامل بر خصوصیات خاک، ترکیب، شادابی، خصوصیات کمی و مراحل فنولوژی گیاهان مؤثر است (28 و 54). بررسی مراحل فنولوژی بلوط در شهر کرودوبای آرژانتین نشان داد که گلدهی در جهت جنوبی نسبت به جهت شمالی به دلیل تفاوت در کمیت و کیفیت نور این دو دامنه زودتر آغاز می­شود (43) که با نتایج تحقیق حاضر همخوانی دارد.

  بررسی پدیده­های مختلف فنولوژی ممرز در استان گیلان نیز نشان داد که خزان برگ در دامنه شمالی نسبت به دامنه جنوبی به دلیل گرمتر بودن دامنه جنوبی زودتر اتفاق افتاد (29).  طهماسبی (1379) با بررسی فنولوژی بنه در استان ایلام نشان داد که ظهور گل در تمام جهات دامنه زودتر از ظهور برگ و در فروردین ماه می­باشد. همچنین ظهور برگ در دامنه­های جنوبی (در فروردین ماه) زودتر از شمالی (در اردیبهشت ماه) اتفاق می­افتد. ظهور، رسیدن و ریزش میوه نیز به­ترتیب در اردیبهشت، مهر و آبان اتفاق می­افتد و این سه پدیده در دامنه جنوبی زودتر از دامنه شمالی بروز کردند (17) که مؤید نتایج تحقیق حاضر است.

به طور کلی بر اساس نتایج این تحقیق می­توان بیان کرد که پدیده­های فنولوژی بنه تحت تأثیر شرایط رویشگاهی (خاک و فیزوگرافی) قرار می­گیرد. بنابراین در طرح­های حفاظتی، جنگلکاری و بذرگیری، باید تقویم تغییرات فنولوژی این گونه مد نظر قرار داده شود.

1-    پاوند درو، ع.، صالحی، ع.، پوربابایی، ح. و علوی، س. ج. 1393. رابطه بین استقرار و پراکنش گونه پلت (Acer velutinum Boiss) با خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک و عوامل توپوگرافی در جنگل های شمال (مطالعه موردی: حوزه ناو اسالم استان گیلان). مجله پژوهش­های گیاهی، 27 (4):520-533.  
2-    پوربابایی، ح.، بابائیان، م.، بنیاد، ا. ا.، و عادل، م. ن. 1393.  بررسی آت اکولوژی گونه کیکم (Acer monspessulanum) در جنگل­های استان فارس. پژوهش­های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)، 27 (3):  376-385.
3-    جزیره ای، م. ح. و ابراهیمی رستاقی، م. 1382. جنگلشناسی زاگرس، انتشارات دانشگاه تهران ،560 صفحه.
4-    جعفری حقیقی، م. 1382. روش­های تچزیه خاک- نمونه برداری و تجزیه های مهم فیزیکی و شیمیایی "با تأکید بر اصول تئوری و کاربردی". چاپ اول. تهران. انتشارات ندای ضحی، 236 صفحه.
5-    حیدری، م.، پوربابایی، ح.  و عطارروشن، س. 1390. وضعیت زادآوری طبیعی بلوط ایرانی در بین گروه­های بوم شناختی در ناحیه رویشی کردو- زاگرس. مجله زیست شناسی ایران، 24 (): 578- 592.
6-    حیدری، م.، پوربابایی، ح.، صالحی، ع. و اسماعیل زاده، ا. 1392. کاربرد روش خوشه بندی دو مرحله ای برای بررسی اثر مدیریت حفاظتی کوتاه و بلند مدت و تخریب بر خصوصیات فیزیکی-شیمیایی خاک در اکوسیستم جنگلی بلوط، شهرستان ایلام. تحقیقات جنگل و صنوبر ایران، 21 (2): 329-343.
7-    حیدری، م.، حاتمی، خ.، عطارروشن، س. و ادیب نژاد، م. 1393. اکولوژی گیاهی: اتنوبوتانی و خاکشناسی. انتشارات حق­شناس، رشت،  584 ص.
8-    خداکرمی، ی.، نوری، ف.، خان حسنی، م. و فتاحی، م. 1380. بررسی فنولوژیکی بنه در استان کرمانشاه. تحقیقات جنگل و صنوبر ایران، 10 (1): 270-282.
9-    داور­پناه، غ. ر.، فتاحی،  م.، گل­محمدی، م. ر.، آقاجانلو، ف.،  حاجی قادری،  ط. و تاراسی، ج. 1388. بررسی عوامل مؤثر در پراکنش گونه­های پسته وحشی در استان زنجان. تحقیقات جنگل و صنوبر ایران، 17(1): 33-50. 
10- راد، م. ه.  و  فتاحی، م. 1380. بررسی پراکنش گونه های مختلف پسته وحشی (بنه و خنجوک) در استان یزد. تحقیقات جنگل و صنوبر ایران، 10 (1): 223-240.
11- رستمی­کیا، ی.، فتاحی، م.، ایمانی، ع. ا. و شریفی، ج. 1388. بررسی برخی از نیازهای رویشگاهی و خصوصیات کمی و کیفی بنه در جنگل­های شهرستان خلخال. تحقیقات جنگل و صنوبر ایران، 17(4): 489-499.
12- زاهدی­پور، ح. ا.، فتاحی، م.، میرداودی اخوان، ح. ر. و آزدو، ض. 1383. بررسی پراکنش، اکولوژی و فنولوژی پسته وحشی در استان مرکزی (مطالعه موردی: رویشگاه کوه نظرکرده، شهرستان ساوه). پژوهش و سازندگی در منابع طبیعی، 64: 97-103.
13- شاهسواری، ع. 1373. جنگل های طبیعی و گیاهان چوبی ایران، انتشارات مؤسسه تحقیقات جنگل­ها و مراتع، 108 صفحه.
14- شتایی جویباری، ش. 1382. بررسی امکان تهیه نقشه تیپ های جنگل با استفاده از داده های ماهواره ای (مطالعه موردی: جنگل آموزشی پژوهشی خیرودکنار نوشهر)، رساله دکتری، دانشگاه تهران، 155 ص.
15- طهماسبی، م. 1379. بررسی عوامل مؤثر بر پراکنش پسته وحشی در استان ایلام. طرح مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان ایلام، 223 صفحه.
16- طهماسبی، م و فتاحی، م. 1380. رابطه عوامل اکولوژیکی با عوامل کمی و کیفی درختان بنه در استان ایلام. تحقیقات جنگل و صنوبر ایران، 10 (1): 145-169.
17- فلاح­چای، م. م.، فیروزان، ا. ح.، یوسفی، م.، پناه پور، ح. و فلاح چای،  س. ر. 1388. بررسی برخی از خصوصیات رویشی گونه بنه (Pistacia mutica) در جنگل های منطقه ماه پرویز یاسوج. علوم زیستی، 1 (3): 29-41.
18- کرمشاهی، ع.، کرمی، ف. و طهماسبی، م. 1393. درختان بنه (پسته جنگلی). انتشارات دانشگاه ایلام، 165 ص.
19- گودرزی، غ. ر.، ثاقب طالبی،  خ. و احمدلو،  ف.. 1391. بررسی عوامل مؤثر در پراکنش گونة بادامک (Amygdalus scoparia Spach) در استان مرکزی. مجلة جنگل ایران، 4 (3): 209-220. 
20- مروی مهاجر، م. ر. 1384. جنگلشناسی و پرورش جنگل، انتشارات دانشگاه تهران، 387 صفحه.
21- مظفریان، و. ا. 1387. فلور ایلام، انتشارات فرهنگ معاصر، تهران، 936 صقحه.
22- مهدوی، ع.، حیدری، م. و اسحاقی راد، ج. 1389.  بررسی تنوع زیستی و غنای گونه­های گیاهی در ارتباط با عوامل فیزیوگرافی و فیزیکی- شیمیایی خاک در منطقه حفاظت شده کبیر کوه. تحقیقات جنگل و صنوبر ایران 18: 426-436.
23- میرزایی، ج.، اکبری نیا، م.، حسینی، س. م. و کهزادیان، م. 1387. مقایسه عکس العمل تنوع زیستی گون ههای علفی و چوبی به عوامل محیطی در جهت­های مختلف جغرافیایی جنگل­های زاگرس. علوم محیطی، 5 (3): 85-94.
24- نگهدار صابر، م. ر.، فتاحی، م.،  پاک­پرور،  م. و جوکار،  ل.  1388. بررسی آماری شرایط فیزیوگرافیک رویشگاه­های پسته وحشی در استان فارس با استفاده از سامانه­های اطلاعات جغرافیایی (GIS). تحقیقات جنگل و صنوبر ایران، 17(4): 522-512.
25- نگهدار صابر، م. ر. و عباسی، ع. ر. 1391. بررسی برخی مشخصه های کمی جنگل­های بنه در استان فارس.  تحقیقات جنگل و صنوبر ایران، 20 (3): 420-428.
 
26-   Abdelkrim, L., S. Smail-Saadoun, N.  and Gradziel, T. 2014. Root architecture of Atlas pistachio in relation to underlying soil properties under arid conditions. African Journal of Agricultural Research. 9(6): 620-626.
27-   Arekhi, S., Heydari, M. and Pourbabaei, H. 2010. Vegetation-Environmental Relationships and Ecological Species Groups of the Ilam Oak Forest Landscape, Iran. Caspian Journal of Environmental Sciences, 8 (2): 115-125.
28-   Auslander, M., Nevo, E. and Inbar, M. 2003. The effects of slope orientation on plant growth, developmental instability and susceptibility to herbivores. Journal of Arid Environments. 55: 405- 416.
29-   Babaei Kafaki, S., A. Mataji, and S.A. Hashemi, 2009. Detecting Hornbeam Trees Phenological Characteristics of Mountain Forest. American Journal of Environmental Sciences. 5 (5): 669-677.
30-   Badano, E. I., Cavieres, L. A., Molinga-Montenegro, M. A. and Quiroz, C. L. 2005. Slope aspect influences plant association patterns in the Mediterranean matural of central Chile. Journal of Arid Environments. 62: 93-108.
31-   Barbour, M. G., Bruk, J. H. and Pitts, W. D. 1987. Terrestrial Plant Ecololgy. Second edition. The Bejamin/Commings Publishing Company, Inc., Menlo Park. 649 pp.
32-   Bastida, F., Moreno, J. L., Hernández, T. and García, C. 2007. The long-term effects of the management of a forest soil on its carbon content, microbial biomass and activity under a semi-arid climate. Applied Soil Ecology. 37: 53-62.
33-   Bremmer, J. M and Mulvaney, C. S. 1982. Nitrogen total. In: Page AL et al (eds) Methods of soil analysis. Part 2. Chemical and microbiological properties 9. American Society of Agronomy, Inc., Madison, pp 595-624.
34-   Blake, G. R. and Hartage, K. H. 1986. Bulk Density. p. 363-367. In: A. Klute (ed.) Methods of Soil Analysis. Part 1. Physical and Mineralogical Methods- Agronomy Monograph 9 (2nd Edition).

35-   Bravo-Oviedo, A. and Montero, G. 2006. Site index in relation to edaphic variables in stone pine (Pinus pinea L.) stands in Southwest Spain. Annals of Forest Science. 62: 61-72.

36-   Bouyoucos, G. J. 1962. Hydrometer method improved for making particle size analysis of soils. American Society of Agronomy Journal. 54: 44-46.

37-   Claessens., J., Pauwels, D., Thibaut, A. and Rondeux, J. 1999. Site index curves and autoecology of ash, sycamore and cherry in Wallonia (Southern Belgium). Forestry. 72: 171-182. 
38-   Dahlgren, R. A., Horwath, W. R., Tate, K. W. and Camping, T. J. 2003. Blue oak enhance soil quality in California oak woodlands. California Agriculture. 57(2): 42-47.
39-   Enright, N. J., Miller, B. P. and Akhtar, R. 2005. Desert vegetation and vegetation-environment relationships in Kirthar National Park, Sindh, Pakistan. Journal of Arid Environments. 61: 397-418.
40-   Famiglietti, J., J. Rudnicki, and Rodell, M. 1998. Variability in surface moisture content along a hill slope transect: Rattlesnake Hill, Texas. Journal of Hydrology. 210: 259– 281.

41-   Forrest, J. and Miller-Rushing, A. J. 2010. Toward a synthetic understanding of the role of phenology in ecology and evolution, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 12 (365): 3101–3112.

42-   Fu, B. J., Liu, S. L., Ma, K.M. and Zhu, Y.G. 2004. Relationships between soil characteristics, topography and plant diversity in a heterogeneous deciduous broad-leaved forest near Beijing, China. Plant and soil. 261: 47-54.

43-   Gomez-Casero, T., Galan, C. and Domingez-Vilches, E. 2007. Flowering phenology of mediterranean quercus species in different locations. Acta botanica malacitana. 32: 127-146.

44-   Harrison, T. J. 2004. Regrowth of smooth Brome grass flowering defoliation. Journal of Plant Biology. 74: 531-537.

45-   Heydari, M. and Mahdavi, A. 2009. Patterns of plant species diversity related to physiographic factors in Melah Gavan protected area, Iran. Asian Journal of Biological Sciences. 2 (1): 21-28.
46-   Hill, M.O. and Gauch, H.G. 1980. Detrended Correspondence Analysis: An Improved Ordination Technique. Vegetatio. 42: 47–58.
47-   Kabrick, M. J. and Shifley, R. S. 2004 . Oak forest composition , site quality, and dynamics in relation to site factors in the southeastern Missouri Ozarks: USDA Forest  Service. 311 pp.
48-   Kalra, Y. P. and Maynard, D. G. 1991. Methods manual for forest soil and plant analysis. For. Can., Northwest Reg., North. For. Cen., Edmonton, AB. Inf. Rep. NOR-X-311.
49-   Keith, T. 2001. A method to incorporate phenology into land cover change analysis. Journal of Range Management. 54: 1-7.
50-   Kenneth, W. T., Dennis, M. D., Neil, K. M. and Melvin, R. G. 2004. Effect of canopy and grazing on soil bulk density. Journal of Range Management. 57: 411-417.
51-   Krebs, C. J. 1999. Ecological Methodology. Second Edition, Addison Welsey Educational Publisher Inc., Benjamin/Cummings imprint, 581 pp.
52-   Maranon, T., Ajbilou R., Ojeda, F. and Arroya, J. 1999. Biodiversity of woody species in oak woodland of southern Spain and northern Morocco. Forest Ecology and Management. 115: 147-156.
53-   Palacio, S., Milla, R. Montserrat– Marti, G. 2005. A phonological hypothesis on thrmophilous distribution of  Pistacia lentiscus L. Journal of Flora Research. 200: 527-534.
54-   Peñuelas, J., Prieto, P., Beier, C., Cesaraccio, C., De Angelis, P. and de Dato, G. 2007. Response of plant species richness and primary productivity in shrub lands along a north–south gradient in Europe to seven years of experimental warming and drought. Reductions in primary productivity in the heat and drought year of  2003. Global Change Biology.  13: 2563–2581.
55-   Sabau, J., Schmidt, M. G. and Krzic, M. 2010. The impact of black cottonwood on soil fertility in coastal western hemlock forest. Forest Ecology and Management. 26: 1350-1358.
56-   Schwartz, M. D. 2003. Wisconsin Phenological Society MANUAL for Phenological Observers, 14 pp.
58-   Simón, N., Montes, F., Díaz-Pinés, E., Benavides, R., Roig, S. and Rubio, A. 2013. Spatial distribution of the soil organic carbon pool in a Holm oak dehesa in Spain. Plant Soil. 366: 537–549.
59-   Small, C. J. and McCarthy, B. C. 2005. Relationship of understory diversity to soil nitrogen, topographic variation , and stand age in an eastern Oak forest, USA. Forest Ecology and Management. 217: 229-243.
60-   Sommers, L. E. and Nelson, D. W. 1997. Determination of total phosphorus in soils: A rapid percholoric acid digestion procedure. Soil Science Society of America. 36: 902 – 904.
61-   Tallis, J. H. 1991. Plant Community History, Publisher Chapman and Hall, London. Journal of Quaternary Science. 6(4): 327-328.
  • تاریخ دریافت: 18 مهر 1394
  • تاریخ بازنگری: 29 فروردین 1395
  • تاریخ پذیرش: 16 آبان 1395