نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 سازمان جنگل ها مراتع و آبخیزداری

2 دانشیار دانشگاه تربیت مدرس، دانشکدۀ منابع طبیعی، گروه جنگلداری

3 استاد دانشگاه تربیت مدرس، دانشکدۀ کشاورزی، گروه گیاهپزشکی

4 استادیار دانشگاه ارومیه، دانشکدۀ کشاورزی، گروه گیاهپزشکی

چکیده

در این تحقیق، تغییر فراوانی قارچ میکوریزی آربوسکولار و میزان مشارکت گونه‌های گیاهی شاخص در ارتباط با شاخص-های تنوع‌زیستی‌گیاهی در گروه‌های اکولوژیک مختلف بررسی شد. ترکیب گونه‌های گیاهی در 53 قطعه نمونه چهارصد مترمربعی، در قالب یک شبکه سیستماتیک به ابعاد 150×200 مترمربع و در محدوده ارتفاعی 400 تا 1700 متر بالاتر از سطح دریا ارزیابی شد. از شیوه تحلیل دوطرفه گونه‌های شاخص برای طبقه‌بندی قطعه‌های نمونه استفاده و در نهایت شش گروه اکولوژیک مختلف تعیین شد. شاخص‌های غنا، تنوع، یکنواختی و غلبه برای هریک از قطعه‌های نمونه محاسبه شد. تحلیل داده‌های جامعه‌شناختی گیاهی نشان داد، شاخص‌های تنوع‌زیستی در گروه‌های اکولوژیک متفاوت است. جمعیت قارچ‌های میکوریزی آربوسکولار و میزان همزیستی گونه‌های گیاهی نیز در گروه‌های اکولوژیک متفاوت بوده و به‌صورت معنی‌داری با برخی شاخص‌های تنوع زیستی مرتبط است. ارتباط معنی‌داری بین فراوانی هاگ قارچ‌های میکوریزی و غنای گونه‌های گیاهی مشاهده نشد، اما تنوع و یکنواختی با افزایش جمعیت هاگ قارچ‌های میکوریزی آربوسکولار و میزان همزیستی گونه-های گیاهی کاهش یافت. در مقابل، شاخص چیرگی بصورت مثبت و معنی‌دار با جمعیت هاگ و میزان همزیستی مرتبط است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Change in abundace of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and it,s relation to plant biodiversity in different forest types (Case study: Bineshki district; Mazandaran)

نویسنده [English]

  • hamid reza saeidi 1

چکیده [English]

In this study, abundance change of Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and root colonization of indicator species were investigated in relation to plant biodiversity indices in different ecological groups. Plant species composition was assessed on 53 sampling plots with area of 400 m2 located systematically on a 150 m × 200 m grid that extended at 400 m to 1700 m above sea level. TWINSPAN (Two Way Indicators Species Analysis) method was employed to classify sampling plots into six different ecological groups. Species richness, diversity, evenness and dominance indices were calculated in each sampling plot. The phytosociological data revealed obvious differences in the plant species biodiversity among ecological groups. AM colonization and arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) spore densities were also differed in ecological groups and were significantly related to some of biodiversity indices. There was no relationship between spore numbers and plant species richness, but diversity and evenness reduced with increasing spore densities. In contrast, evenness indices showed significant positive correlation to spore densities and AM colonization.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF)
  • Plant biodiversity
  • Arbuscular mycorrhizas
  • indicator species
  • Ecological groups

تغییر فراوانی قارچ­های میکوریزی آربوسکولار و ارتباط آن با تنوع زیستی گیاهی در توده­های مختلف جنگلی (مطالعه موردی؛ سری بینشکی- مازندران)

حمیدرضا سعیدی1*، مسلم اکبری­نیا1، ابراهیم محمدی گل­تپه2، سیدمحسن حسینی1 و یونس رضایی­دانش3 

1 نور، دانشگاه تربیت مدرس، دانشکدۀ منابع طبیعی، گروه جنگلداری

تهران، دانشگاه تربیت مدرس، دانشکدۀ کشاورزی، گروه گیاهپزشکی 

ارومیه، دانشگاه ارومیه، دانشکدۀ کشاورزی، گروه گیاهپزشکی 

تاریخ دریافت: 18/9/90                تاریخ پذیرش: 22/10/92 

چکیده

در این تحقیق، تغییر فراوانی قارچ میکوریزی آربوسکولار و میزان مشارکت گونه­های گیاهی شاخص در ارتباط با شاخص­های تنوع­زیستی­گیاهی در گروه­های اکولوژیک مختلف بررسی شد. ترکیب گونه­های گیاهی در 53 قطعه نمونه چهارصد مترمربعی، در قالب یک شبکه سیستماتیک به ابعاد 150×200 مترمربع و در محدوده ارتفاعی 400 تا 1700 متر بالاتر از سطح دریا ارزیابی شد. از شیوه تحلیل دوطرفه گونه­های شاخص برای طبقه­بندی قطعه­های نمونه استفاده و در نهایت شش گروه اکولوژیک مختلف تعیین شد. شاخص­های غنا، تنوع، یکنواختی و غلبه برای هریک از قطعه­های نمونه محاسبه شد. تحلیل داده­های جامعه­شناختی گیاهی نشان داد، شاخص­های تنوع­زیستی در گروه­های اکولوژیک متفاوت است. جمعیت قارچ­های میکوریزی آربوسکولار و میزان همزیستی گونه­های گیاهی نیز در گروه­های اکولوژیک متفاوت بوده و به­صورت معنی­داری با برخی شاخص­های تنوع زیستی مرتبط است. ارتباط معنی­داری بین فراوانی هاگ قارچ­های میکوریزی و غنای گونه­های گیاهی مشاهده نشد، اما تنوع و یکنواختی با افزایش جمعیت هاگ قارچ­های میکوریزی آربوسکولار و میزان همزیستی گونه­های گیاهی کاهش یافت. در مقابل، شاخص چیرگی بصورت مثبت و معنی­دار با جمعیت هاگ و میزان همزیستی مرتبط است.

واژه­های کلیدی: قارچ­های میکوریزی آربوسکولار، تنوع زیستی گیاهی، همزیستی میکوریزی آربوسکولار، گونه­های گیاهی شاخص، گروه­های اکولوژیک

* نویسنده مسئول، تلفن:  09113925738 ، پست الکترونیکی: hrsaeidi@gmail.com

مقدمه 

 

سازوکار­های اکولوژیک بسیاری وجود دارند که بر تنوع زیستی گیاهی و ترکیب گونه­ای جامعه­های گیاهی اثرگذارند. سازوکار­هایی که بسیاری از آنها ناشناخته مانده­اند یا دانش ما درخصوص آن اندک است (23 و 41). شناسایی این مکانیسم­ها در راستای حفظ و احیای تنوع اکوسیستم­های طبیعی لازم است (25). امروزه بخوبی می دانیم که حضور ارگانیسم­هایی همچون علفخواران، عامل­های بیماری­زا و همزیست­ها که با گونه­های گیاهی برهمکنش دارند، بر همزیستی گونه­های گیاهی اثرگذارند (26). این عوامل زنده بهمراه سایر متغیرهای غیرزنده، ترکیب جامعه گیاهی را دستخوش تغییر می­کنند (27). دراین­بین اثر قارچ­های میکوریزی آربوسکولار بر همزیستی گونه­های گیاهی نادیده­انگاشته شده­است (27). قارچ­های میکوریزی آربوسکولار، بعنوان گروه کوچکی از سلسله گلومرومیکوتا (Glomeromycota)(39) یکی از اجزای مهم اکوسیستم­های خشکی محسوب (38) و در بسیاری از جامعه­های گیاهی یافت می­شوند (28). تخمین زده شد است که بیش از 84 درصد گونه­های گیاهی در این همزیستی شرکت می­جویند (34 و 40). در این نوع همزیستی، مواد معدنی توسط قارچ جذب می­شود و در اختیار گیاه میزبان قرار می­گیرد و در مقابل، ترکیب­های کربنی در اختیار قارچ قرارداده می­شود (19).

علاوه­بر­این، بهبود رابطة آبی و رشد گونة گیاهی، توانایی گیاه میزبان برای مقابله با عامل­های بیماری­زا و تنش­های محیطی (10 و 32) و تأثیر این همزیستی بر ویژگی­های فیزیکی و شیمیایی خاک (24) ثابت شده است. تحقیق­های چند سال اخیر نشان داده است که همزیستی میکوریزی آربوسکولار با اثر بر عامل­هایی همچون تنوع گیاهی، ترکیب گونه­ای و پویایی توالی، ساختار و عملکرد جامعه گیاهی را تغییر می­دهد (24). در سال 1998، van der Heiden و همکاران برنقش قارچ­های میکوریزی آربوسکولار در حفظ تنوع­زیستی اکوسیستم­ها و بهبود عملکرد آن تأکید کردند. نتیجه چند تحقیق آزمایشگاهی، نشان داد که افزایش تدریجی تنوع­زیستی قارچ­های میکوریزی آربوسکولار (25) و ترکیب­های مختلف این گونه­ها (30) بر عملکرد گونه­های گیاهی، ساختار جامعه گیاهی و عملکرد اکوسیستم­­ها اثرگذار است. این همزیستی ممکن است ترکیب گونه­ای را بدون آنکه بر غنای آن اثرگذار باشد، تغییر دهد (37) یا روند توالی را تحت تأثیر قرار دهد (38).

جنگل­های هیرکانی با تنوع ژنتیکی خاص از نظر تعداد گونه­های چوبی و جامع­های گیاهی بسیار غنی است و با داشتن شرایط متعدد محیطی، جامعه­های جنگلی متنوعی را در خود جای داده است (1). آن­چنان­که از سابقة تحقیق برمی­آید، مطالعة پراکنده و اندکی، بویژه در اکوسیستم جنگل­های هیرکانی صورت­گرفته است. بعبارتی؛ دانش ما دربارة این پدیده به شناخت نوع همزیستی در برخی گونه­های گیاهی (4) محدود می­شود. امیری و همکاران (1389) نیز به­بررسی جامعة قارچ­های میکوریزی آربوسکولار در توده­های گونة آزاد و تأثیر عامل تخریب رویشگاه بر فراوانی این نوع قارچ­ها و همچنین جذب فسفر خاک توسط ریشه پرداختند. بررسی سابقة تحقیق نشان می­دهد، بسیاری از مطالعات انجام شده در گروه­های اکولوژیک، تنها به تعیین میزان شاخص­های تنوع زیستی پرداخته­اند یا ارتباط این شاخص­ها با متغیرهای فیزیوگرافی و خاک ارزیابی شده است(5، 8 و 9). حال­آنکه جوامع خاکزی از جمله قارچ های میکوریزی آربوسکولار بعنوان بخش بسیار مهم اکوسیستم­های خشکی که با اغلب گونه های گیاهی در سطوح مختلف همزیست است، نادیده انگاشته می­شود. این تحقیق درصدد است، تغییرات جمعیت قارچ­های میکوریزی آربوسکولار و میزان مشارکت گونه­های گیاهی شاخص جامعه­های جنگلی در همزیستی میکوریزی را مورد بررسی قرار دهد؛ درعین­حال ارتباط این متغیرها با شاخص­های تنوع­زیستی را ارزیابی و تبیین کند.

مواد و روشها

منطقه مورد مطالعه: تحقیق حاضر در قطعه­های 135، 134، 133، 129 و 118 سری یک بینشکی، واقع در حوزه آبخیز 30، در محدوده ارتفاعی 400 تا 1700 متر بالاتر از سطح دریا انجام شده است. این سری با مساحت 2589 هکتار از نظر اداری و استحفاظی در حوزه اداره منابع طبیعی و آبخیزداری شهرستان رامسر واقع شده است و بخشی از جنگل­های غرب حوزه مدیریت اداره کل منابع طبیعی و آبخیزداری غرب مازندران- نوشهر را تشکیل می­دهد. منطقه تحقیق در موقعیت جغرافیایی 36 درجه و 49 دقیقه تا 36 درجه و 50 دقیقه عرض شمالی و 50 درجه و 38 دقیقه تا 50 درجه و 39 دقیقه طول شرقی قرار دارد. شیب عمومی آن رو به شمال و شمال­شرق است. داده­های هواشناسی (1349-1378) ایستگاه سینوپتیک فرودگاه رامسر، میزان متوسط بارندگی سالانه را 49/1037 میلی­متر و متوسط دمای سالانه را 5/14 درجه سانتی­گراد ثبت کرده است. رطوبت نسبی به میزان 83 درصد و دوره خشک به مدت یک ماه در تیرماه رخ می­دهد (3).

مطالعه پوشش گیاهی: برای بررسی پوشش گیاهی، در بخش­های همگنی از تیپ­های جنگلی موجود، 53 قطعه نمونه به شیوۀ تصادفی سیستماتیک در شبکه­ای به ابعاد 150×200 متر برداشت­شد. بدین منظور، با بررسی کتابچه طرح جنگلداری و جنگل­گردشی با تکیه بر معیار فیزیونومیک (سیمای ظاهری)، تیپ­های همگن تعیین شد. مساحت قطعه نمونه، مطابق با اندازه پیشنهادی برای مطالعه پوشش گیاهی مناطق معتدله، 400 مترمربع  در­نظرگرفته شد (6). در هریک از واحد­های همگن تعدادی قطعۀ نمونه پیاده و در هریک نوع گونه، تعداد و درصدپوشش درختان و درختچه­ها (با اندازه­گیری قطر بزرگ و کوچک تاج) یادداشت شد. در هریک از قطعه­های نمونه بمنظور بررسی پوشش علفی در میکروپلات­های یک مترمربعی، نوع گونه­های گیاهی و درصد پوشش هریک بر اساس معیار فراوانی-­ چیرگی بروان­ بلانکه برآورد شد. لازم بذکر است، گونه­های گیاهی که امکان شناسایی آن در طبیعت امکانپذیر نبود، نمونه برداری و در ایستگاه تحقیقات جنگل و مرتع نوشهر شناسایی­گردید. برای تفکیک گروه­های اکولوژیک از شیوه تحلیل دوطرفه گونه­های شاخص (TWINSPAN) استفاده شد.

شاخص­های تنوع زیستی: در این تحقیق برای محاسبۀ تنوع گونه­ای، از شاخص­های سیمپسون و شانون وینر استفاده شد. غنای گونه­ای با شاخص­های مارگالف و منهنیک، یکنواختی با شاخص پایلو و میزان چیرگی در هر قطعۀ نمونه با استفاده از شاخص غلبه سیمپسون محاسبه شد.

شاخص­های تنوع گونه­ای: 1. شاخص تنوع گونه­ای شانون وینر (H)

 

که در آن H، شاخص تنوع شانون­وینر و Pi، فراوانی نسبی افراد گونه i در نمونة مورد نظر می­باشد.

2. شاخص سیمپسون         

شاخص های غنای گونه­ای 

1. شاخص مارگالف     

که در آن R، غنای گونه­ای؛ S، تعداد گونه­ها و LnN، لگاریتم طبیعی تعداد افراد است.

2. شاخص منهنیک   که در آن R، غنای گونه­ای؛ S، تعداد گونه­ها و N، تعداد افراد است.

شاخص یکنواختی

1. شاخص یکنواختی پایلو (E1)     

که در آن E1، یکنواختی؛ H، شاخص تنوع گونه­ای شانون وینر و LnS، لگاریتم طبیعی تعداد گونه است.

شاخص چیرگی

1. شاخص چیرگی سیمپسون           

که در آن DD، شاخص چیرگی و Pi، فراوانی نسبی افراد گونه i در نمونة مورد نظر می­باشد.

جداسازی و شمارش هاگ قارچ­های میکوریزی آربوسکولار: استخراج هاگ­ها براساس روش الک مرطوب و گرادیان ساکارز 60 درصد با استفاده از سانتریفیوژ انجام شد (36). در این روش ابتدا نمونه­های 50 گرمی خاک با آب مقطر مخلوط و سوسپانسیون حاصل از یک سری الک (425 تا 45 میکرون) عبور داده شد. بعد از دو بار سانتریفیوژ، محلول رویی لولة آزمایش که حاوی هاگ­ها است، از الک 45 میکرون عبور داده­شد. هاگ­ها با جریان آب بر روی کاغذ صافی منتقل و فراوانی آنها در 50 گرم خاک خشک با استفاده از استریومیکروسکوپ تعیین شد (36).

تعیین میزان همزیستی میکوریزی آربوسکولار: در بررسی میزان همزیستی، از ریشة گونه­های گیاهی همزیست با قارچ­های میکوریزی آربوسکولار استفاده شد. پس از شستن خاک اطراف نمونة ریشه، آن­را به قطعه­های یک­سانتی­متری تقسیم و به مدت 48 ساعت در محلول ده­درصد KOH قرار داده شد. برای اسیدی شدن، ریشه­ها در محلول یک­درصد HCl و سپس به مدت دو تا سه روز در محلول تثبیت­کننده اسیدفوشین نگهداری شده (13) و پس از رنگ­آمیزی، درصدهمزیستی با استفاده از روش تقاطع شبکه محاسبه­شد (14). 

تحلیل داده­ها: برای بررسی تفاوت شاخص­های تنوع­زیستی درهریک از تیپ­های رویشی از تحلیل واریانس یک­طرفه استفاده شد. پس از احراز معنی­دار بودن تفاوت­ها، درصورت تبعیت از پراکنش نرمال و همگنی واریانس، برای مقایسه­های چندگانه از آزمون Duncan استفاده شد. تبعیت از فرض پراکنش نرمال و همگنی واریانس با استفاده از آزمون­­های Shapiro-Wilk,s و Leven,s در سطح پنج­درصد ارزیابی شد. براین­اساس، همۀ داده­ها از توزیع نرمال تبعیت کردند.

بمنظور بررسی همبستگی بین پارامترهایی همچون جمعیت قارچ­های AM و شاخص­های تنوع و غنای گونه­ای آزمون همبستگی پیرسون بکارگرفته­شد. بمنظور محاسبه شاخص­های تنوع زیستی از نرم­افزار Past و سایر محاسبه­های آماری از نرم افزار SPSS نسخه 16 استفاده شد.

نتایج

طبقه­بندی رویشگاه: در این تحقیق هجده گونة درختی،  شش گونة درختچه­ای، شصت­وسه گونة علفی و درمجموع هشتادوهفت گونة گیاهی شناسایی شد. با استفاده از روش تحلیل دوطرفة گونه­های شاخص (TWINSPAN)، 53 قطعه نمونه به شش گروه اکولوژیک، بشرح زیر، تفکیک شد (جدول 1).

 

 

جدول 1- توصیف گروه­های اکولوژیک

گروه­های اکولوژیک

تعداد

قطعة نمونه

ویژگی­های گروه­های اکولوژیک

گونه­های گیاهی شاخص

ارتفاع از سطح دریا (متر)

میانگین شیب (درصد)

میانگین تاج پوشش (درصد)

1

4

620-580

35

90

Buxus hyrcana P.

Hedra pustuchovii W.

2

6

650-600

25

80

Alnus subcordata (L.), Pterocarya fraxinifolia (L.), Microstegium vimenium (T.), Carex sp.

3

12

1700-1400

55

85

Fagus orientalis Lipsky, Fraxinus excelsior, Solanum kieseritzkii C. A. M., Mercurialis prennis L. Asperola odorata

4

9

1200-1000

45

75

Fagus orientalis Lipsky, Carpinus betulus L., Acer velotinum, Ruscus hyrcanus L.

5

6

1100-900

15

60

Alnus subcordata (L.), Robus hirsuta, Euphorbia amygdaloides L.

6

16

900-500

30

45

Diosppyrus lotus L., Alnus subcordata (L.), Asplenium adiantum L., Oplismenus undulatifolius P., Brachypodium pinnatum (L.),

 

گروه اول با گونة درختی شاخص Buxux hyrcana P. بهمراه گونة Carpinus betulus L. و گونة علفی Hedra pustuchovii W.، در عرصه­های میان­بند و در حاشیه دره­ها رویش دارند. درختان میانسال و کهنسال ممرز در آشکوب فوقانی حضور یافته و بعنوان حامی درختان شمشاد محسوب می­گردد. گونة شمشاد عرصه محدودی را به­خود اختصاص داده است. زادآوری گونه­های جنگلی و سایر گونه­های درختچه­ای و علفی در توده شمشاد ممرز به­سختی صورت می­گیرد. حضور گونه ممرز در راستای حفظ و تداوم سایه و بقای گونه شمشاد الزامی است.

در گروه دوم گونه­های درختی لرگ
Pterocarya fraxinifolia L. ، بعنوان گونه­ای کمیاب و با پراکنش محدود، و توسکای ییلاقی Alnus subcordata L. در حاشیة کم­شیب رودخانه­ها که سطح آب­های زیرزمینی در آن بالاست، حضور دارند. شرایط نامطلوب چنین رویشگاهی از جمله آبگیر بودن، زمینه را برای رشد این دو گونه فراهم آورده است. حضور گونه­هایی از Carex sp. و Microstegium vimenium چشمگیر است.

گروه سوم، معرف جامعة راش خالص
(Fagetum orientalis) در ارتفاع 1400تا 1700 از سطح دریا است. از جمله گونه­های همراه راش می­توان به گونة ون (Fraxinus excelsior) اشاره کرد که در راشستان­هایی با خاک کم­عمق و در دامنه شمالی استقرار یافته و با تنه­ای استوانه­ای و ارتفاعی برتر از راش تا مراحل رویشی مسن و فرتوت پیش می­رود. از جمله گونه­های علفی شاخص می توان به Solanum kiezeritzkii اشاره کرد.

گروه چهارم، مبین جامعة راش ممرزستان
(Carpino-Fagetum) است که در ارتفاعی پایین­تر از جامعة راش خالص نمود می­یابد. حضور افراپلت
(Acer velotinum) بصورت انفرادی و گروه­های کوچک و همچنین گونة کوله­خاس (Ruscus hyrcanus) شایان توجه است.

در گروه پنجم، گونة شاخص توسکای ییلاقی
(Alnus subcordata L.) در ارتفاع 900 تا 1100 متری از سطح دریا و در خاک­عمیق و کاملاًَ مرطوب بارز است. بذر توسکای ییلاقی بدلیل سبکی با باد حمل شده و در مناطق دچار رانش مستقر شده است. در چنین مناطقی توسکای ییلاقی دارای تنه کاملاً استوانه­ای و تاج متقارن است. با توجه به سرشت نورپسند این گونه، امکان استقرار گونه­های علفی بویژه Rubus hirtsuta فراهم است.

گروه ششم با گونه­های درختی خرمندی
(Diospyrus lotus L.)، توسکای ییلاقی
(Alnus subcordata L.) و ممرز (Carpinus betulus L.) بهمراه تک­پایه­های لیلکی (Gleditschia caspica) در اطراف دامسراها، معرف عرصه­های نیمه مخروبه جنگلی پایین­بند است. این توده­ها از تاج پوشش نیمه انبوه تا تنک برخوردارند.

شاخص­های تنوع­زیستی در گروه­های اکولوژیک: مقدار شاخص­های تنوع زیستی گروه­های اکولوژیک در جدول 3 آمده است. تحلیل واریانس­ یک­طرفه میانگین شاخص­های غنا، تنوع، یکنواختی و چیرگی، حاکی از وجود تفاوت معنی­دار در گروه­های مختلف اکولوژیک است. در این بین گروه­های 2 و 6 بالاترین و گروه 1 کمترین میزان مقدار شاخص­های شانون وینر و سیمپسون را داراست. نتایج تحقیق نشان داد، میزان شاخص­های غنای گونه­ای مارگالف و منهنیک نیز در جوامع مختلف متفاوت است. میزان غنای گونه­ای در گروه­های 4 و 6 در بالاترین سطح خود قرار دارد و کمترین مقدار این شاخص­ها نیز به گروه­های 2 و 5 تعلق داشت.

میزان شاخص یکنواختی در گروه اکولوژیک 1 از پایین­ترین مقدار برخوردار است؛ حال آنکه شاخص غلبة سیمپسون در بالاترین سطح خود بوده و از این نظر، تفاوت قابل­توجهی با سایر گروه­های اکولوژیک دارد.

فراوانی هاگ قارچ­های میکوریزی آربوسکولار در گروه­های اکولوژیک: نتیجة تحلیل واریانس یک­طرفه، تفاوت بین مقادیر میانگین فراوانی هاگ قارچ­های میکوریزی را در گروه­های مختلف اکولوژیک معنی­دار نشان داد (001/0 = P-value). گروه1 بالاترین میزان (38/13± 285) و گروه 2 کمترین میزان (78/8 ± 67/63) جمعیت این قارچ­ها را به­خود اختصاص دادند. گروه­های 3، 4 و 6 نیز گروه بینابینی را تشکیل دادند. جمعیت قارچ­های میکوریزی آربوسکولار در گروه 5 با گروه­های 2، 3، 4 و 6 اختلاف معنی­دار نداشت (شکل 1).

 

 

جدول2- مقایسه میانگین شاخص­های تنوع زیستی در گروه­های اکولوژیک

گروه­های اکولوژیک 

شاخص­های تنوع زیستی

شاخص­های غنا

شاخص­های تنوع گونه­ای

شاخص یکنواختی

شاخص چیرگی

مارگالف

منهنیک

سیمپسون

شانون وینر

پایلو

غلبه سیمپسون

1

(bc) 84/0± 31/3

(ab) 36/0± 59/1

(c)09/0± 4/0

(c) 15/0±87/0

(d) 01/0± 15/0

(a) 09/0± 6/0

2

(c) 82/0± 11/3

(b) 35/0± 35/1

(a) 04/0± 8/0

(ab) 23/0± 9/1

(ab)07/0± 42/0

(c) 04/0± 2/0

3

(bc) 71/0± 32/3

(ab) 34/0± 47/1

(b) 18/0± 66/0

(b) 66/0± 58/1

(c) 11/0± 302/0

(b) 18/0± 34/0

4

(ab) 67/0± 2/4

(ab) 29/0± 8/1

(ab) 08/0± 76/0

(ab) 24/0± 89/1

(c) 05/0± 307/0

(ab) 08/0± 24/0

5

(c)31/1± 04/3

(b) 62/0± 34/1

(ab) 09/0± 75/0

(ab) 45/0± 8/1

(a) 12/0± 43/0

(ab) 09/0± 25/0

6

(a)87/0± 43/4

(a) 47/0± 92/1

(ab) 07/0± 78/0

(a) 27/0± 98/1

(bc) 08/0± 33/0

(ab) 07/0± 22/0

 

 

 

جدول3- مقدار ضریب­های همبستگی پیرسون (r) بین شاخص­های تنوع زیستی و همزیستی میکوریزی.

مارگالف

منهنیک

سیمپسون

شانون وینر

پایلو

غلبه سیمپسون

جمعیت هاگ

همزیستی

(درصد)

 

ns 009/0

ns 092/0

**515/0-

**475/0-

**45/0-

**515/0

1

*264/0

جمعیت هاگ

*305/0-

ns 26/0-

*317/0-

*362/0-

ns 109/0

*317/0

*264/0

1

همزیستی(درصد)

**: معنی­دار در سطح یک درصد، *: معنی­دار در سطح پنج درصد، ns: غیرمعنی­دار.

 

 

 

 

 

شکل 1- میانگین شاخص­های همزیستی میکوریزی گونه­های شاخص گیاهی و تعداد هاگ قارچ­های میکوریزی آربوسکولار در  گروه­های اکولوژیک (حروف مشترک نشان­دهنده تفاوت غیرمعنی­دار آماری است.)

 


همزیستی میکوریزی آربوسکولار گونه­های شاخص در گروه­های اکولوژیک: تحلیل واریانس، تفاوت بین میانگین مشارکت گونه­های گیاهی شاخص گروه­های اکولوژیک و قارچ­های میکوریزی را معنی­دار نشان داد
(001/0 = P-value). میزان همزیستی در گروه اکولوژیک 1 در بالاترین و در گروه 4 در پایین­ترین سطح خود قرار دارد. تفاوت مقادیر میانگین همزیستی بین گروه­های 2،5 و 1 از یک­سو و گروه­های 3،6 و 4 از سوی دیگر معنی­دار نیست (شکل 1).

ارتباط بین شاخص­های تنوع زیستی و همزیستی میکوریزی: مقادیر ضریب­های همبستگی پیرسون (r) بین شاخص­های مختلف تنوع­زیستی و همزیستی میکوریزی در جدول 3 ذکر­شده­ است. جمعیت هاگ قارچ­های میکوریزی با شاخص­های تنوع و یکنواختی همبستگی منفی معنی­دار نشان داد؛ درحالی­که افزایش جمعیت هاگ سبب افزایش شاخص چیرگی شده و این همبستگی مثبت و معنی­دار ارزیابی شد. از سوی دیگر بین جمعیت هاگ و شاخص­های غنای گونه­ای ارتباط معنی­دار مشاهده نشد.

میزان مشارکت گونه­های گیاهی در همزیستی با جمعیت هاگ قارچ­های میکوریزی آربوسکولار و شاخص چیرگی همبستگی مثبت و معنی­دار نشان داد. با افزایش میزان همزیستی از میزان شاخص­های تنوع گونه­ای و همچنین شاخص مارگالف، به­عنوان یکی از شاخص­های غنای گونه­ای، به­صورت معنی­داری کاسته شده است. درعین­حال ارتباطی بین این متغیر و شاخص یکنواختی پایلو و همچنین شاخص غنای گونه­ای منهنیک وجود نداشت. 

بحث

نتیجة تحقیق حاکی از تغییر قابل ملاحظه جمعیت قارچ­های میکوریزی آربوسکولار در گروه­های اکولوژیک جنگل­های هیرکانی است. جمعیت و الگوی پراکنش قارچ های میکوریزی آربوسکولار تحت تأثیر ویژگی­های خاک و سایر عامل­های محیطی (29) و همچنین تغییر ترکیب گونه­های گیاهی (19) قرار دارد. محققین با مطالعه اکوسیستم مدیترانه­ای (18)، مناطق بیابانی (17)، استپ (22) و جنگل­های بارانی (33) نشان دادند، جمعیت قارچ­های میکوریزی در تیپ­های مختلف پوشش گیاهی متفاوت است؛ بعبارت­دیگر قارچ­های میکوریزی آربوسکولار سطح­های متفاوتی از ترجیح میزبان (Host specificity) را نشان داده و بصورت تصادفی پراکنش نیافته­اند (19). در واحد اکوسیستمی 1، شمشاد
(Buxux hyrcana P.) بعنوان گونه غالب با همزیستی میکوریزی آربوسکولار (4) محسوب می­شود و بالاترین جمعیت قارچ­های میکوریزی در این جامعه حضور دارند. ارتباط مثبت بین غنای گونه­های علفی و فراوانی درختانی که قادرند با قارچ­های میکوریزی آربوسکولار همزیست شوند، گزارش شده است (21). نتیجه تحقیق Benjamin و همکاران (1988) نیز نشان داد، میزان همزیستی AM گونه­های علفی در توده­هایی که درختان آشکوب فوقانی دارای همزیستی اکتومیکوریزی (Ectomycorrhiza) بودند، کمتر از سایر توده­ها است. گونه­های شاخص گیاهی گروه­های اکولوژیک 3 و 4 با گونه­های غالب درختی راش و ممرز نسبت به سایر گروه­های اکولوژیک، کمتر در این همزیستی مشارکت کرده­اند.  Benjamin و همکاران (1988) دلیل این پدیده را کاهش عملکرد قارچ­های میکوریزی آربوسکولار، بدلیل حضور قارچ­های اکتومیکوریزی همزیست با گونه­های غالب درختی آشکوب فوقانی می دانند. هرچند Fisher و Fule (2004) با بررسی و مقایسه توده Populus tremuloides، که با قارچ­های میکوریزی آربوسکولارهمزیست است، با سایر توده­های سوزنی­برگ، تفاوت معنی­داری مشاهده نکردند. واحد اکوسیستمی 6 که معرف عرصه­های مخروبه و نیمه­مخروبه است، از بالاترین میزان غنا و تنوع زیستی گیاهی برخوردار است. تاج­پوشش نیمه­انبوه تا تنک، وجود فضای باز فراوان، زمینه حضور گونه­های مهاجم را فراهم آورده است. این شرایط می­تواند توضیحی برای غنا و تنوع گونه­ای بالا در این رویشگاه باشد. تخریب در این واحد اکوسیستمی بیش از سایر واحدهاست. مطالعه Boddington و Dodd (2000) نیز بر تراکم پایین­تر و تنوع کمتر گونه­های قارچ AM در توده­های تخریب­شده در مقایسه با سایر توده­های کمترتخریب­شده و بکر تأکید دارند. امیری (1389) نیز از تخریب بعنوان عامل کاهش فراوانی قارچ­های میکوریزی رویشگاه گونه آزاد نام می­برد.

میزان همزیستی گونه­های شاخص گیاهی نیز در گروه­های اکولوژیک متفاوت و با میزان جمعیت این قارچ­ها ارتباطی مثبت و مستقیم دارد. فرایند تولید هاگ تحت تأثیر عامل­های محیطی، نوع گونه گیاهی میزبان و گونه قارچ AM قرار دارد (15). بطورکلی، فراوانی هاگ قارچ­های میکوریزی آربوسکولار، بعنوان شاخصی که نشان­دهنده شیوع این نوع همزیستی است، محسوب­ می­شود (16). در بیشتر موارد همبستگی مثبت بین تعداد هاگ این نوع قارچ­ها و میزان مشارکت گونه­های گیاهی در همزیستی مشاهده شده است (20 و 33). کریمی و همکاران (1383) طی مطالعه در ذخیره­گاه بیوسفر خاراتون نشان دادند بین میزان جمعیت هاگ­ها و درصد همزیستی میکوریزی ارتباط مثبت و    معنی­دار وجود داشت؛ هرچند یافته­ Brundrett و همکاران (1990) خلاف این مطلب را نشان می­دهد.

نتیجه تحقیق حاضر نشان داد، ارتباط معنی­داری بین فراوانی هاگ قارچ­های میکوریزی و غنای گونه­های گیاهی وجود ندارد، اما تنوع و یکنواختی با افزایش جمعیت هاگ قارچ­های میکوریزی آربوسکولار و میزان همزیستی گونه های گیاهی کاهش یافته است؛ بعبارت دیگر قارچ­های میکوریزی آربوسکولار بدون ارتباط معنی­دار با غنای گونه­ای، با شاخص یکنواختی همبستگی منفی نشان داده و بدین­ترتیب کاهش شاخص­های تنوع را به­دنبال داشت. به­عبارت­دیگر گونه یا گونه­های گیاهی شاخص، مقادیر بالایی از همزیستی میکوریزی آربوسکولار را نشان داده و در گروه­های اکولوژیک از غلبه نسبی بالایی برخوردار بودند. نتیجه این بررسی نیز حاکی از ارتباط مثبت و معنی دار شاخص چیرگی با جمعیت هاگ و میزان همزیستی است. ممکن است تنوع گونه­های گیاهی بصورت مثبت (25) یا منفی (35) با جمعیت قارچ­های میکوریزی آربوسکولار مرتبط باشد. در تحقیق O,Connor و همکاران (2003) حذف همزیستی میکوریزی، با استفاده از قارچ­کش بنومیل، تنها میزان یکنواختی را تغییر داد و بر شاخص تنوع تأثیری نگذاشت. بر اساس مدل ارائه­شده توسط Bever و همکاران (1997)، مبنی بر تأثیر متقابل جوامع خاکزی و گیاهی، وی دو روند کاملاً متفاوت توالی را ارائه کرده است که کاهش یا حفظ تنوع جوامع گیاهی را بدنبال دارد. بنظر می­رسد نتایج این مطالعه با بخش اول مدل Bever و همکاران (1997) که بر کاهش تنوع گونه­ای جوامع گیاهی تأکید دارد، همسو است.

قدردانی

لازم می­دانیم از کمک­های بی­دریغ آقایان علی شهردمی و جهانسوز فروغی، کارشناسان محترم واحد نظارت بر تهیه طرح­های جنگلداری اداره کل منابع طبیعی غرب مازندران- نوشهر، آقایان حسن باهری و نیما اذعانی، کارشناسان محترم در بخش تهیه طرح­های جنگلداری و همچنین جناب آقای دکتر حبیب زارع که در شناسایی گونه­های گیاهی کمک شایان توجهی نمودند، کمال تشکر را را ابراز نماییم.

1-­ اسدالهی، ف.، 1379. مطالعۀ جوامع گیاهی مناطق رویشی هیرکانی، مجموعه مقالات همایش ملی مدیریت جنگل­های شمال و توسعۀ پایدار، انتشارات گستره، 323- 345.

2- امیری، ع.، آزادفر، د.، محمدی گل­تپه، ا. و میرزایی، ج. 1389. مقایسه فراوانی قارچ­های میکوریزی خاک در توده­های طبیعی و تخریب­شده گونه آزاد و بررسی اثر آن در جذب فسفر خاک توسط ریشه. مجموعه خلاصه مقالات اولین همایش ملی تحقیقات منابع طبیعی ایران. صفحه 118.

3-­ بی­نام، 1379. طرح جنگلداری سری یک بینشکی. اداره کل منابع طبیعی استان مازندران- نوشهر، 346 صفحه.

4-­ اکبرلو، ش. و زارع مایوان، ح. 1382. معرفی برخی میکوریزای گونه­های گیاهی در جنگل خیرودکنار. مجله تحقیقات حمایت و حفاظت جنگل­ها و مراتع ایران. جلد 1، شماره 2: 143-157.

5-­ سهرابی، ه.، اکبری­نیا، م. و حسینی، س. م. 1386. بررسی تنوع گونه­های گیاهی در واحدهای اکوسیستمی در منطقه جنگلی ده­سرخ، جوانرود. مجله محیط­شناسی. جلد 41: 69-76.

6- عصری، ی. 1374. جامعه شناسی گیاهی (فیتوسوسیولوژی). انتشارات معاونت آموزش و تحقیقات موسسه تحقیقات جنگل ها و مراتع کشور، 285 ص.

7-­ کریمی، ف.، زنگنه، س.، یوسف زاده، م. و  زارع مایوان، ح. 1383. شناسایی قارچ­های آربوسکولار میکوریزا و تعیین درصد همزیستی در ذخیره­گاه بیوسفر خاراتون. مجله علوم محیطی، جلد 10، شماره 4 : 83-88.

8-­ کوچ، ی.، جلیلوند، ح.، پورمجیدیان، م. ر. و فلاح، ا. 1389. تنوع گونه­های گیاهی در جهت­های مختلف جغرافیایی جنگل پایین­بند خانیکان، چالوس مازندران. مجله زیست­شناسی ایران، جلد 23، شماره 5: 697-706.

9-­ میرزایی، ج. اکبری­نیا، م.، حسینی، س. م.، سهرابی، ه. و حسین­زاده، ج. 1386. تنوع گونه­ای گیاهان علفی در رابطه با عوامل فیزیوگرافیک در اکوسیستم­های جنگلی زاگرس میانی. مجله زیست­شناسی ایران، جلد 20، شماره 4: 375-382.

 

  1. Allen, E. B. and Allen M. F. 1986. Water relations of xeric grasses in the field: interactions of mycorrhizas and competition. New phytologist. 104: 559-571.
  2. Boddington, C. L. and Dodd, J. C. 2000. The effect of agricultural practices on the development of indigenous arbuscular mycorrhizal fungi. I: field studies in an Indonesian ultisol. Plant and Soil. 218: 137-144.
  3. Benjamin, P. K., Anderson, R. C. and Liberta, A. E. 1989. Vesicular arbuscular mycorrhizal ecology of little bluestem across a prairir-forest gradient. Canadian Journal of Botany. 67: 2678-2685.
  4. Bever, J. D., Westover, K. M. and Antonovics, J. 1997. Incorporating the soil community into plant population dynamics: the utility of the feedback approach. Journal of  Ecology. 84: 71-82.
  5. Brundrett, M. C., Piche, Y. and Peterson, R. L., 1990. A new method for observing the morphology of vesicular arbuscular mycorrhizae. Canadian Journal of Botany. 68:551-557.
  6. Brundrett, M. C. 1991. Mycorrhizas in natural ecosystems. Advanced Ecological Reseaech. 21: 171-313.
  7. Cardoso, I. M., Boddington, C., Janssen, B. H., Oenema, O. and Kuyper T. W. 2003. Distribution of mycorrhizal fungal spores in soils under agroforestry and monocultural coffee systems in Brazil. Agroforestry System. 58: 33-43.
  8. Chaudhry, M. S., Batool, Z. and Khan, A. G., 2005. Preliminary assessment of plant community structure and arbuscular mycorrhizas in rangeland habitats of Cholistan desert, Pakistan. Mycorrhiza. 15: 606-611.
  9. Cakan, H. and Karatas, C. 2006. Interactions between mycorrhizal colonization and plant life forms along the successional gradient of coastal sand dunes in the eastern Mediterranean, Turkey. Ecological Research. 21: 301-310.
  10. Eom, A. H., Hartnett, D. C. and Wilson, G. W. T. 2000. Host plants species effects on arbuscular mycorrhizal fungal communities in tallgrass prairie. Oecologia. 122: 435-444.
  11. Fischer, C. R., Janos D. P., Perry D. A., Linderman, R. G. and Sollins, P. 1994. Mycorrhiza inoculum potentials in tropical secondry succession. Biotropica. 26: 369-377.
  12. Fisher, M. A. and Fule, Z. P. 2004. Changes in forest vegetation and arbuscular mycorrhizal along a steep elevation gradient in Arizona. Forest Ecology and Management, 200: 293-311.
  13. Gai, J. P., Christie, P., Cai, X. B., Fan, J. Q., Zhang, J. L., Feng, G. and Li, X. L. 2009. Occurance and distribution of arbuscular mycorrhizal fungal species in three types of grassland community of the Tibetan Plateau. Ecological Research. 24: 1345-1350.
  14. Grime, J. P. 2001. Plant strategies, vegetation processes and ecosystem properties. Chichester, UK: John Wiley and Sons.
  15. Hartnett, D. C. and Wilson, G. W. T. 2002. The role of mycorrhizas in plant community structure and dynamics: lessons from grassland. Plant and Soil. 244: 319-331.
  16. van der Heijden, M. G. A., Klironomos, J. N., Ursic, M., Moutoglis, P., Streitwolf-Engel, R., Boller T., Wiemken, A., and Sanders, I. R. 1998. Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity, ecosystem variability and productivity. Nature. 396: 69-72.
  17. van der Heijden, M. G. A. 2002. Arbuscular mycorrhizal fungi as a determinant of plant diversity: in search for underlying mechanisms and general principles. In van der Heijden, M. G. A. Sanders I. R., eds Mycorrhizal ecology. Ecological studies. 157. Berlin, Germany: Springer Verlag.
  18. van der Heijden, M. G. A., Wiekman, A. and Sanders, I. R. 2003. Different arbuscular mycorrhizal fungi alter coexistance and resource distribution between co-occurring plant. New Phytologist. 157: 569-578.
  19. Kennedy, N., Edvards, S. and Clipson, N. 2005. Soil bacterial and fungal community structure across a range of unimproved and semiimproved upland grasslands. Microbial Ecology. 50: 463-473.
  20. Kernaghan, G. 2004. Mycorrhizal diversity: cause and effect? Pedobiologia (Jena). 49: 511-520.
  21. Klironomus, J. N. 2003. variation in plant response to native and exotic arbuscular mycorrhizal fungi. Ecology. 84: 2292-2301.
  22. Lapointe, L. and Moland, J. 1997. Costs and benefits of mycorrhizal infection in a spring ephemeral, Erythronium americanum. New phytologist. 135: 491-500.
  23. Muthukumar, T., Sha, L., Yang, X., Cao, M., Tang, J. and  Zheng, Z. 2003. Distributiom of roots and arbuscular mycorrhizal association in tropical forest types of Xishuangbanna, southwest China. Applied Soil Ecology. 22: 241-253.
  24. Newmann, E. I. and Reddel, P. 1987. The distribution of mycorrhizas among families of vascular plants. New phytologist. 106: 745-751.
  25. O,Connor, P. J., Smith, S. E. and Smith, A. 2002. Arbuscular mycorrhizas influence plant diversity and community structure in a semiarid herbland. New Phytologist. 154: 209-218.
  26. Smith, S. and Dickson, S. 1997. VA mycorrhizas: Basic research techniques. Cooperative research centre for soil and land management, Glen Osmond. Australia.
  27. Smilauer, P. and Smilauerova, M. 2000. Effects of AM symbiosis exclusion on grassland community. Folia Geobot. 35:13-25.
  28. Smith, S.E. and Read, D.J., 2008. Mycorrhizal Symbiosis. Third Edition .Academic Press, Amsterdam, 787 pp.
  29. Schussler, A., Scharzott, D. and Walker, C. 2001. A new fungal phylum, the Glomeromycota: phenology and evolution. Mycological Research. 105: 1413-1421.
  30. Trappe, J. M. 1987. Phylogenic and ecological aspects of mycotrophy in angiosperms from an evolutionary standpoint. In: Safir GR (ed) Ecophsiology of VA mycorrhizal plants. CRC Press, Boca Raton. Pp 5-26.
  31. Wardle, D. A. 2002. Communities and ecosystems: linking the aboveground and belowground components. Princeton. NJ, USA : Princeton University Press. 408 pp.